第六章微生物代谢
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第六章 微生物的新陈代谢(2)
①末端产物阻遏:由于终产物的过量积累而导致生物合成
途径中酶合成的阻遏的现象.常常发生在氨基酸、嘌呤和
嘧啶等这些重要结构元件生物合成的时候。
天门冬氨酸
高丝氨酸 胱氨酸
高半光氨酸
蛋氨酸
图：蛋氨酸反馈阻遏大肠杆 菌合成蛋氨酸的酶的生成
②分解代谢物阻遏:
当微生物在含有两种能够分解的底物培养基中生长时，利 用快的那种分解底物会阻遏利用慢的底物的有关酶的合成
诱导作用的类型
协同诱导：诱导物加入后，微生物能同时 诱导出几种酶的合成，主要存在于短的代 谢途径中。
顺序诱导：先合成能分解底物的酶，再合 成分解各中间代谢物的酶达到对复杂代谢 途径的分段调节。
（二）阻遏（repression）：
定义:阻碍代谢过程中包括关键酶在内的一系列酶的合成 的现象，从而更彻底地控制和减少末端产物的合成。
青霉素抑菌机理
青霉素与D-丙氨酰-D-丙氨酰是结构类似物，两者相互竞 争转肽酶的活力中心，转肽酶一旦被青霉素结合，前后两 个肽聚糖单体间就不能形成肽桥，由此产生了原生质体或 球状体之类的细胞壁缺损细菌，从而抑制细菌的生长。
第三节、微生物代谢的调节
代谢调节：是指在代谢途径水平上对酶活性的调节和在基 因调控水平上对酶合成的调节，目的是使微生物累积更多 的为人类所需的有益代谢产物。
组成酶：微生物细胞内一直存在，合成是受遗传物质控制,
经常以高浓度存在。 诱导酶：在环境中存在某种物质的情况下才能够合成的酶 (在底物或其类似物存在时才合成，诱导酶的总量占细 胞总蛋白含量的10%。)
（一）诱导
1.诱导(induction)：是酶促分解底物或产物诱使微生物细胞合
成分解代谢途径中有关酶的过程。微生物通过诱导作用而产生的
第六章 微生物代谢习题及答案
第六章微生物的代谢习题及参考答案一、名词解释1．发酵2．呼吸作用3．有氧呼吸4．无氧呼吸5．异型乳酸发酵6．生物固氮7．硝化细菌8．光合细菌9．生物氧化10．初级代谢产物：11．次级代谢产物：12．巴斯德效应：13．Stickland反应：14．氧化磷酸化二、填空题1．微生物的4种糖酵解途径中，是存在于大多数生物体内的一条主流代谢途径；是存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中的一种替代途径，为微生物所特有；是产生4碳、5碳等中间产物，为生物合成提供多种前体物质的途径。
2．同型乳酸发酵是指葡萄糖经途径降解为丙酮酸，丙酮酸在乳酸脱氢酶的作用下被NADH还原为乳酸。
异型乳酸发酵经、和途径分解葡萄糖。
代谢终产物除乳酸外，还有。
3．微生物在糖酵解生成丙酮酸基础上进行的其他种类的发酵有丁二醇发酵、混合酸发酵、发酵和发酵等。
丁二醇发酵的主要产物是，发酵的主要产物是乳酸、乙酸、甲酸、乙醇。
4．产能代谢中，微生物通过磷酸化和磷酸化将某种物质氧化而释放的能量储存在ATP等高能分子中；光合微生物则通过磷酸化将光能转变成为化学能储存在ATP中。
磷酸化既存在于发酵过程中，也存在于呼吸作用过程中。
5．呼吸作用与发酵作用的根本区别是呼吸作用中电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给系统，逐步释放出能量后再交给。
6．巴斯德效应是发生在很多微生物中的现象，当微生物从转换到下，糖代谢速率，这是因为比发酵作用更加有效地获得能量。
7．无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是外源电子受体，像22322423、CO O 、S 、SO 、NO NO ----等无机化合物，或 等有机化合物。
8．化能自养微生物氧化 而获得能量和还原力。
能量的产生是通过 磷酸化形式，电子受体通常是O 2。
电子供体是 、 、 和 ，还原力的获得是逆呼吸链的方向进行传递， 能量。
9．微生物将空气中的N 2还原为NH 3的过程称为 。
该过程中根据微生物和其他生物之间相互的关系。
第六章 微生物代谢调控育种(4-29)
9、条件突变株的选育
10、营养缺陷型 ●生物素缺陷型 ●油酸缺陷型 ●甘油缺陷型
细胞膜渗透性
11、温度敏感菌株
34
8.3.1、组成型突变株的选育
1、限量诱导物恒化培养 2、循环培养 3、弱诱导型底物 4、诱导抑制剂 5、鉴别性培养基
35
