两栖动物的性别决定研究新进展

Hyla arborea japonica 为雄性异配 （ XX / XY 型） ， 而非洲爪蟾 Xenopus laevis、 普通蟾蜍 Bufo bufo 为雌性异配 （ ZZ / ZW 型） （ Yoshimoto ＆ Ito， 2011 ） 。更多两栖物种的性别决定型可以 参考其他文献（ Nakamura，2009 ） 。 有趣的是， 不同地理种群 的粗皮蛙具有不同的性别决定型（ ZZ / ZW 和 XX / XY ） ， 其中 ZW ） 在琵琶湖（ Biwa lake） 周边发现的新雌性异配群体（ neo在遗传上其实属于 XX / XY 性别决定型， 提示该群体的这种 性别决定型是经由 XX / XY 型转变而来（ Miura，2007 ； Ogata et al. ， 2008 ） 。相比而言， 多数有尾类（ Urodela ） 是 XX / XY 型 性别决定系统， 目前仅发现 7 个物种（ Ambystoma mexicanum， A. tigrinum，A. laterale，Pleurodeles watlii，P. poireti，Aneides ferreus 和 Chiropterotriton dimidiatus ） 为雌性异配型 （ Nakamura， 2009 ） 。蚓螈目 Caecilians 中 2 个物种可能为 XX / XY 性 别决定型（ Govindappa ＆ Venkatachalaiah，2005 ） 。 结合两栖 动物系统发生关系， 人们发现两栖动物中两种性别决定型是 不稳定的， 它们之间发生了多次转换（ Sarre et al. ，2011 ） 。 早 先人们认为主要是从雌性异配到雄性异配的转换， 但最近的 分析显示 仍 难 以 确 定 蛙 类 和 蝾 螈 类 祖 先 的 性 别 决 定 类 型 （ Evans et al. ， 2012 ） 。 尽管实验证实两栖动物性别是由遗传决定的， 但其性染 色体在细胞遗传学水平上与常染色体形态并不容易区分， 在 1500 个研究的两栖物种中有 63 个确定了性别决定型， 其中仅 20 种有可辨识的性染色体， 其他物种均为同形（ homomorphic ） 性染色 体 （ Eggert，2004 ） 。 近 来 研 究 发 现 无 尾 目 的 4 个 科 （ Pipidae，Ｒanidae，Hylidae，Bufonidae ） 性连锁标记片段具有 很强的同线保守性， 说明两栖动物性染色体在较长进化时间 上是保守的（ Brelsford et al.，2013 ） 。对于两栖动物等变温脊
Advances in the Sex Determination Mechanisms of Amphibians
TIAN Haifeng，MENG Yan，HU Qiaomu，XIAO Hanbing *
( Yangtze Ｒiver Fisheries Ｒesearch Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Wuhan 430223 ，China) Abstract： Two heterogametic types （ XX / XY and ZZ / ZW ） for genetic sex determination are present within families or genera of amphibians，and even in different geographic populations of one species． This phylogenetic distribution suggests the transitions between the two heterogametic types may frequently occur in this lineage． Homomorphic sex chromosome is prevalent in amphibian，and both “highturnover”and “fountainofyouth”hypotheses may explain this phenomenon． Steroids are the key factors for sex determination during the early stage of sexual development． Additionally，the recently identified DMW gene， was introduced as the only known sex determination gene in amphibian． This brief review would contribute to understand the origin and evolution of sex determination mechanisms of amphibians，to protect the wild population of endangered amphibians，and to make better use of those aquatic amphibian species． Key words： amphibian； sexdetermination system； homomorphic sex chromosome； sex determination gene 动物的两性性征及性别决定的多样性及其起源一直是 生物学的研究热点。 