第五节 生物学温度

第五节生物学温度、界限温度和积温一、生物学温度（一）生物学温度所有对生物生命活动起作用的温度称为生物学温度。

（二）三基点温度、生物学伤害温度和生物学致死温度三基点温度包括最低温度、最适温度和最高温度。

1、、生物学最低温度：某一生理活动过程起始的下限温度。

2、生物学最适温度：某一生理活动过程最旺盛和最适宜的温度。

3、生物学最高温度：某一生理活动所能忍受的最高温度。

4、生物学伤害温度和生物学致死温度：是使植物或树木受到伤害或致死的温度。

其温度值或者在生物学最低温度以下，或者在生物学最高温度以上。

二、界限温度对植物包括农作物和林木的生长发育有指示和临界意义的温度，称为界限温度，在农业和林业上也称为指标温度。

该温度的出现日期、持续日数和持续时期中的积温多少，对于农林业生产包括作物或树种布局、栽培方法和季节安排都具有十分重要意义。

具有普遍意义的、标志某些重要物候现象或农事活动的开始、终止或转折点的温度，称为界限温度。

常见的界限温度有0℃、5℃、10℃、15℃、20℃。

0℃表示土壤开始冻结或解冻，0℃以上持续日数为温暖期，0℃以下持续日数为寒冷期。

春季日平均气温稳定通过0℃的日期（初日）表示土壤解冻、积雪融化、耕作开始；秋季日均温稳定通过0℃的日期（终日）表示土壤冻结、田间耕作结束。

日均温稳定大于0℃的持续期称为适宜农耕期，也是农林业的生产期。

5℃表示在温带大多数农作物、果树和树木开始生长或停止生长的界限。

所以通常把日平均温度稳定在5℃以上，到冬季稳定下降到5℃以下，这一段持续期作为生长期长短的标志。

这个时期称为生长期（growth period）。

10℃以上表示农作物和大多数温带树木活跃生长，所以把10℃以上持续期称为活跃生长期。

15℃以上持续期是喜温作物和喜温树种的活跃生长期。

20℃以上的持续期是热带和亚热带作物和树种的活跃生长期。

三、积温（一）定义植物在某一生长发育期或整个生长发育期所需的累积温度总和称为积温。

（二）表示方法1、活动温度和活动积温（1）生物学零度植物有效生长的下限温度称为生物学零度，又称为生物学下限温度。

一般生物学下限温度就是生物学最低温度。

生物学下限温度：由于温度降低使生物的某种生理活动停止时的温度值。

如作物处于发育的生物学下限温度时，发育停止，但生长仍可维持；而处于生长的下限温度时，生长停止但尚不致受冻害。

不同作物品种和不同生长发育期的生物学下限温度是不同的。

用B表示。

（2）活动温度高于生物学下限温度的温度称为活动温度。

例如林木种子发芽的B ＝5℃，5℃和5℃以上的日平均温度就是活动温度。

若某天日平均温度8℃，因8℃高于5℃，所以这一天的日平均温度就是活动温度；若某天日平均温度为4.7 ℃ ，因它低于B 值，故4.7 ℃不是活动温度。

（3）活动积温作物或林木某一生长发育期或整个生长发育期内全部活动温度的总和。

可表示为： 式中：y 为活动积温；t i ≧B 为活动温度；∑=ni 1为该生育期始日至终日（l －n 日）之和。

2、有效温度和有效积温（1）有效温度活动温度与生物学下限温度之差称为有效温度。

例如上例中8℃-5℃＝3℃，3℃就是有效温度；而4.7℃低于B 值，该日没有有效温度。

（2）有效积温有效积温是作物或林木某一生长发育期或整个生长发育期内全部有效温度的总和。

可表示为：式中：X 为有效积温；t i ≧B —B 为有效温度。

四、温度与林业生产的关系（自学）（一）基点温度对林木生命过程的影响温度是影响林木生长的重要气象因子之一。

由于它能左右许多直接影响林木生长过程的其他因子，因此，温度对林木生长的影响不但非常显著，而且甚为复杂。