组成酶变异株的筛选 许多水解酶是诱导酶，只有在含有底物或底 物类似物的培养环境中，微生物才会合成这些 酶类，所以，诱导酶的生产不仅需要诱导物， 而且受到诱导物的种类、数量以及分解产物的 影响。 具体的筛选方法有恒化器法、循环培养法和 诱导抑制物法。
第8章 推理育种
8.1 微生物代谢
一、代谢产物的分类
1、初级代谢产物
分解代谢体系的酶及产物
素材性生物合成体系的酶及底物
结构性生物合成体系的酶及产物
2、次级代谢产物 根据其作用，可将其分为 抗生素、激素、 生物碱、毒素及维生素色素等类型。
2
8.1.1、次级代谢产物与次级代谢调节
1.初级代谢和次级代谢
初级代谢：与生物生存有关的，涉及能量产生和能量消 耗的代谢类型。 生存必需；始终生产；不同种，相同；环境敏感性小； 酶专一。 次级代谢：某些生物为避免某种代谢物积累造成不利作 用而产生的一类有利生存的代谢。 根据其作用，可将其分为抗生素、激素、生物碱、毒素 及维生素色素等类型。 并非必需，但有一定价值；某一时产；不同种，不同； 受环境敏影响大；酶专一性不强。
成酶的阶段，两类菌株的生长就不同步，组成酶变异株所占的
比例将逐渐增大。
３、组成型突变株筛选
诱导型依赖诱导物。组成型不依赖诱导物。
突变发生在调节基因或操纵基因,解除对 诱导物的依赖,可获组成型突变株。 筛选方法：设计条件使组成型优势生长， 或通过菌落分辨。
第6章微生物的代谢
又称厌氧呼吸，指一类呼吸链末端的氢受体为外源 无机或有机氧化物的生物氧化。 特点：底物经常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢， 最终由氧化态的无机物或有机物受氢，并完成氧化 磷酸化产能反应。
（1）硝酸盐呼吸 在厌氧条件下，兼性厌氧菌以硝酸盐作为最终电子受 体的生物氧化过程，也称为异化性硝酸盐还原作用、 反硝化作用。
第 六 章
微生物的代谢
代谢: 泛指发生在活细胞中的各种分解代谢（catabolism） 和合成代谢(anabolism)的总和 分解代谢酶系
复杂分子 简单分子 + ATP （有机物） 合成代谢酶系
分解代谢 物质代谢 合成代谢
+ [H]
代谢
能量代谢
产能代谢 耗能代谢
第一节 微生物的能量代谢
能量代谢: 是新陈代谢中的核心问题。 中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成 对一切生命活动都能使用的通用能源——ATP。
氧 化 磷 酸 化 与 质 子 梯 度 差
P/O比： 表示电子 传递链氧 化磷酸化 的产能效 率。
抑制氧化磷酸化的因素：
1）抑制电子传递链：KCN、NaN3、和CO等 细胞色素氧化酶抑制剂； 2）解偶联剂阻断ADP磷酸化：2，4二硝基 苯酚、短杆菌肽等
2. 无氧呼吸（anaerobic respiration）
1mol葡萄糖
1mol 乳酸+
1.5mol乙酸+ 2.5molATP
发酵途径的比较
2. 发酵类型
划分依据：发酵产物的种类 （1）乙醇发酵
类型：酵母菌乙醇发酵（EMP）和细菌乙醇发酵（ED）
A. 酵母菌乙醇发酵： 酵母的一型发酵 CO2 NADH
EMP
NAD+ 乙醇
第六章 微生物的代谢
+
3NAD+ + FAD+
+
3H2O
+
CoA
+ ATP +
FADH2 + 3NADH2
经过EMP和TCA循环，1分子葡萄糖被彻底氧化成水 和CO2，并可产生高达38分子的ATP。其总反应式如下：
C6H12O6
+
6O2
+
38ADP
+
38Pi
6CO2
+
6H2O
+
38ATP
在微生物的物质代谢中，TCA循环在分解代谢和合成 代谢中都占有枢纽地位，具有重要的生物学意义： （1）可产生多种有机酸，这些有机酸是合成细胞物质的
的营养物合成细胞自身大分子物质的过程。在同化作用过
程中产生能量(ATP)和还原力。
（2）分解代谢（Catabolism，异化作用）：指将细胞自 身的物质分解的过程。异化作用是耗能的过程。 微生物的代谢活动包括能量代谢和物质代谢。
第一节 能量代谢
微生物与其它生物一样，在生命活动过程中需要消 耗大量的能量，这些能量有的来自于物质代谢过程中产生 的化学能，有的来源于微生物细胞吸收的光能。无论何种 二、能量代谢的方式
4、三羧酸循环（Tricarboxylic acid cycle，TCA）
又称为柠檬酸环。丙酮酸首先在丙酮酸脱氢酶的催化
下氧化脱羧并与辅酶A结合，形成乙酰辅酶A，同时产生1 进入TCA循环。TCA循环总反应式如下：
CH3COOCoA + ADP + Pi 2CO2
