稻属植物染色体组多倍化的研究进展

稻属植物染色体组多倍化的研究进展黄雅琴黄群策*（郑州大学离子束生物工程省重点实验室，河南郑州450052；*通讯作者，E-mail：quncehuang@）植物染色体组多倍化是高等植物细胞内染色体进化的一种显著特征，在多倍体植物的细胞内存在着3个或3个以上染色体组。

在19世纪末研究者就已经发现了植物染色体组多倍化所导致的优势效应，但其潜在价值目前尚未被完全挖掘，其原因主要是研究者还没有完全掌握植物物种进化过程中染色体组多倍化的规律。

根据杂交水稻育种的战略设想和水稻育种实践，稻属植物内还存在着很大的产量潜力，通过不断地改进育种技术可以进一步探索利用稻属植物优势效应的途径[1-3]。

稻属（Oryza L.）植物的发展历程已经经历了上万年的时间，其物种类型相当繁杂，包括2个栽培种和21个野生稻种。

在植物的系统进化过程中，染色体组的多倍化在很大程度上促进了高等植物的进化历程和进化速度，异源基因组的重组和染色体组倍性水平的提高在一定程度上代表着植物进化的总趋势。

普通栽培稻是二倍体，其基因组在农作物基因组中最小，染色体也比较小。

从物种染色体组倍性水平的进化程度和染色体大小的适宜性来看，适当增大水稻基因组，特别是异源基因组，提高其倍性水平，促进物种升级，不仅有可能大幅度挖掘水稻的增产潜力，而且有可能增大其变异范围，增强其适宜性。

1关于多倍体稻属植物的理论研究1.1生物学特征和农艺性状的变化巨大型是多倍体最为显著的外部形态特征。

四倍体的体细胞和性细胞比二倍体明显增大。

同源四倍体的花粉粒、气孔长和宽、表皮细胞、茎生长点的细胞、叶肉细胞、胚乳细胞和花器一般都比其二倍体大，且角质层厚、叶绿素含量高、叶片单位面积内气孔数目少。

水稻光温敏不育系培矮64s四倍体的颖壳长、颖壳宽、花药长、花药宽、柱头长、柱头宽和剑叶夹角等性状都较二倍体显著增大；剑叶长和剑叶宽显著减小[4]。

同源四倍体农艺性状上的变化也十分明显。

四倍体植株高度的变化较为复杂，大多数的四倍体略有下降，少数稍有增加，极少数持平，这有利于提高植株的抗倒伏性。

四倍体的茎秆明显增粗，机械组织发达，维管束大，木质化程度高，叶片变厚变长，顶部三叶面积和比叶重增加，叶色加深，有利于光合作用。

芒的变化摘要：综述了稻属植物染色体组多倍化的理论研究和应用研究的进展情况，讨论了稻属植物染色体组多倍化研究中存在的局限性，提出了今后进一步深入研究的一系列技术思路。

