第六章 微生物的代谢——新
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《微生物学》第6章 微生物的新陈代谢
粉嫩熟肉 各种外卖中的熟肉中含有的亚硝酸盐，是
现在最严重的。因为它可以让肉煮熟后颜色粉 红、口感鲜嫩，还会延长食品保质期，所以它 已经成为了食品加工业中肉制品添加剂的必备 配料。包括餐馆里，厨师们烹调许多肉菜都离 不了它，还有各种烧烤肉制品、羊肉串、腌制 品，以至驴肉、鹿肉、羊杂、内脏等，几乎都 会加入亚硝酸盐。一些所谓“传统工艺制作”的 产品中，哪怕是鸡鸭制品也不能幸免，这早已 成为了这行的行规。
亚硝酸盐的致癌性及致畸性：亚硝酸盐的危害还不只是使人中毒， 它还有致癌作用。亚硝酸盐可以与食物或胃中的仲胺类物质作用转 化为亚硝胺。亚硝胺具有强烈的致癌作用，主要引起食管癌、胃癌、 肝癌和大肠癌等。 慢性中毒（包括癌变）原因
1.饮用含硝酸盐或亚硝酸盐含量高的苦井水、蒸锅水。 2.食用硝酸盐或亚硝酸盐含量较高的腌制肉制品、泡菜及变质 的蔬菜。
iii. 2分子的丙酮酸来源不同
iv. 1 mol葡萄糖经途径只产生1 mol ATP
不同微生物中葡萄糖降解途径的分布（%）
微生物
EMP
HMP
ED
酿酒酵母
88
12
-
产朊假丝酵母
66~81
19~34 -
灰色链霉菌
97
3
-
产黄青霉
77
23
-
大肠杆菌
72
28
-
铜绿假单胞菌
-
29
71
嗜糖假单胞菌
-
-
100
（2）硫酸盐呼吸(脱硫弧菌属、脱硫单胞菌属、脱硫球菌属)
硫酸盐呼吸：是一类称作硫酸盐还原细菌的严格厌氧菌 在无氧 条件下获取能量的方式，其特点是底物脱氢后， 经呼吸链递氢，最终由末端氢受体硫酸盐受氢，在递氢 的过程中与氧化磷酸化相偶联而获得ATP。
第6章微生物的代谢
又称厌氧呼吸，指一类呼吸链末端的氢受体为外源 无机或有机氧化物的生物氧化。 特点：底物经常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢， 最终由氧化态的无机物或有机物受氢，并完成氧化 磷酸化产能反应。
（1）硝酸盐呼吸 在厌氧条件下，兼性厌氧菌以硝酸盐作为最终电子受 体的生物氧化过程，也称为异化性硝酸盐还原作用、 反硝化作用。
第 六 章
微生物的代谢
代谢: 泛指发生在活细胞中的各种分解代谢（catabolism） 和合成代谢(anabolism)的总和 分解代谢酶系
复杂分子 简单分子 + ATP （有机物） 合成代谢酶系
分解代谢 物质代谢 合成代谢
+ [H]
代谢
能量代谢
产能代谢 耗能代谢
第一节 微生物的能量代谢
能量代谢: 是新陈代谢中的核心问题。 中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成 对一切生命活动都能使用的通用能源——ATP。
氧 化 磷 酸 化 与 质 子 梯 度 差
P/O比： 表示电子 传递链氧 化磷酸化 的产能效 率。
抑制氧化磷酸化的因素：
1）抑制电子传递链：KCN、NaN3、和CO等 细胞色素氧化酶抑制剂； 2）解偶联剂阻断ADP磷酸化：2，4二硝基 苯酚、短杆菌肽等
2. 无氧呼吸（anaerobic respiration）
1mol葡萄糖
1mol 乳酸+
1.5mol乙酸+ 2.5molATP
发酵途径的比较
2. 发酵类型
划分依据：发酵产物的种类 （1）乙醇发酵
类型：酵母菌乙醇发酵（EMP）和细菌乙醇发酵（ED）
A. 酵母菌乙醇发酵： 酵母的一型发酵 CO2 NADH
EMP
NAD+ 乙醇
微生物学-第六章-微生物的代谢课件
G
6-磷酸-果糖
特征性酶 磷酸己糖酮解酶
4-磷酸-赤藓糖 + 乙酰磷酸
6-磷酸-果糖
5-磷酸-木酮糖 ，5-磷酸-核糖
戊糖酮解酶
乙酸
3--磷酸甘油醛+ 乙酰磷酸
乳酸
乙酸
1 G 乳酸 + 1.5乙酸 + 2.5 ATP
三、发酵（fermentantion）
1、定义
广义：利用微生物生产有用代谢一种生产方式。 狭义：厌氧条件下，以自身内部某些中间代谢
氧化氮还原酶
反硝化意义：
1）使土壤中的氮（硝酸盐NO3-）还原成氮气而消失，降低土壤的肥力；
2）反硝化作用在氮素循环中起重要作用。
硫酸盐呼吸（硫酸盐还原）
——厌氧时，SO42- 、SO32-、S2O32- 等为末端电 子受体的呼吸过程。
特点：
a、严格厌氧； b、大多为古细菌 c、极大多专性化能异氧型，少数混合型； d、最终产物为H2S；
用所需的硝酸盐还原酶A亚硝酸还原酶等 c 兼性厌氧 细菌：铜绿假单胞、地衣芽孢杆菌等。
硝酸盐作用
同化性硝酸盐作用：
NO3- NH3 - N R - NH2 异化性硝酸盐作用：
无氧条件下，利用NO3-为最终氢受体
NO3- NO2 NO N2O N2
硝酸盐还原酶
亚硝酸还原酶