分子NADH2。然后，乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成柠檬酸，
C6H12O6+ADP+H3PO4 2CH3CH2OH+2CO2+ATP
微生物学 第六章 微生物的代谢
次级代谢产物次级代谢产物在微生物生命活动过程中的产生极其微量对微在微生物生命活动过程中的产生极其微量对微生物本身的生命活动没有明显作用当次级代谢途径被阻断时生物本身的生命活动没有明显作用当次级代谢途径被阻断时菌体生长繁殖仍不会受到影响因此它们菌体生长繁殖仍不会受到影响因此它们没有一般性的生理没有一般性的生理功能功能也也不是不是生物体生长繁殖的生物体生长繁殖的必需物质必需物质但对其它生物体往但对其它生物体往往往具有不同的生理活性作用具有不同的生理活性作用因此人们利用这些具有各种生因此人们利用这些具有各种生理活性的次级代谢产物生产具有应用价值的药物
6-磷酸-果糖
磷酸己糖酮解酶
4-磷酸-赤藓糖 +-核糖
戊糖酮解酶
乙酸
3--磷酸甘油醛+ 乙酰磷酸
乳酸 乙酸
1 G 乳酸 + 1.5乙酸 + 2.5 ATP
三、发酵（fermentantion） 1、定义
广义：利用微生物生产有用代谢一种生产方式。 狭义：厌氧条件下，以自身内部某些中间代谢 产物作为最终氢（电子）受体的产能过程 特点： 1）通过底物水平磷酸化产ATP； 2）葡萄糖氧化不彻底，大部分能量存在于 发酵产物中； 3）产能率低； 4）产多种发酵产物。
乙醛脱氢酶
乙醇脱氢酶
乙酸 乙醇
草酰乙酸
丙酸
志贺氏菌无此酶，故发酵G 不产气。
b 丁二醇发酵（2，3--丁二醇发酵） —— 肠杆菌、沙雷氏菌、欧文氏菌等 丙酮酸
V.P.试验的原理：
乙酰乳酸
红色物质
（乙酰乳酸脱氢酶）
3-羟基丁酮
（OH-、O2）
精氨酸胍基
乙二酰
丁二醇
中性
其中两个重要的鉴定反应：
1 、V．P．实验 2、甲基红（M.R）反应
6-磷酸-果糖
磷酸己糖酮解酶
4-磷酸-赤藓糖 +-核糖
戊糖酮解酶
乙酸
3--磷酸甘油醛+ 乙酰磷酸
乳酸 乙酸
1 G 乳酸 + 1.5乙酸 + 2.5 ATP
三、发酵（fermentantion） 1、定义
广义：利用微生物生产有用代谢一种生产方式。 狭义：厌氧条件下，以自身内部某些中间代谢 产物作为最终氢（电子）受体的产能过程 特点： 1）通过底物水平磷酸化产ATP； 2）葡萄糖氧化不彻底，大部分能量存在于 发酵产物中； 3）产能率低； 4）产多种发酵产物。
乙醛脱氢酶
乙醇脱氢酶
乙酸 乙醇
草酰乙酸
丙酸
志贺氏菌无此酶，故发酵G 不产气。
b 丁二醇发酵（2，3--丁二醇发酵） —— 肠杆菌、沙雷氏菌、欧文氏菌等 丙酮酸
V.P.试验的原理：
乙酰乳酸
红色物质
（乙酰乳酸脱氢酶）
3-羟基丁酮
（OH-、O2）
精氨酸胍基
乙二酰
丁二醇
中性
其中两个重要的鉴定反应：
1 、V．P．实验 2、甲基红（M.R）反应
第六章微生物的新陈代谢
大肠杆菌：— 产气杆菌：+
阳性
2020/4/21
阴性
甲 基 红 试 验
对照
大肠杆菌：+ 产气杆菌：—
2020/4/21
枸 橼 酸 利 用 试 验
大肠杆菌：— 产气杆菌：+
吲 哚 试 阳性 验
大肠杆菌：+ 产气杆菌：—
2020/4/21
2020/4/21
H2S 试验
尿
素
对照
阳性
阴性
酶
试
验
2020/4/21
1.发酵
发酵是一种在厌氧条件下发生的、不具有以氧或 无机物为电子受体的通过电子传递链传递电子的 生物氧化过程。该发酵被称为生理学发酵,与工业 上所称发酵完全不同。
供微生物发酵的有机物质主要是葡萄糖和其它单糖
工业上所说的发酵是指微生物在有氧或无氧条件下 通过分解与合成代谢将某些原料物质转化为特定微 生物产品的过程。如酵母菌、苏云金杆菌菌体生产, 抗生素发酵、乙醇发酵及柠檬酸发酵等。
第六章 微生物的新陈代谢
第一节微生物的能量代谢 第二节微生物对有机物的分解 第三节 分解代谢和合成代谢的联系 第四节 微生物独特合成代谢途径举例 第五节 微生物的代谢调节与发酵生产
2020/4/21
第一节 微生物的能量代谢
产能和耗能
2020/4/21
一、化能异养微生物的能量代谢
• 按照有无电子传递链，可将其分为底物 水平磷酸化和电子传递磷酸化两种类型 。 1.底物水平磷酸化 2.电子传递磷酸化
2020/4/21
2、HMP途径：
2020/4/21
反应过程：
2020/4/21
3、ED途径：
2020/4/21
阳性
2020/4/21
阴性
甲 基 红 试 验
对照
大肠杆菌：+ 产气杆菌：—
2020/4/21