例如，在温度过高或过低时，不仅直接影响林木体内的许多代谢过程和生物膜的特性，而且还可通过影响蒸腾、光合呼吸速率和能流等而间接影响林木生长。

树木的各种生理活动都必需在一定的温度条件下才能进行。

实验证明，温度每升高10℃，化学反应的速度常成一定倍数地增加。

这个反应速度提高的倍数，称为温度系数。

一般树木在零上几度就可进行光合作用，开始生长。

光合作用的最低温度，因树种而异。

针叶树如松属、云杉属为-7-5℃；多数树种进行光合作用的最低温度为5-8℃，最适温度为25-30 ℃，最高温度为40-45℃。

温度过低，光合作用所提供的可用能量，抵不上呼吸作用的消耗，无法维持生长所需的基本生化过程。

然而，温度过高，酶被钝化，酶控的代谢过程被破坏，并由于高温引起的高速呼吸而过量消耗碳水化合物。

高速蒸腾也使树木体内水分不足，其结果降低树木的生长速度。

温度高于45℃时，一般树木即停止生长。

因此，常把零上几度树木开始生长至45℃树木停止生长的这个温度范围，称为生长温度。

有些树木在低于0℃或高于45℃的温度时，虽然生长停止，但仍能在相当长的时间内继续生存下去，这个温度范围，称为生存温度。

例如亚极带针叶树可在-62℃的气温下生存。

另一些荒漠地区的灌木，能在60℃的气温下活着。

因此各种树木的生长温度和生存温度范围并不相等，其最适宜的生长温度也不一样。

即使同一种树木，因器官、组织、年龄和生育期不同或其他条件的差异，所要求的温度也会有很大的变化。

以不同树种来说，一般原产于热带的林木，其最适生长温度要比原产于温带的林木高些。

以树木的器官来说，适宜于根生长的温度，低于干、叶生长温度。

不同的生育期，也要求不同的温度条件，大多数树木种子需在。

-5℃开始萌发，6℃以上展叶，15℃以上才能开花。

一般植物在0-35℃的气温范围内，温度升高，生长也加速。

乔木树种对温度适应范围∑=≥=ni B i t y 1∑=≥-=ni B i B t X 1)(较大。

在一年中，从树液流动开始到落叶为止的日数，称为生长期。

不同树种的生长期长短不一样，一般南方树种的生长期较长，北方树种较短，尤其是生长在湿润热带地区的树种，全年都在生长。

在生长季中，各树种生长期变化往往很大，大多数落叶阔叶树，在终霜后开始恢复生长，而在初霜前结束生长，它们的生长期短于生长季。

柳属例外，发芽早、落叶晚，生长活动超过生长季。

常绿树种，特别是针叶树，在霜期内温度较高的日子里，仍有不同程度的生长现象。

（二）积温与林木的需热量林木生长发育除需要一定的平均温度(如年平均温度、最热月和最冷月平均温度)外，还需要一定的积温。

目前较为广泛地应用积温来研究树木各生长发育时期或全生育期对热量的要求。

不同树种，或同一树种的不同生长发育期，要求不同的积温。

用积温来表示一个地区树木对热量的要求，比用平均温度表示更优越些。

因为年平均温度不能表示一个地区全年的温度状况。

例如，昆明和南京年平均温度分别为15.6℃和15.5℃，两者没有多大差异，然而昆明四季如春，生长着亚热带森林，树木冬夏常绿。

而南京气候四季分明，冬冷夏热，生长着落叶林。

造成这种差别的主要原因是这两个地区季节变温有很大不同，南京夏季7月平均温度为27.4℃，昆明为20.7℃，而冬季1月平均温度昆明为9.5℃，而南京只有2.3℃。

所以用年平均温度作为反映热量的指标，有着较大的缺陷。

采用积温表示一地区热量资源和树木所需的热量，是一种有效的方法，它既能考虑到温度的强度，也考虑到持续的时间，能较好地反映树木对热量的要求，可作为农林规划、引种、预测等的主要依据。