氧化亚氮还原酶
a、a1、a2、a4、b、b1、c、c1、c4、c5、d、o等； 末端氧化酶：
cyt a1、a2、a3、d、o，H2O2酶、过氧化物酶；呼吸链组分多变 存在分支呼吸链：
细菌的电子传递链更短并P／O比更低，在电子传递链的几个位置进入链和 通过几个位置的末端氧化酶而离开链。 E.coli （缺氧） CoQ cyt.b556 cyt.o
第六章 微生物的代谢
+
3NAD+ + FAD+
+
3H2O
+
CoA
+ ATP +
FADH2 + 3NADH2
经过EMP和TCA循环，1分子葡萄糖被彻底氧化成水 和CO2，并可产生高达38分子的ATP。其总反应式如下：
C6H12O6
+
6O2
+
38ADP
+
38Pi
6CO2
+
6H2O
+
38ATP
在微生物的物质代谢中，TCA循环在分解代谢和合成 代谢中都占有枢纽地位，具有重要的生物学意义： （1）可产生多种有机酸，这些有机酸是合成细胞物质的
的营养物合成细胞自身大分子物质的过程。在同化作用过
程中产生能量(ATP)和还原力。
（2）分解代谢（Catabolism，异化作用）：指将细胞自 身的物质分解的过程。异化作用是耗能的过程。 微生物的代谢活动包括能量代谢和物质代谢。
第一节 能量代谢
微生物与其它生物一样，在生命活动过程中需要消 耗大量的能量，这些能量有的来自于物质代谢过程中产生 的化学能，有的来源于微生物细胞吸收的光能。无论何种 二、能量代谢的方式
4、三羧酸循环（Tricarboxylic acid cycle，TCA）
又称为柠檬酸环。丙酮酸首先在丙酮酸脱氢酶的催化
下氧化脱羧并与辅酶A结合，形成乙酰辅酶A，同时产生1 进入TCA循环。TCA循环总反应式如下：
CH3COOCoA + ADP + Pi 2CO2
分子NADH2。然后，乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成柠檬酸，
C6H12O6+ADP+H3PO4 2CH3CH2OH+2CO2+ATP
微生物第六章 - 1
HK和PK途径的反应特点
分解： （磷酸解酮酶）
6-磷酸果糖+Pi → 4-磷酸赤藓糖＋乙酰磷酸（HK）
5-磷酸木酮糖+Pi → 3-P甘油醛＋乙酰-P
氧化：（葡萄糖脱氢酶；葡萄糖酸脱氢酶）（PK）
6-磷酸葡萄糖+NADP+→6-P葡萄糖酸＋NADPH＋H＋ 6-P葡萄糖酸+NADP+→5-P核酮糖+NADPH+H＋+CO2
4-P赤藓糖＋ 6-P果糖 → 7-P景天庚酮糖＋3-P甘油醛
转醛反应：由转羟乙醛基酶（转醛酶）催化：
7-P景天庚酮糖＋3-P甘油醛 → 5-P核糖＋5-P木酮糖
25
碳架重排－转醛和转酮反应
转醛酶
转酮酶
26
磷酸戊糖途径
磷酸戊糖途径（HMP or PP要生理功能为产生NADPH和C3~C7的小分
3-磷酸甘油醛 +2Pi →1,3-二磷酸甘油酸+4e+4H＋
2NAD＋＋4e＋4H＋→ 2NADH＋2H＋ 14
底物水平磷酸化
化合物在氧化分解过程中，形成的高能化合物中间体
的高能键水解，偶联ADP磷酸化形成ATP，这种产生
ATP的方式叫做底物水平磷酸化；
1,3-二磷酸甘油酸 → 3-磷酸甘油酸＋～Pi 磷酸稀醇式丙酮酸 → 丙酮酸＋～Pi ADP＋～Pi → ATP
再生，乙醇排出细胞；
丙酮酸脱羧酶
丙酮酸
乙醛＋ CO2
乙醛＋NADH
乙醇脱氢酶
乙醇＋NAD＋
总反应式：葡萄糖→2×乙醇＋2CO2＋2ATP 33
酿酒酵母的乙醇发酵
第六章微生物的新陈代谢
大肠杆菌：— 产气杆菌：+
阳性
2020/4/21
阴性
甲 基 红 试 验
对照
大肠杆菌：+ 产气杆菌：—
2020/4/21
枸 橼 酸 利 用 试 验
大肠杆菌：— 产气杆菌：+
吲 哚 试 阳性 验
大肠杆菌：+ 产气杆菌：—
2020/4/21
2020/4/21
H2S 试验
尿
素
对照
阳性
阴性
酶
试
验
2020/4/21
1.发酵
发酵是一种在厌氧条件下发生的、不具有以氧或 无机物为电子受体的通过电子传递链传递电子的 生物氧化过程。该发酵被称为生理学发酵,与工业 上所称发酵完全不同。
供微生物发酵的有机物质主要是葡萄糖和其它单糖
工业上所说的发酵是指微生物在有氧或无氧条件下 通过分解与合成代谢将某些原料物质转化为特定微 生物产品的过程。如酵母菌、苏云金杆菌菌体生产, 抗生素发酵、乙醇发酵及柠檬酸发酵等。
第六章 微生物的新陈代谢
第一节微生物的能量代谢 第二节微生物对有机物的分解 第三节 分解代谢和合成代谢的联系 第四节 微生物独特合成代谢途径举例 第五节 微生物的代谢调节与发酵生产
2020/4/21
第一节 微生物的能量代谢
产能和耗能
2020/4/21
一、化能异养微生物的能量代谢
• 按照有无电子传递链，可将其分为底物 水平磷酸化和电子传递磷酸化两种类型 。 1.底物水平磷酸化 2.电子传递磷酸化