关键词：稻属植物；染色体组多倍化；遗传差异；同源四倍体水稻专论与研究2009年第6期收稿日期：2009－06－17基金项目：河南省科技前沿基础研究项目（82300433202）[J]//徐正进译.日本作物学会纪事，1991，60（4）：566-573. [27]华泽田，郝宪彬，沈枫，等.东北地区超级杂交粳稻倒伏性状的研究[J].沈阳农业大学学报，2003，34（3）：161-164.[28]杨样田，罗三，吴晓华.水稻抛秧栽培对其抗倒能力的影响[J].浙江农业学报，1999，11（3）：151-153.[29]郭玉华，朱四光，张龙步，等.不同栽培条件对水稻茎秆生化成分的影响[J].沈阳农业大学学报，2003，34（2）：89-91.[30]董明辉，张洪程，戴其根，等.不同粳稻品种倒伏指数及其相关农艺性状的分析[J].吉林农业大学学报，2003，25（2）：120-123. [31]史春余，金留福，付金民.助壮素对水稻倒伏有关性状的影响[J].植物生理学通讯，1996，32（2）：21-23.[32]戴元才，刘襄.水稻化调后期防盗防早衰促早熟试验研究[J].安徽农业科学，1996（1）：25-26.[33]崔忠淳，等.生长调节剂KIM-112对水稻抗倒伏的作用[J].韩国作物学会志，1990，35（3）：218-223.[34]邓立平.水稻抛秧栽培倒伏的原因与对策[J].作物研究，2001（3）：29-30.[35]王熹，黄效林，陶龙兴，等.超级杂交稻协优9308倒伏与落粒的化学控制[J].浙江农业学报，2001，13（6）：365-370.[36]王其尧，马标，宋振颖，等.水稻化调后期防倒防早衰促早熟试验研究[J].安徽农业科学，2003，31（4）：648-654[37]陈温福，徐正进，张龙步.超高产水稻育种的生理基础[M].沈阳：辽宁科学技术出版社，1995：223-224.[38]梁康迳，林文雄，王雪仁，等．水稻茎秆抗倒性的遗传及基因型×环境互作效应研究[J]．福建农业学报，2000，15（3）：9-15．[39]胡江，藤本宽，郭龙彪，等.水稻抗倒力及相关抗倒伏性状的QTL分析[J].中国水稻科学，2008，22（2）：211-224.!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!19··也是染色体组多倍化的显著特征，无芒的二倍体水稻加倍后成为短芒的，短芒的变成长芒的，长芒的变得更长。

千粒重的明显增加是四倍体的最大优势，但随之而来的分枝能力弱、抽穗期稍有延迟、包颈现象严重、结实率急剧下降、单株穗数大幅度减少、每穗粒数锐减，最终导致总产量下降，因此制约了四倍体在生产上的利用[5]。

同源四倍体水稻杂交组合[6]的杂种一代杂种优势明显，与二倍体杂交稻比较，同源四倍体水稻杂种在粒形、粒质量、叶面积和穗长上具有正向竞争优势。

1.2生长发育的变化大量的研究结果表明，植物多倍体不仅在形态特征上与相应的二倍体植物明显不同，同时因细胞体积增大，细胞表面积与体积之比相对减少，从而引起生长发育过程中一系列的代谢变化。

多倍体植株一般比二倍体生长发育慢，开花、成熟较迟，渗透压较弱、呼吸强度下降、蒸腾作用降低、同化作用增强、光合速率提高[7-8]。

在生殖特性方面，同源四倍体水稻通常会表现出雌雄配子或雌雄配子体发育异常、育性降低、籽粒结实率低等不利性状。

多倍体的小孢子母细胞减数分裂过程中常会出现异常现象，如染色体不能正常配对、形成异常二分体及二分体分裂不同步，拖曳染色体、落后染色体、染色体断片、微核、形成未减数的配子等，这些异常造成了花粉的败育[9]，不同的基因型其育性下降的程度也有差异，尤其是奇数倍的同源多倍体育性更低，但也发现了配对染色体的比率在99％以上的高结实同源四倍体水稻品系[10]。

同源四倍体水稻在不同的生殖发育时期存在无胚、无胚乳胚囊、胚乳吞噬胚、胚胎发育停滞、雌性生殖单位退化、极核异常、胚囊退化、卵器退化、异常小胚囊和“双套结构”胚囊等异常[11]。

同源四倍体水稻APⅣ（4）的成熟胚囊内存在着正常蓼型（43.0%）、退化型（36.0%）和变异型（21.0%）胚囊。

变异型胚囊中包括双卵卵器（71.4%）、三卵卵器（17.5%）和无助细胞（11.1%）胚囊。

四倍体植物的花粉在柱头上萌发比较慢，花粉管在花柱内的伸长速度慢，双受精频率下降而单受精频率增加，胚胎发育滞后，在其自然群体内存在着胚自发现象[12-13]。

在同源四倍体水稻的胚囊内反足细胞或反足细胞团的形态和位置多态性比在二倍体水稻的胚囊内表现得更明显[14]。

同源四倍体水稻约有2/3子房极核融合过程和游离核进一步发育方式与其起源二倍体不同，表现为极核未受精、精核与极核不能融合、两极核不能融合、极核虽融合但不分裂和胚乳游离核发育滞后等[15]。