两栖动物的多种形态指标分别具有雌 雄特异的两性异形（ Sexual dimorphism） 现象， 如个体大小、 体 色图案、 尾椎数目或者腺体的分布等 。 系统发育分析结果表 明两栖动物中的两性异形现象可能是性选择和生殖力优先 选择 共 同 作 用 的 结 果 （ Han ＆ Fu，2013 ； Zhang ＆ Xin， 2013 ） 。与哺乳动物和鸟类分别为雄性异配 （ XX / XY 型） 和 雌性异配（ ZZ / ZW 型） 不同， 两栖动物在不同的科、 属中同时 具有两种类型的性别决定系统（ XX / XY 型和 ZZ / ZW 型） ， 甚 至在同一物种不同地理种群也发现有这种现象 。 结合系统 发生分析， 揭示了两栖动物的性别决定系统的多样性及性别 决定系统间的转化， 为研究性别决定机制的进化提供了良好 对象。另外， 两栖动物性别也受温度和性激素等外界环境因 素的影响， 近期研究显示性激素可能是重要的性别决定因 W 基因是迄今仅知的两栖 子。最近自爪蟾中鉴定出的 DM2008 ） ， 动物性别决定基因（ Yoshimoto et al. ， 另外亦自其他物 种克隆鉴定了性别分化相关基因， 但性别决定基因仍有待鉴 定。由于两栖动物在系统进化中的特殊地位， 研究其性别决 定机制有助于认识脊椎动物性别决定机制的多样性及其进 化， 亦将有助于濒危两栖动物的保护 、 种群恢复以及已实现 人工养殖两栖动物的人工繁殖 。
0327 0714 接受日期： 2014收稿日期： 2014201203086 ） ； 长江水产研究所所长基金（ SZ201202 ） 基金项目： 公益性行业（ 农业） 科研专项（ 珍稀水生动物繁育与物种保护技术研究， Email： tianhf@ yfi． ac． cn 助理研究员， 大鲵遗传学研究， 男， 博士， 作者简介： 田海峰（ 1980 ～ ） ， * Email： xhb@ yfi． ac． cn 通讯作者 Corresponding author， 研究员，
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四川动物 2014 年 第 33 卷 第 5 期
Sichuan Journal of Zoology
Vol. 33
No. 5
2014
Fig. 1பைடு நூலகம்
图 1 两栖动物的系统发生关系与性别决定型的分布 GSD： 基因型性别决定（ 修改自 Sarre et al. ， 2011 ） The phylogenetic relationship of amphibians and the distribution of sexdetermination systems among amphibians GSD： genotypic sex determination （ adopted from Sarre et al. ， 2011 ）
四川动物 2014 年 第 33 卷 第 5 期 DOI： 10． 3969 / j． issn． 1000 － 7083． 2014． 05． 025
Sichuan Journal of Zoology
Vol. 33
No. 5
2014
两栖动物的性别决定研究新进展
田海峰，孟彦，胡乔木，肖汉兵
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( 中国水产科学研究院长江水产研究所， 武汉 430223 ) 摘要： 两栖动物的不同科或属， 乃至同一物种不同的地理种群内具有两种不同的性别决定系统， 这种系统发生 ， “高频转换 ” 分布特征显示两栖动物的性别决定系统经历了多次转换 。同型性染色体在许多两栖动物中存在 假说 “fountainofyouth” 和 假说是其形成的两种可能机制 。激素在两栖动物性别决定早期起着重要作用 。 此外， 我们还 W 基因） 。该综述将增进对两栖动物性别决定机制的多 重点介绍了两栖动物中迄今唯一确认的性别决定基因（ DM样性及其起源的认识， 并为濒危两栖动物的物种保护和种群恢复以及养殖群体的利用提供科学依据 。 关键词： 两栖动物； 性别决定系统； 同型性染色体； 性别决定基因 中图分类号： Q953 文献标志码： A 文章编号： 1000 － 7083 （ 2014 ） 05 － 0772 － 06
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两栖动物的性别决定机制的多样性
基因决定型（ GSD） 两栖动物性别是遗传决定的 。 与哺乳动物多为雄性异
配（ XX / XY） 、 鸟类多为雌性异配（ ZZ / ZW ） 的性别决定型不 同， 早期通过细胞遗传学分析（ cytogenetic analysis） 、 性连锁同 工酶分析、 性逆转和杂交试验等不同分析， 证实两栖动物存 在雄性异配（ XX / XY 型） 和雌性异配（ ZZ / ZW 型） 两种不同 的性别决定型 。 无尾类中如粗皮蛙 Ｒana rugosa 、 东北雨蛙