2020/4/21
2、HMP途径：
2020/4/21
反应过程：
2020/4/21
3、ED途径：
2020/4/21
阳性
2020/4/21
阴性
甲 基 红 试 验
对照
大肠杆菌：+ 产气杆菌：—
2020/4/21
枸 橼 酸 利 用 试 验
大肠杆菌：— 产气杆菌：+
吲 哚 试 阳性 验
大肠杆菌：+ 产气杆菌：—
2020/4/21
2020/4/21
H2S 试验
尿
素
对照
阳性
阴性
酶
试
验
2020/4/21
1.发酵
发酵是一种在厌氧条件下发生的、不具有以氧或 无机物为电子受体的通过电子传递链传递电子的 生物氧化过程。该发酵被称为生理学发酵,与工业 上所称发酵完全不同。
供微生物发酵的有机物质主要是葡萄糖和其它单糖
工业上所说的发酵是指微生物在有氧或无氧条件下 通过分解与合成代谢将某些原料物质转化为特定微 生物产品的过程。如酵母菌、苏云金杆菌菌体生产, 抗生素发酵、乙醇发酵及柠檬酸发酵等。
第六章 微生物的新陈代谢
第一节微生物的能量代谢 第二节微生物对有机物的分解 第三节 分解代谢和合成代谢的联系 第四节 微生物独特合成代谢途径举例 第五节 微生物的代谢调节与发酵生产
2020/4/21
第一节 微生物的能量代谢
产能和耗能
2020/4/21
一、化能异养微生物的能量代谢
• 按照有无电子传递链，可将其分为底物 水平磷酸化和电子传递磷酸化两种类型 。 1.底物水平磷酸化 2.电子传递磷酸化
2020/4/21
2、HMP途径：
2020/4/21
反应过程：
2020/4/21
3、ED途径：
2020/4/21
第六章微生物代谢
TCA循环的重要特点
为糖类、脂类、蛋白质三大物质转化中心枢纽。 循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体； 生物体提供能量的主要形式； 为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如 柠檬酸发酵；Glu发酵等。
（二）递氢和受氢 经过上述4条途径脱氢后，通过呼吸链等方式 传递，最终可与氧、无机氧或有机物等氢受体相结
2、HMP途径
磷酸戊糖进一步代谢有两种结局：
①磷酸戊糖经转酮—转醛酶系催化，又生成磷酸己糖 和磷酸丙糖（3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借EMP途径 的一些酶，进一步转化为丙酮酸。称为不完全HMP途 径。
②由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反应，最后 回收五个葡萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖（彻底氧化 成CO2 和水），称完全HMP途径。
CO2、H2O 还原型中间代谢 产物醇、酸 NO2、N2 次之 少
电子传递链
完整
不完整
无，底物水平磷 酸化
二、自养微生物产ATP和产还原力 按能量来源不同可分为:
化能自养型
光能自养型
（一）化能自养微生物 还原CO2所需要的ATP和[H]是通过氧化无机物而获得的
硝化细菌、铁细菌、硫细菌、氢细菌
自养微生物氧化磷酸化效率低
葡萄糖 磷酸二羟丙酮
②异型乳酸发酵
乙醇
ATP ADP NAD+ NADH
乙醛
乙酰CoA
NAD+ NADH
乙酰磷酸
葡萄糖
6-磷酸 葡萄糖
6-磷酸葡 5-磷酸 萄糖酸 -CO2 木酮糖 3-磷酸 -2H 甘油醛
2ADP 2ATP
乳酸
（3）Stickland反应
1934年Stickland发现Closterdium sporogenes（生孢梭菌）能 利用一些氨基酸同时作为碳源、氮源和能源， 以一种氨基酸作供氢体，以另一种氨基酸作为受氢体而实现 产能的独特发酵类型。 CH3 CHNH2 + 2 CH2NH2 COOH ADP+Pi
第6章-微生物的代谢
新陈代谢 = 分解代谢 + 合成代谢 分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系 的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式 的能量和还原力的作用。
合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下，由简单小 分子、ATP形式的能量和还原力一起合成复杂的大 分子的过程。
合成代谢按产物在机体中作用不同分： 初级代谢： 提供能量、前体、结构物质等生命活动所 必须的代谢物的代谢类型；产物：氨基酸、核苷酸等。 次级代谢： 在一定生长阶段出现非生命活动所必需的代 谢类型；产物：抗生素、色素、激素、生物碱等。
•反应步骤简单，产能效率低.