枸 橼 酸 利 用 试 验
大肠杆菌：— 产气杆菌：+
吲 哚 试 阳性 验
大肠杆菌：+ 产气杆菌：—
2020/4/21
2020/4/21
H2S 试验
尿
素
对照
阳性
阴性
酶
试
验
2020/4/21
1.发酵
发酵是一种在厌氧条件下发生的、不具有以氧或 无机物为电子受体的通过电子传递链传递电子的 生物氧化过程。该发酵被称为生理学发酵,与工业 上所称发酵完全不同。
供微生物发酵的有机物质主要是葡萄糖和其它单糖
工业上所说的发酵是指微生物在有氧或无氧条件下 通过分解与合成代谢将某些原料物质转化为特定微 生物产品的过程。如酵母菌、苏云金杆菌菌体生产, 抗生素发酵、乙醇发酵及柠檬酸发酵等。
第六章 微生物的新陈代谢
第一节微生物的能量代谢 第二节微生物对有机物的分解 第三节 分解代谢和合成代谢的联系 第四节 微生物独特合成代谢途径举例 第五节 微生物的代谢调节与发酵生产
2020/4/21
第一节 微生物的能量代谢
产能和耗能
2020/4/21
一、化能异养微生物的能量代谢
• 按照有无电子传递链，可将其分为底物 水平磷酸化和电子传递磷酸化两种类型 。 1.底物水平磷酸化 2.电子传递磷酸化
2020/4/21
2、HMP途径：
2020/4/21
反应过程：
2020/4/21
3、ED途径：
2020/4/21
第六章微生物代谢
TCA循环的重要特点
为糖类、脂类、蛋白质三大物质转化中心枢纽。 循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体； 生物体提供能量的主要形式； 为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如 柠檬酸发酵；Glu发酵等。
（二）递氢和受氢 经过上述4条途径脱氢后，通过呼吸链等方式 传递，最终可与氧、无机氧或有机物等氢受体相结
2、HMP途径
磷酸戊糖进一步代谢有两种结局：
①磷酸戊糖经转酮—转醛酶系催化，又生成磷酸己糖 和磷酸丙糖（3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借EMP途径 的一些酶，进一步转化为丙酮酸。称为不完全HMP途 径。
②由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反应，最后 回收五个葡萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖（彻底氧化 成CO2 和水），称完全HMP途径。
CO2、H2O 还原型中间代谢 产物醇、酸 NO2、N2 次之 少
电子传递链
完整
不完整
无，底物水平磷 酸化
二、自养微生物产ATP和产还原力 按能量来源不同可分为:
化能自养型
光能自养型
（一）化能自养微生物 还原CO2所需要的ATP和[H]是通过氧化无机物而获得的
硝化细菌、铁细菌、硫细菌、氢细菌
自养微生物氧化磷酸化效率低
葡萄糖 磷酸二羟丙酮
②异型乳酸发酵
乙醇
ATP ADP NAD+ NADH
乙醛
乙酰CoA
NAD+ NADH
乙酰磷酸
葡萄糖
6-磷酸 葡萄糖
6-磷酸葡 5-磷酸 萄糖酸 -CO2 木酮糖 3-磷酸 -2H 甘油醛
2ADP 2ATP
乳酸
（3）Stickland反应
1934年Stickland发现Closterdium sporogenes（生孢梭菌）能 利用一些氨基酸同时作为碳源、氮源和能源， 以一种氨基酸作供氢体，以另一种氨基酸作为受氢体而实现 产能的独特发酵类型。 CH3 CHNH2 + 2 CH2NH2 COOH ADP+Pi
第6章-微生物的代谢
新陈代谢 = 分解代谢 + 合成代谢 分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系 的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式 的能量和还原力的作用。
合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下，由简单小 分子、ATP形式的能量和还原力一起合成复杂的大 分子的过程。
合成代谢按产物在机体中作用不同分： 初级代谢： 提供能量、前体、结构物质等生命活动所 必须的代谢物的代谢类型；产物：氨基酸、核苷酸等。 次级代谢： 在一定生长阶段出现非生命活动所必需的代 谢类型；产物：抗生素、色素、激素、生物碱等。
•反应步骤简单，产能效率低.