当然在使用积温时，还应考虑到一些非气象因子对植物发育速度的影响。

还需指出，某些地区对某些树种生长发育所需的积温虽然达不到，然而有时它们还能正常生长，这是因为环境因素有着相互补偿作用的结果。

例如，西藏高原东北部，对某些树种所需的积温达不到，而高原太阳辐射强烈，补偿了积温的不足，从而使这些树种不仅能生长发育得很好，生产量也相当高，每公顷蓄积量达2000m3。

左右。

另外，在某一地区，虽然积温能满足某些树种生长发育的要求，但由于极端温度的限制，仍难以生长。

例如华中一带，积温可以充分满足桉树生长，但因冬季最低温度较低，常常使桉树受到冻害，使引种受到了限制。

在自然条件下，一般对积温要求高的树种，只能分布在纬度较低的地区，对积温要求低的树种，则分布在纬度较高的地区。

造成树种的不同地理分布，形成了不同的森林，同时各地森林的生产力也不相同。

（三）温度与林木的生长1、温度与林木营养器官生长温度对林木营养器官生长的影响是很显著的。

例如，营养芽的形成、休眠以及由它发育为枝条的时间，都与温度密切相关。

许多实验证明，如果夏末温度过低，就会极大地缩短营养芽分化的时间，并且在来年由它发育成的枝条，节间较短，枝条的数量减少。

温度与林木芽的开放、枝条的生长有密切关系，早已被许多事实所证明。

例如，由于每年温度条件的变化，在同一地点的山毛榉芽开放的时间，可以相差36天之多，槭树芽开放时间相差21天，栎树相差24天。

此外，由于地理纬度、地形、海拔高度等的影响，使温度条件产生差异，芽开放的时间随之不同，枝条开始生长的时间也因此而不一致。

温度条件还由于它能调控枝条伸长的持续时间和速度，进而影响枝条的生长。

林木木质部的每年增长量，也受温度的强烈影响。

这是因为温度影响形成层每年开始活动的时间、强度和活动持续时间的长短造成的。

林木形成层的生长活动，也类似于枝条的伸长，必须有一个临界的低温。

超过这临界低温后，其生长速度便随温度的升高而增加，直至超越某个上限温度后，才开始下降。

在亚热带地西誓高山上的林木，其形成层活动受温度的影响更为显著，可超过水分的影响(Sirch，1963)。

2、温度与林木的物质生产林木的物质生产是林木生长发育的基础。

温度对林木物质生产的作用是多方面的，它既可以直接影响到光合作用和呼吸作用，同时又可通过影响与物质生产有关的其他条件而发挥作用。

但总的来说，温度影响林木代谢过程中每种酶的活性，是一种主要的影响。

林木的叶面积、受光态势、非光合部分和光合部分之比值等，对林木的物质生产都会有明显的影响。

而它们又常受制于温度条件。

温度对林木叶面积的影响，是因树种而异，但凡是偏离最适温度的高温和低温，都会影响林木叶面积的扩大，而且这种影响常与种群的发育状态有关。

越是在生育前期，所受的影响越大。

通过对叶面积的影响，温度又进一步影响到林木植株的受光态势。

林木受光态势包括株高、叶片的厚度、形态、排列角度等。

在自然状态下，温度对这方面的影响常与日照长度的影响交织在一起。

在多数情况下，林木非光合部分和光合部分的比，有高温下减小、低温下增大的趋势。

可见，高温有促进同化系统的作用，而低温则有促进贮藏系统的趋势。

在自然条件下，温度对光合作用的影响并不那么显著，在林木光合作用过程中，随着温度升高，CO2的固定和还原都会加快，并达到最大值。

此后，这种状况能在相当宽的温度范围内保持下去。

如温度继续升高，光合作用才会因酶的钝化而降低。

与光合作用不同，呼吸作用则易受温度的影响。

各种树木在其可能生育的温度范围内，呼吸作用量有随温度的升高而增加的趋势。