• 此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连接， 可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间 代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行 乙醇发酵.
相关的发酵生产：细菌酒精发酵
葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布
菌名 酿酒酵母 产朊假丝酵母 灰色链霉菌 产黄青霉 大肠杆菌 铜绿假单胞菌 嗜糖假单胞菌 枯草杆菌 氧化葡萄糖杆菌 真养产碱菌 运动发酵单胞菌 藤黄八叠球菌
氧被消耗而造成局部的厌氧环境
硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸
土壤中植物能利用的氮 （硝酸盐NO3-）还原成 氮气而消失，从而降低 了土壤的肥力。
松土，排除过多的水分， 保证土壤中有良好的通 气条件。
反硝化作用在氮素循环中的重要作用
硝酸盐是一种容易溶解于水的物质， 通常通过水从土壤流入水域中。如果 没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积 累，会导致水质变坏与地球上氮素循 环的中断。
2、 HMP途径 (戊糖磷酸途径)
（Hexose Monophophate Pathway）
葡萄糖经转化成6磷酸葡萄糖酸后， 在6-磷酸葡萄糖酸 脱氢酶的催化下， 裂解成5-磷酸戊糖 和CO2。
第六章 微生物的代谢ppt课件
无氧呼吸的类型：根据呼吸链末端的氢受体
无机盐呼吸 有机物呼吸
无氧呼吸的主要类型
硝酸盐呼吸（Nitrate respiration） 反硝化作用（Denitrification），以无机盐为最终电 子受体的无氧呼吸类型； 如硝酸盐还原细菌E. coli将NO3-还原为NO2-
C6H12O6+12NO3- → 6CO2+6H2O+12NO2延胡索酸呼吸（Fumarate Respiration）
以有机物延胡索酸为最终电子受体，将其还原成琥 珀酸的生物氧化。
发酵（Fermentation）
广义发酵
任何利用微生物来生产大量菌体或有用代谢产物或食 品饮料的一类生产方式。
狭义发酵 在无氧等外源受氢体（外源最终电子受体）条件下， 底物脱氢以后产生的还原力[H]未经过呼吸链传递而 直接交给某一内源中间代谢产物接受，以实现底物水 平磷酸化产能的生物氧化反应。 C6H12O6 →2CO2+2C2H5OH
发酵的特点
微生物部分氧化有机物获得发酵产物，释放少量能
量
氢供体与氢受体(内源性中间代谢产物)均为有机物
还原力[H]不经过呼吸链传递
产能方式：底物水平磷酸化反应
有氧呼吸、无氧呼吸与发酵的比较
呼吸类型
有氧呼吸 无氧呼吸
氧化基质 有机物 有机物
ห้องสมุดไป่ตู้发酵
有机物
最终电子受体 O2
产物 产能 CO2、H2O 多
（三） 发酵作用(fermentation)
如果电子供体是有机化合物，而最终电子受体也是有机化合物的生物氧 化过程称为发酵作用。酵母菌利用葡萄糖进行酒精发酵，其中只有 9.6×104J贮存于ATP中，其余又以热的形式丧失，反应式如下： C6H12O6+2ADP+2Pi--------→2C2H5OH+2CO2+2ATP
微生物的代谢练习题及答案
第六章微生物的代谢一．填空1．代谢是推动生物一切生命活动的动力源，它包括分解代谢和合成代谢；由于一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢就成了代谢中的核心问题。
2．在有机物为基质的生物氧化反应中，以氧为电子传递最终受体的方式称有氧呼吸；以无机氧化物为最终电子受体的称无氧呼吸；以有机物为最终电子受体的称发酵。
3．糖酵解是生物体内将G氧化降解成丙酮酸的过程，主要有EMP途径、HMP途径、ED 途径、和磷酸解酮酶途径四种途径。
4．EMP途径大致可分为两阶段，第一阶段为不涉及氧化还原反应及能量释放的准备阶段，只生成两分子甘油醛-3-磷酸的主要中间产物，第二阶段为氧化还原阶段，合成ATP并形成两分子丙酮酸，EMP途径可为微生物的生理活动提供ATP和NADH，其中间产物又可为微生物的合成代谢提供碳骨架，并在一定条件下可逆转合成多糖。
5．HMP途径的一个循环结果是一分子葡萄糖转变成一分子甘油醛-3-磷酸，三分子CO2六分子NADPH；且一般认为HMP途径不是产能途径，而是为生物合成提供大量的还原力和间代谢产物。
6．ED途径一分子葡萄糖最后生成两分子丙酮酸、ATP，一分子NADH和NADPH。
7．电子传递系统中的氧化还原酶包括NADH脱氢酶、黄素蛋白、铁硫蛋白、细胞色素和醌及其化合物。
8．呼吸作用与发酵作用的根本区别在于氧化还原反应中电子受体不同。