• 此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连接， 可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间 代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行 乙醇发酵.
相关的发酵生产：细菌酒精发酵
葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布
菌名 酿酒酵母 产朊假丝酵母 灰色链霉菌 产黄青霉 大肠杆菌 铜绿假单胞菌 嗜糖假单胞菌 枯草杆菌 氧化葡萄糖杆菌 真养产碱菌 运动发酵单胞菌 藤黄八叠球菌
氧被消耗而造成局部的厌氧环境
硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸
土壤中植物能利用的氮 （硝酸盐NO3-）还原成 氮气而消失，从而降低 了土壤的肥力。
松土，排除过多的水分， 保证土壤中有良好的通 气条件。
反硝化作用在氮素循环中的重要作用
硝酸盐是一种容易溶解于水的物质， 通常通过水从土壤流入水域中。如果 没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积 累，会导致水质变坏与地球上氮素循 环的中断。
2、 HMP途径 (戊糖磷酸途径)
（Hexose Monophophate Pathway）
葡萄糖经转化成6磷酸葡萄糖酸后， 在6-磷酸葡萄糖酸 脱氢酶的催化下， 裂解成5-磷酸戊糖 和CO2。
微生物次级代谢及其调节
① 前体聚合作用；
前体一旦形成，便流向次级代谢生物合成的专用途径。前 体聚合作用是次级代谢特有的、普遍的合成机制。 通过前体聚合作用的次级代谢物有四环类、大环内酯类、 安莎霉素
类、真菌芳香化合物的聚酮类和肽类、聚醚和聚异戊二烯类抗生素。
②次级代谢物结构的结构修饰：氧化、氯化、氨化、甲基
化和羟基化。
2. 葡萄糖碳架掺入途径：差向异构化、氨化、去羟基、重排、
脱羧、氧化和还原。
3. 甲羟戊酸途径：异戊二烯单位，甲羟戊酸由乙酰CoA合成。
4. 短链脂肪酸途径：乙酸、丙酸、丙二酸、甲基丙二酸， 形成乙酰 CoA、丙二酰 CoA、甲基丙二酰 CoA 等前体， 作为抗生素建筑材料进入次级代谢途径。
乙酰CoA与几个分子丙二酰CoA或甲基丙二酰CoA线性缩 合生成聚酮（polyketide）代谢物。如：四环素簇，大环
5. 次级代谢产物的合成具有菌株特异性；一种微生物的不同 菌株可以产生分子结构迥异的次级代谢物；不同种类的微生 物也能产生同一种次级代谢物； 6.次级代谢产物的合成比生长对环境因素更敏感。如菌体生 长， 磷酸盐浓度0.3～300mmol/L；产物合成，磷酸盐浓度 0.1～ 10mmol/L， 7. 次级代谢酶在细胞中具有特定的位置和结构； 8. 由生长期向生产期过渡时，菌体形态会有所变化； 9. 次级代谢产物的合成过程是一类由多基因（基因簇）控制的 代谢过程；这些基因不仅位于微生物的染色体中也位于质粒
思考题
• 1、微生物次级代谢的类型和特征。 • 2、次级代谢产物生物合成的主要调节机制。
由初级代谢物衍生次级代谢物的途径
1. 莽草酸途径（芳香次级代谢产物中间体）：莽草酸，对氨基 苯甲酸，色 氨酸，苯丙氨酸，酪氨酸。
莽草酸途径负责大多数放线菌和许多植物次生代谢物的生 物合成； 而大多数真菌产生的芳香代谢物是由乙酸通过聚酮（polyketide）途 径合成。
第六章 微生物的代谢
C6H12O6 +NAD++NADP++ADP+Pi 2CH3COCOOH+ ATP +NADH+ H+ +NADPH+H+
TCA循环的总反应式：
CH3COCOOH＋4NAD++FAD+GDP+Pi+3H2O 3CO2+4(NADH+H+)+FADH2+GTP
四条途径产能效率比较
5.WD途径
PK途径（磷酸酮解酶途径） a、 磷 酸 戊 糖 酮 解 酶 途 径
应。
1)由EMP途径中丙酮酸出发的发酵
2）通过HMP途径的发酵 ——异型乳酸发酵
1、异型乳酸发酵途径：（典型）
ADP+Pi→ATP
葡萄糖为底物：葡萄糖
2ADP+Pi→2ATP
乳酸 + 乙醇 + CO2 + H2O
核糖为底物：核糖
乳酸 + 乙酸+ H2O