同源四倍体水稻有糊粉层细胞壁发育不同步、糊粉层细胞壁结构异常以及胼胝质“套”不消失等异常现象[16]。

在与多倍体有关的杂交试验中，不同倍性水平之间也存在着差异。

陈建国[17]的研究认为，四倍体水稻籼粳杂种的结实率显著高于二倍体，加倍对结实率等性状的影响因籼粳组合不同而不同。

傅雪琳等[18]以栽培稻品种L202二倍体及其同源四倍体作母本分别与药用野生稻杂交，二倍体作母本时平均总受精率略高于四倍体；四倍体的单受精率则高于二倍体。

两个杂交组合的杂种胚胎和胚乳发育均严重异常，与二倍体作母本的杂交相比，以四倍体作母本所得杂种胚胎发育更为滞后，且退化严重，形成的游离胚乳核少，解体早，不能进行细胞化。

与此结果相反的是，分别以同源四倍体水稻和二倍体水稻为母本，以非洲栽培稻为父本进行远缘杂交配组，观察到非洲栽培稻的花粉粒在同源四倍体水稻的柱头上萌发频率比在二倍体上高，花粉管在花柱内的伸长速度比较快，发生受精的频率比较高，因而结实率比较高[19]。

以不同倍性的材料进行各种生物学实验，倍性的改变也产生了不同的效应。

陈红等[20]以不同倍性水稻进行花药组织培养，研究出适合四倍体水稻的最佳诱导配方，并认为激素浓度为0.5mg/L的情况下，四倍体材料的诱导效果是二倍体材料的2倍，总体来说在相同的培养基条件下，二倍体和四倍体的诱导率存在明显的差异。

低能氮离子束注入处理不同倍性水稻，同源四倍体比二倍体对低能氮离子束注入更敏感，损伤更严重，平均变异频率是二倍体的8.15倍[21]。

1.3营养成分和次生代谢物质的变化由于多倍体生长缓慢，代谢强度改变，其体内的碳水化合物、氨基酸、蛋白质、维生素、植物碱等营养成分或次生代谢物质的含量往往会有所增加。

同源四倍体比二倍体每日光合产物积累多，每天灌浆强度大，速度快。

四倍体作物的种子比二倍体种子体积更大，如同源四倍体水稻的粒长和粒宽均极显著地增加[22]。

与相应的二倍体水稻相比，同源四倍体水稻胚乳蛋白中的清、球蛋白、谷蛋白和醇溶蛋白含量大部分呈增加趋势，总蛋白含量则均有显著或极显著的提高[23]。

四倍体糙米的17种氨基酸含量较相应二倍体明显提高，但各种氨基酸提高的幅度不同[5]。

直链淀粉含量是影响稻米蒸煮品质的主要因素之一。

由于同源四倍体水稻的直链淀粉和支链淀粉含量都比二倍体低，从而使四倍体糙米的淀粉总量也下降，20··这对于改善高直链淀粉含量品种的适口性是有利的。

在分析的所有品种中，四倍体直链淀粉含量比二倍体降低的品种占总数的91.5%；四倍体支链淀粉含量比二倍体降低的品种占总数的83.1%。

四倍体糙米直链淀粉含量降低的幅度亦因水稻类型的不同而不同，其趋势是直链淀粉含量低的相对降低得多，直链淀粉含量高的相对降低得少[5]。

1.4DNA遗传结构的变化随着生物化学和分子生物学的不断发展，人们开始从微观水平研究多倍化所产生的DNA遗传结构的变异。

多倍体植物出现了广泛且迅速的基因组变化，包括序列重排、部分同源重组、序列消除、DNA甲基化等[24]。

多倍化后基因表达模式也发生了复杂的改变，包括基因沉默、基因表达的基因组偏向性及组织特异性、基因激活等[25]。

这种差异还表现在与起源二倍体相比，DNA分子标记的电泳图谱的特异性谱带的增减。

对四倍体水稻和二倍体水稻进行SSR多态性分析，11对具多态性的引物共检测到33条多态性条带，二者的基因组大部分相同，但在某些位点上具有差异，从而筛选出了一些可用于区分二倍体与其同源四倍体的SSR标记[26]。