9．乳酸菌进行同型乳酸发酵时通过EMP途径，产物为乳酸，肠膜明串珠菌进行异型乳酸发酵时通过ED途径，产物为乳酸、酒精和CO2。
10．异养微生物的能量ATP和还原力均来自有机物的生物氧化，而化能自养微生物在无机能源氧化过程中通过氧化磷酸化产生ATP。
11．乳酸细菌可利用葡萄糖产生乳酸，根据产物不同，乳酸发酵可分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧发酵三种类型。
12．硝化细菌和硫细菌是通过电子逆呼吸链传递来生成还原力。
13．光合色素可分为叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素三种类型，光合色素中的类胡萝卜在光合作用中有两种作用是作为叶绿素所催化的光氧化反应的猝灭剂以保护光和机构不受光氧化损伤和在细胞能量代谢方面起辅助作用。
第六章 微生物的新陈代谢 第二节 分解代谢与合成代谢的联系-文档资料
的间隔程度低，故反应的控制主要在简单的酶分子
水平上进行。
二、代谢物回补顺序
代谢物回补顺序（anaplerotic sequence），又称代谢 物补偿途径或添补途径（replenishment pathway），
是指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢
物的那些反应。
作用：当重要产能途径中的关键中间代谢物必须被
在乙醛酸循环中有两个关键酶——它们可使丙酮酸和乙酸等化合物 合成4C二羧酸，以保证微生物正常生物合成的需要。
乙醛酸循环的总反应式：2丙酮酸→琥珀酸＋2CO2
乙醛酸循环中的两个关键反应：
具有乙醛酸循环的微生物，普遍是好氧菌， 例如可用乙酸作唯一碳源生长的一些细菌，包括 Acetobacter（醋杆菌属）、 Azotobacter（固氮菌属）、 E.coli、
径，可使TCA循环不仅具有高效产能功能，而且还兼有 可为许多重要生物合成反应提供有关中间代谢物的功 能，Eg.草酰乙酸可合成天冬氨酸， α －酮戊二酸可 合成谷氨酸，琥珀酸可合成叶卟啉等。
苹果酸合酶 （malate synthase，MS）
异柠檬酸裂合酶 （isocitrate lyase，ICL）
微生物学
浙江工业大学生物技术系
裘娟萍 钟卫鸿 邱乐泉 汪琨
第二节 分解代谢和合成 代谢的联系
分解代谢与合成代谢在生物
体内是偶联进行的，它们之间的
关系是对立统一的。
分解代谢与合成代谢的关系图
联接分解代谢与合成代谢的中间代谢物有12种。
一、两用代谢途径
凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径， 称为两用代谢途径（amphibolic pathway）。
大量用作生物合成的原料而抽走时，仍可保证能量代 谢的正常进行。
第六章 微生物的代谢机制及其应用
• 对分支代谢途径来说，情况就较复杂。每种末 端产物仅专一地阻遏合成它的那条分支途径的 酶。 • 代谢途径分支点以前的“公共酶”仅受所有分 支途径末端产物的阻遏，此即称多价阻遏作用。 • 末端产物阻遏在代谢调节中有着重要的作用， 它可保证细胞内各种物质维持适当的浓度。
（2）分解代谢物阻遏 ）
• 指细胞内同时有两种分解底物（碳源或氮源） 存在时，利用快的那种分解底物会阻遏利用慢 的底物的有关酶合成的现象。 • 分解代谢物的阻遏作用，并非由于快速利用的 甲碳源本身直接作用的结果，而是通过甲碳源 （或氮源等）在其分解过程中所产生的中间代 谢物所引起的阻遏作用。 • 因此，分解代谢物的阻遏作用，就是指代谢反 应链中，某些中间代谢物或末端代谢物的过量 累积而阻遏代谢途径中一些酶合成的现象。
酶合成的阻遏的机制 正调节 末端产物阻遏指某代谢途径末端产物过量累积引起的阻 遏。在直线反应途径中，末端产物阻遏较为简单，即 产物作用于代谢途径中的各种酶，使这些酶不能合成 终产物的反馈阻遏在转录水平上进行，终产物为辅阻遏 物，它可激活由调节基因R生成的无活性阻遏蛋白。辅 阻遏物与阻遏蛋白结合形成活化阻遏物，它能与操纵 O RNA S 基因O结合，阻止RNA聚合酶对结构基因S的转录。
• 与上述调节酶活性的反馈抑制等相比，调 节酶的合成（即产酶量）而实现代谢调节 的方式是一类较间接而缓慢的调节方式。 • 其优点则是通过阻止酶的过量合成，有利 于节约生物合成的原料和能量。 • 在正常代谢途径中，酶活性调节和酶合成 调节两者是同时存在且密切配合、协调进 行的。
二、酶合成调节的类型
（二）、微生物代谢调节机制的分类
1. 通过控制基因的酶生物合成调节 酶合成的调节是一种通过调节酶的合成量进而调节代谢 速率的调节机制，这是一种在基因水平上（在原核生物中主 要在转录水平上）的代谢调节。 这类调节机制又可分为诱导与阻遏两种方式：
6第六章 微生物的代谢
发酵的类型
1.由EMP途径中丙酮酸出发的发酵