2. 异型乳酸发酵双歧杆菌途径： PK途径
2）通过HMP途径的发酵——异型乳酸发酵
延胡索酸呼吸：延胡索酸 有机物呼吸 甘氨酸呼吸：甘氨酸
琥珀酸 乙酸 三甲胺
氧化三甲胺呼吸：氧化三甲胺
有关“鬼火”的生物学解释
在无氧条件下，某些微生物在没有氧、氮或硫作为
呼吸作用的最终电子受体时，可以磷酸盐代替，其结果
是生成磷化氢（PH3），一种易燃气体。当有机物腐败变 质时，经常会发生这种情况。
2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O
两个阶段：
耗能阶段 产能阶段
TCA循环的总反应式：
CH3COCOOH＋4NAD++FAD+GDP+Pi+3H2O 3CO2+4(NADH+H+)+FADH2+GTP
四条途径产能效率比较
5.WD途径
PK途径（磷酸酮解酶途径） a、 磷 酸 戊 糖 酮 解 酶 途 径
应。
1)由EMP途径中丙酮酸出发的发酵
2）通过HMP途径的发酵 ——异型乳酸发酵
1、异型乳酸发酵途径：（典型）
ADP+Pi→ATP
葡萄糖为底物：葡萄糖
2ADP+Pi→2ATP
乳酸 + 乙醇 + CO2 + H2O
核糖为底物：核糖
乳酸 + 乙酸+ H2O
2. 异型乳酸发酵双歧杆菌途径： PK途径
2）通过HMP途径的发酵——异型乳酸发酵
延胡索酸呼吸：延胡索酸 有机物呼吸 甘氨酸呼吸：甘氨酸
琥珀酸 乙酸 三甲胺
氧化三甲胺呼吸：氧化三甲胺
有关“鬼火”的生物学解释
在无氧条件下，某些微生物在没有氧、氮或硫作为
呼吸作用的最终电子受体时，可以磷酸盐代替，其结果
是生成磷化氢（PH3），一种易燃气体。当有机物腐败变 质时，经常会发生这种情况。
2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O
两个阶段：
耗能阶段 产能阶段
第六章 微生物的新陈代谢 第二节 分解代谢与合成代谢的联系-文档资料
的间隔程度低，故反应的控制主要在简单的酶分子
水平上进行。
二、代谢物回补顺序
代谢物回补顺序（anaplerotic sequence），又称代谢 物补偿途径或添补途径（replenishment pathway），
是指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢
物的那些反应。
作用：当重要产能途径中的关键中间代谢物必须被
在乙醛酸循环中有两个关键酶——它们可使丙酮酸和乙酸等化合物 合成4C二羧酸，以保证微生物正常生物合成的需要。
乙醛酸循环的总反应式：2丙酮酸→琥珀酸＋2CO2
乙醛酸循环中的两个关键反应：
具有乙醛酸循环的微生物，普遍是好氧菌， 例如可用乙酸作唯一碳源生长的一些细菌，包括 Acetobacter（醋杆菌属）、 Azotobacter（固氮菌属）、 E.coli、
径，可使TCA循环不仅具有高效产能功能，而且还兼有 可为许多重要生物合成反应提供有关中间代谢物的功 能，Eg.草酰乙酸可合成天冬氨酸， α －酮戊二酸可 合成谷氨酸，琥珀酸可合成叶卟啉等。
苹果酸合酶 （malate synthase，MS）
异柠檬酸裂合酶 （isocitrate lyase，ICL）
微生物学
浙江工业大学生物技术系
裘娟萍 钟卫鸿 邱乐泉 汪琨
第二节 分解代谢和合成 代谢的联系
分解代谢与合成代谢在生物
体内是偶联进行的，它们之间的
关系是对立统一的。
分解代谢与合成代谢的关系图
联接分解代谢与合成代谢的中间代谢物有12种。
一、两用代谢途径
凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径， 称为两用代谢途径（amphibolic pathway）。
大量用作生物合成的原料而抽走时，仍可保证能量代 谢的正常进行。
第六章 微生物的代谢机制及其应用
• 对分支代谢途径来说，情况就较复杂。每种末 端产物仅专一地阻遏合成它的那条分支途径的 酶。 • 代谢途径分支点以前的“公共酶”仅受所有分 支途径末端产物的阻遏，此即称多价阻遏作用。 • 末端产物阻遏在代谢调节中有着重要的作用， 它可保证细胞内各种物质维持适当的浓度。
（2）分解代谢物阻遏 ）