丙酮酸EMP途径的关键产物，由丙酮酸出发，在 不同微生物中可进入不同的发酵途径，如：同型酒 精发酵、同型乳酸发酵、丙酸发酵、混合酸发酵、 丁酸发酵等。
2.通过HMP途径的发酵——异型乳酸发酵 （heterolactic fermentation）凡葡萄糖发酵后产生乳 酸、乙醇（乙酸）和CO2等多种产物的发酵即异型 乳酸发酵；相对的如只产生2分子乳酸的发酵则称 同型乳酸发酵（homolactic fermentation）
第六章 微生物的代谢
Microbial metabolism
概述
新陈代谢（metabolism）简称代谢，是指发生在活细胞 中的各种分解代谢（catabolism）和合成代谢 （anabolism）的总和。
分解代谢又称异化作用，指复杂的有机分子在分解代谢 酶系的催化下产生简单分子、能量和还原力的作用。
TCA循环在微生物生命活动中的意义：
（1）彻底氧化，为微生物生长提供大量的能 量。 （2） 位于一切分解代谢与合成代谢的中枢地 位，为有机物的合成提供大量的原料。 （3）工业生产中可利用这一途径生产柠檬酸、 苹果酸、琥珀酸、谷氨酸等工业原料。
6.1.1.2 递氢和受氢
在生物体中，贮存在葡萄糖等有机物中 的化学能，经上述的多种途径脱氢后， 经过呼吸链等方式递氢，最终与受氢体 （氧、无机物或有机物）结合，以释放 其化学潜能。
1.EMP途径（Embdem-Meyerhof-Parnas pathway）或糖酵解途径（Glycolysis Pathway ）
是绝大多数生物所共有的一条主流代谢途径。
1分子葡萄糖，经10步反应，产生2分子丙酮 酸 苷、酸）2分和子2N分A子DAHT2（P。还原型烟酰胺腺嘌呤二核
微生物学课件 第六章 微生物代谢
ATP ADP+P
Fd
(Fe4S4)2
FeMoCo N2
3、CO2同化
①乙醛酸循环 ②丙酮酸羧化支路 ③甘油酸途径：乙醇酸、草酸、甘氨酸底物， 转化为乙醛酸，缩合成羟基丙酮酸半醛，还原成甘 油酸进入EMP途径。
4、糖类的合成
单糖的合成；多糖的合成。
5、氨基酸的合成
氨基化作用；转氨基作用；前体碳骨架合成。
e-
e- Bph
e- QA e- QB e-
Q库
ADP+Pi Cyt.bc1 ATP
逆电子传递 外源H2
NAD(P) NAD(P)H2
P700 e- Cyt.c2
外源电子供体H2S等
非环式光合磷酸化 （non-cyclic photophosphorylation）
1/202 2H+
叶绿素b
e- Ⅱ
③膜透性调节； ④能荷调节； ⑤诱导作用：类似物诱导； ⑥磷酸盐调节。
（1）CO2的固定：空气中的CO2同化成细胞物质的 过程。
①卡尔文循环
②还原性三羧酸循环固定CO2
乙酰CoA
丙酮酸
磷酸烯醇式丙酮酸
草酰乙
酸
琥珀酰CoA
α-酮戊二酸
柠檬酸
乙酸
乙酰CoA
③还原单酸循环
不消耗能量，Fd由H2或NADH2提供电子，由乙酰
CoA 丙酮酸
草酰乙酸
乙酸
2、生物固氮
固氮微生物(nitrogen –fixing organisms, diazotrophs）
代谢调控：利用遗传学方法或其它生物学方法，人 为地改变和控制生物的代谢途径，生产有用物质或进行 有益服务。
二、微生物产能代谢
第六章 微生物代谢习题及答案
第六章微生物的代谢习题及参考答案一、名词解释1．发酵2．呼吸作用3．有氧呼吸4．无氧呼吸5．异型乳酸发酵6．生物固氮7．硝化细菌8．光合细菌9．生物氧化10．初级代谢产物：11．次级代谢产物：12．巴斯德效应：13．Stickland反应：14．氧化磷酸化二、填空题1．微生物的4种糖酵解途径中， 是存在于大多数生物体内的一条主流代谢途径； 是存在于某些缺乏完整EMP 途径的微生物中的一种替代途径，为微生物所特有； 是产生4碳、5碳等中间产物，为生物合成提供多种前体物质的途径。
2．同型乳酸发酵是指葡萄糖经 途径降解为丙酮酸，丙酮酸在乳酸脱氢酶的作用下被NADH 还原为乳酸。
异型乳酸发酵经 、 和 途径分解葡萄糖。
代谢终产物除乳酸外，还有 。
3．微生物在糖酵解生成丙酮酸基础上进行的其他种类的发酵有丁二醇发酵、混合酸发酵、发酵和 发酵等。
丁二醇发酵的主要产物是 ， 发酵的主要产物是乳酸、乙酸、甲酸、乙醇。
4．产能代谢中，微生物通过 磷酸化和 磷酸化将某种物质氧化而释放的能量储存在ATP 等高能分子中；光合微生物则通过 磷酸化将光能转变成为化学能储存在ATP 中。
磷酸化既存在于发酵过程中，也存在于呼吸作用过程中。
5．呼吸作用与发酵作用的根本区别是呼吸作用中电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给 系统，逐步释放出能量后再交给 。
6．巴斯德效应是发生在很多微生物中的现象，当微生物从 转换到 下，糖代谢速率 ，这是因为 比发酵作用更加有效地获得能量。
7．无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是外源电子受体，像22322423、CO O 、S、SO 、NO NO ----等无机化合物，或 等有机化合物。
8．化能自养微生物氧化而获得能量和还原力。
能量的产生是通过磷酸化形式，电子受体通常是O2。
电子供体是、、和，还原力的获得是逆呼吸链的方向进行传递，能量。
9．微生物将空气中的N2还原为NH3的过程称为。
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三、蛋白质的分解
四、脂肪和脂肪酸的分解
二、多糖的分解 1、淀粉的分解 液化型的淀粉酶
（ a-淀粉酶，a -1，4-糖苷键）
终产物为糊精、麦芽糖和少量葡萄糖 淀粉酶 细菌、霉菌、放线菌等
糖化型的淀粉酶 终产物为麦芽糖和葡萄糖
β-淀粉酶（a -1，4-糖苷键）
从非还原性末端开始分解，不能作用也不能越过a
ATP ADP
Gln 果糖-6-磷酸
Glu
葡萄糖
葡萄糖-6-磷酸
乙酰CoA CoA
葡糖胺-6-磷酸
N-乙酰葡糖胺-6-磷酸 N-乙酰葡糖胺-UDP
UTP PPi N-乙酰葡糖胺-1-磷酸
磷酸烯醇式丙酮酸 Pi
N-乙酰胞壁酸-UDP
NADPH NADP
2.在细胞膜中合成双糖五肽和甘氨酸肽桥
这一阶段中有一种称为细菌萜醇(bactoprenol,Bcp)脂质载 体参与，这是一种由11个类异戊烯单位组成的C35 类异戊烯 醇，———它 通过两个磷酸基与N-乙酰胞壁酸相连，载
综合利用农副产物
天然纤维素 纤维二糖 C酶
1
水合纤维素分子 葡萄糖
Cx Cx 酶
1 \ 2
纤维二糖酶
3、果胶质的分解
果胶在浆果中含量丰富。在酸和糖存在下可以形成果冻
制备果浆、果冻等食品
增加果汁加工、葡萄酒生产榨汁困难
果胶酶：果胶酯酶、半乳糖醛酸酶 可存在于植物、霉菌、细菌和酵母中。
其 中以霉菌的果胶酶产量最高，澄清果汁效果最
乙醛＋乙醛—乙醇＋乙酸 氢受体则由磷酸二羟丙酮担任 发酵终产物为甘油、乙醇和乙酸。 这种发酵方式不能产生能量，只能在非生长的情况下才
进行。
葡萄糖 4）乳酸发酵
乳酸细菌??
乳酸
乳酸菌：乳杆菌、芽孢杆菌、链球菌、明串珠菌、双歧杆菌等。
同型乳酸发酵 (同型乳酸发酵)
产物
异型乳酸发酵
(异型乳酸发酵)
双歧发酵 (双歧发酵)
好氧菌，厌氧菌, 无O2或有O2 兼性厌氧菌 好氧菌,兼性厌 氧菌 厌氧菌,兼性厌 氧菌 有O2 无O2
三、自养微生物的生物氧化
化能自养微生物:
－－利用氧化无机物获得能量，同化合成细胞物
质的微生物。 －－氧化过程中通过氧化磷酸化产生ATP。
四、能量转换 通过底物水平磷酸化和氧化磷酸化将能量储存于ATP等 高能分子中。
1．底物水平磷酸化
物质在生物氧化过程中，常生成—些含有高能键的化 合物，而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成，这种产 生ATP等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。
底物水平磷酸化既存在于发酵过程中，也存在于呼吸
作用过程中。
2．氧化磷酸化
物质在生物氧化过程中形成的NADH和FADH2可通过位于线 粒体内膜和细菌质膜上的电子传递系统将电子传递给氧或其 他氧化型物质，在这个过程中偶联着ATP的合成，这种产生 ATP的方式称为氧化磷酸化。 NADH 3个ATP FADH2 2个ATP
P -类脂
① ④ 万古霉素 Pi ⑤
P - P -类脂 插入至膜外肽
聚糖合成处
杆菌肽
3.在细胞膜外连接“编织成肽聚糖网”
第一步：是多糖链的伸长———双糖肽先是插入细胞壁生长
点上作为引物的肽聚糖骨架（至少含6~8个肽聚糖单体分子）
中，通过转糖基作用（transglycosylation)使多糖链延伸一
(二 )呼吸作用 微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交 给NAD(P)＋、FAD或FMN等电子载体，再经电子传递 系统传给外源电子受体，从而生成水或其他还原型产 物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。
有氧呼吸－－以分子氧作为最终电子受体
呼吸作用
无氧呼吸－－以氧化型化合物作为最终电子受体
呼吸作用与发酵作用的根本区别
分解代谢过程中产生的中间产物 环境中的小分子营养物质。
有机物 最初 能源 还原态无机物 日光
化能异养微生物 化能自养微生物
通用能源 （ATP）
光能营养微生物
化学能
以热或光的形式释放
合成代谢
运动和运输
第二节
微生物产能代谢
一、生物氧化 －－是物质在生物体内经过一系列连续的氧化 还原反应，逐步分解并释放能量的过程。
两个阶段： 第一阶段 （无氧化还原反应，G—2 甘油醛—3—磷酸）
第二阶段
（发生氧化还原反应,合成ATP并形成2 丙酮酸)
酿酒酵母、大肠杆菌、枯草芽孢杆菌等绝大多数真菌和细菌.