• 指细胞内同时有两种分解底物（碳源或氮源） 存在时，利用快的那种分解底物会阻遏利用慢 的底物的有关酶合成的现象。 • 分解代谢物的阻遏作用，并非由于快速利用的 甲碳源本身直接作用的结果，而是通过甲碳源 （或氮源等）在其分解过程中所产生的中间代 谢物所引起的阻遏作用。 • 因此，分解代谢物的阻遏作用，就是指代谢反 应链中，某些中间代谢物或末端代谢物的过量 累积而阻遏代谢途径中一些酶合成的现象。
酶合成的阻遏的机制 正调节 末端产物阻遏指某代谢途径末端产物过量累积引起的阻 遏。在直线反应途径中，末端产物阻遏较为简单，即 产物作用于代谢途径中的各种酶，使这些酶不能合成 终产物的反馈阻遏在转录水平上进行，终产物为辅阻遏 物，它可激活由调节基因R生成的无活性阻遏蛋白。辅 阻遏物与阻遏蛋白结合形成活化阻遏物，它能与操纵 O RNA S 基因O结合，阻止RNA聚合酶对结构基因S的转录。
• 与上述调节酶活性的反馈抑制等相比，调 节酶的合成（即产酶量）而实现代谢调节 的方式是一类较间接而缓慢的调节方式。 • 其优点则是通过阻止酶的过量合成，有利 于节约生物合成的原料和能量。 • 在正常代谢途径中，酶活性调节和酶合成 调节两者是同时存在且密切配合、协调进 行的。
二、酶合成调节的类型
（二）、微生物代谢调节机制的分类
1. 通过控制基因的酶生物合成调节 酶合成的调节是一种通过调节酶的合成量进而调节代谢 速率的调节机制，这是一种在基因水平上（在原核生物中主 要在转录水平上）的代谢调节。 这类调节机制又可分为诱导与阻遏两种方式：
6第六章 微生物的代谢
发酵的类型
1.由EMP途径中丙酮酸出发的发酵
丙酮酸EMP途径的关键产物，由丙酮酸出发，在 不同微生物中可进入不同的发酵途径，如：同型酒 精发酵、同型乳酸发酵、丙酸发酵、混合酸发酵、 丁酸发酵等。
2.通过HMP途径的发酵——异型乳酸发酵 （heterolactic fermentation）凡葡萄糖发酵后产生乳 酸、乙醇（乙酸）和CO2等多种产物的发酵即异型 乳酸发酵；相对的如只产生2分子乳酸的发酵则称 同型乳酸发酵（homolactic fermentation）
第六章 微生物的代谢
Microbial metabolism
概述
新陈代谢（metabolism）简称代谢，是指发生在活细胞 中的各种分解代谢（catabolism）和合成代谢 （anabolism）的总和。
分解代谢又称异化作用，指复杂的有机分子在分解代谢 酶系的催化下产生简单分子、能量和还原力的作用。
TCA循环在微生物生命活动中的意义：
（1）彻底氧化，为微生物生长提供大量的能 量。 （2） 位于一切分解代谢与合成代谢的中枢地 位，为有机物的合成提供大量的原料。 （3）工业生产中可利用这一途径生产柠檬酸、 苹果酸、琥珀酸、谷氨酸等工业原料。
6.1.1.2 递氢和受氢
在生物体中，贮存在葡萄糖等有机物中 的化学能，经上述的多种途径脱氢后， 经过呼吸链等方式递氢，最终与受氢体 （氧、无机物或有机物）结合，以释放 其化学潜能。
1.EMP途径（Embdem-Meyerhof-Parnas pathway）或糖酵解途径（Glycolysis Pathway ）
是绝大多数生物所共有的一条主流代谢途径。
1分子葡萄糖，经10步反应，产生2分子丙酮 酸 苷、酸）2分和子2N分A子DAHT2（P。还原型烟酰胺腺嘌呤二核
微生物学课件 第六章 微生物代谢
ATP ADP+P
Fd
(Fe4S4)2
FeMoCo N2
3、CO2同化
①乙醛酸循环 ②丙酮酸羧化支路 ③甘油酸途径：乙醇酸、草酸、甘氨酸底物， 转化为乙醛酸，缩合成羟基丙酮酸半醛，还原成甘 油酸进入EMP途径。
4、糖类的合成
单糖的合成；多糖的合成。
5、氨基酸的合成
氨基化作用；转氨基作用；前体碳骨架合成。
e-
e- Bph
e- QA e- QB e-
Q库
ADP+Pi Cyt.bc1 ATP
逆电子传递 外源H2
NAD(P) NAD(P)H2
P700 e- Cyt.c2
外源电子供体H2S等
非环式光合磷酸化 （non-cyclic photophosphorylation）
1/202 2H+
叶绿素b
e- Ⅱ
③膜透性调节； ④能荷调节； ⑤诱导作用：类似物诱导； ⑥磷酸盐调节。
（1）CO2的固定：空气中的CO2同化成细胞物质的 过程。
①卡尔文循环
②还原性三羧酸循环固定CO2
乙酰CoA
丙酮酸
磷酸烯醇式丙酮酸
草酰乙
酸
琥珀酰CoA
α-酮戊二酸