第 一 阶 段
第 二 阶 段
EMP 途径以 1 分子 葡萄糖为起始底物， 历经 10 步反应，产 生 4 分子 ATP ，由 于在反应的第一阶 段消耗 2 分子 ATP ， 故净得 2 分子 ATP ； 同时生成 2 分子 NADH 和2分子丙
电子传递链
ATP
3．光合磷酸化
光合作用实质是通过光合磷酸化将光能转变成化学能，
以用于从CO2合成细胞物质。 光合作用的生物体除了绿色植物外，还包括光合微生 物，如藻类、蓝细菌和光合细菌(包括紫色细菌、绿色细菌、 嗜盐菌等)。
进行光合磷酸化微生物的特点
1、细菌内含光合色素：
菌视紫质、菌绿质、菌叶绿素、类胡萝卜素、藻青素等。
某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行
无氧呼吸。 最终电子受体是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等 这类外源受体。 需要细胞色素等电子传递体 能量分组释放过程中伴随有磷酸化作用
发酵与呼吸的比较
方式 发酵 有氧 呼吸 无氧 呼吸 电子受体 有机物 O2 无机物 产物 各种中间代 谢产物 CO2 CO2 获能(千卡) 54 688 429 微生物类型 条件
电子传递系统中的氧化还原酶包括：NADH脱氢 酶、黄素蛋白、铁硫蛋白、细胞色素、醌及其化合 物。 具两种基本功能： 一是从电子供体接受电子并将电子传递给电子受 体； 二是通过合成ATP把在电子传递过程中释放的一部 分能量保存起来。
脱氢酶
黄素蛋白
铁硫蛋白
醌
细胞色素b
细胞色素c
细胞色素a
2、无氧呼吸
ATP ADP
NADP+
NADPH+H+
A） 葡萄糖
6-磷酸-葡萄糖
6-磷酸-葡萄糖酸
NADP+ NADPH+H+
CO2
B）
着在细胞质中形成的胞壁酸到细胞膜上，在那里与N-乙酰
葡萄糖胺结合，并在L-Lys上接上五肽(Gly)5 ,形成双糖亚单
位。
肽聚糖单体的合成 G - M - P - P -类脂 ②
UDP UDP- G
5 甘氨酰-tRNA
③
5 tRNA
M - P - P -类脂 G - M - P - P -类脂 UDP UDP - M
生物氧化的功能为： 产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间代谢物
（一）、发
酵
－－指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给
底物本身末完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产
生各种不同的代谢产物。
在发酵条件下有机化合物只是部分地被氧化。
1、微生物发酵途径 发酵的底物： 糖类、有机酸、氨基酸等。
个双糖单位；
3.在细胞膜外连接“编织成肽聚糖网”
第二步：通过转肽酶的转肽作用（transpeptitidation)使相
邻多糖链交联————转肽时先是D-丙氨酰-D-丙氨酸间的
肽链断裂，释放出一个D-丙氨酰残基，然后倒数第二个D丙氨酸的游离羧基与相邻甘氨酸五肽的游离氨基间形成肽键
而实现交联。
(1) EMP途径
微生物直接利用 能量 高能化合物(如ATP) 以热的形式被释放
二、异养微生物的生物氧化
生物氧化的类型包括有氧呼吸、无氧呼吸和发酵3种 根据氧化还原反应中电子受体的不同
发酵
（中间产物）
呼吸
有氧呼吸
(02)
无氧呼吸
(其他氧化物)
生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种
生物氧化的过程包括脱氢、递氢、受氢3个阶段
酮酸。
EMP途径作用（ EMP途径作用）
A 为微生物的生理活动提供ATP和NADH；
B
其中间产物又可为微生物的合成代谢提
供碳骨架，并在一定条件下可逆转合成多糖。
（2）HMP途径 好氧和兼性厌氧微生物 总反应式为： 6 6－磷酸葡萄糖＋12 NADP＋＋6 H2O → 5 6－磷酸葡萄糖＋12 NADPH＋12 H＋＋12 CO2＋Pi
2、具光合结构：有光合色素和电子传递系统的存在位点。 如：蓝细菌— 类囊体
红螺菌、红硫菌—在细胞膜内壁形成单位膜组成的光合结构。
3、光合细菌中，光照越强，光合结构越多。
环式光合磷酸化－－环式途径、不产氧
非环式光合磷酸化－－非环形途径，产氧
第三节
微生物的分解代谢
一、微生物的糖代谢
二、多糖的分解 1、淀粉的分解 2、纤维素的分解 3、果胶质的分解
葡萄糖
EMP途径
HMP途径
ED途径
磷酸解酮酶途径
丙酮酸
2.发酵类型
制醋工业的基础，供食用、冰醋酸
1）、醋酸发酵
醋酸细菌： 好氧性（脱氧加水，脱下的氢经呼吸链和氧结合生成水）
（纹膜醋酸杆菌、氧化醋酸杆菌、巴氏醋酸杆菌、氧化醋酸单胞菌）
CH 3CH 2OH O 2 CH 3COOH H 2O 4.9 *100000 J
第六章
第一节
微生物的代谢
代谢总论
代谢是细胞内发生的各种化学反应的总称，包括
分解代谢和合成代谢两个过程。
分解代谢
－－是指细胞将大分子物质降解成小分子 物质，并在这个过程中产生能量。
合成代谢 －－是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂 大分子的过程，在这个过程中要消耗能量。