柠檬酸
乙酸
乙酰CoA
③还原单酸循环
不消耗能量，Fd由H2或NADH2提供电子，由乙酰
CoA 丙酮酸
草酰乙酸
乙酸
2、生物固氮
固氮微生物(nitrogen –fixing organisms, diazotrophs）
代谢调控：利用遗传学方法或其它生物学方法，人 为地改变和控制生物的代谢途径，生产有用物质或进行 有益服务。
二、微生物产能代谢
第六章 微生物代谢习题及答案
第六章微生物的代谢习题及参考答案一、名词解释1．发酵2．呼吸作用3．有氧呼吸4．无氧呼吸5．异型乳酸发酵6．生物固氮7．硝化细菌8．光合细菌9．生物氧化10．初级代谢产物：11．次级代谢产物：12．巴斯德效应：13．Stickland反应：14．氧化磷酸化二、填空题1．微生物的4种糖酵解途径中， 是存在于大多数生物体内的一条主流代谢途径； 是存在于某些缺乏完整EMP 途径的微生物中的一种替代途径，为微生物所特有； 是产生4碳、5碳等中间产物，为生物合成提供多种前体物质的途径。
2．同型乳酸发酵是指葡萄糖经 途径降解为丙酮酸，丙酮酸在乳酸脱氢酶的作用下被NADH 还原为乳酸。
异型乳酸发酵经 、 和 途径分解葡萄糖。
代谢终产物除乳酸外，还有 。
3．微生物在糖酵解生成丙酮酸基础上进行的其他种类的发酵有丁二醇发酵、混合酸发酵、发酵和 发酵等。
丁二醇发酵的主要产物是 ， 发酵的主要产物是乳酸、乙酸、甲酸、乙醇。
4．产能代谢中，微生物通过 磷酸化和 磷酸化将某种物质氧化而释放的能量储存在ATP 等高能分子中；光合微生物则通过 磷酸化将光能转变成为化学能储存在ATP 中。
磷酸化既存在于发酵过程中，也存在于呼吸作用过程中。
5．呼吸作用与发酵作用的根本区别是呼吸作用中电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给 系统，逐步释放出能量后再交给 。
6．巴斯德效应是发生在很多微生物中的现象，当微生物从 转换到 下，糖代谢速率 ，这是因为 比发酵作用更加有效地获得能量。
7．无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是外源电子受体，像22322423、CO O 、S、SO 、NO NO ----等无机化合物，或 等有机化合物。
8．化能自养微生物氧化而获得能量和还原力。
能量的产生是通过磷酸化形式，电子受体通常是O2。
电子供体是、、和，还原力的获得是逆呼吸链的方向进行传递，能量。
9．微生物将空气中的N2还原为NH3的过程称为。
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第六章微生物代谢
一、基本问题
1、什么叫微生物代谢？
2、微生物是如何分解淀粉、纤维素？其微生物的种类有哪些？
3、微生物是如何分解蛋白质的？其微生物的种类有哪些？
4、微生物酶在食品、制药、化工等领域有何利用价值？
5、何谓氨化作用？
6、微生物通过生物氧化的产能方式有几种？
7、何谓发酵？主要有哪几种类型？在生产上有何应用价值？
8、举例说明微生物的有氧呼吸在工业生产中的应用。
9、如何理解微生物的无氧呼吸？在生产上有何价值？
10、固氮微生物有哪些类群？
11、阐述生物固氮体系的机制。
12、好氧性固氮微生物的防氧机制如何？
13、举例说明何谓自生固氮作用和共生固氮作用？
14、阐明细菌细胞物质合成的三要素？
二、拓展课题
1、论述微生物发酵在工业生产中的重要性。
2、举例说明发酵与食品的生产。
3、试述微生物酶在工业生产中的应用。
4、在馒头的制作过程中，如果面团放置时间过长，馒头有酸味了，试分析可能的原因。
5、调查食品店或超市中有哪些商品是发酵产品？并列举5-10种说明其原料、微生物菌种、发酵类型及发酵前后营养成分的变化。
6、请与小组同学讨论并设计你下周的食谱，其中哪些食品是微生物发酵的产品？哪些食品添加了经发酵生产的食品添加剂？
7、以《微生物发酵与我们的生活》为题，写一篇新闻报道，你准备如何进行调查？请在小组讨论后，拟定提纲，合作调查并完成报道。
8、请你尝试设计实验，利用微生物发酵来生产特定的产物。
9、你能否在查阅资料的基础上设计一个探究实验，利用乳酸菌发酵制作泡菜？并测定产品中的亚硝酸盐含量的变化。
10、感兴趣的同学可设计简单装置生产果酒、果醋、腐乳等发酵的食品。