植物免疫学

植物免疫学第一章绪论Table of Contents1.1 抗病性利用与植物病害防治植物病害是作物生产的最大威胁之一▪1844—1846年，马铃薯晚疫病流行，造成爱尔兰饥荒▪1870年，咖啡锈病流行，斯里兰卡的咖啡生产全部毁产▪1942年，水稻胡麻斑病流行，造成孟加拉饥荒▪1950年，小麦条锈病大流行，我国损失小麦120亿斤▪1970年、1971年，玉米小斑病流行，美国玉米遭受重大损失1.1 抗病性利用与植物病害防治抗病性利用在植物病害防治中的作用▪利用抗病性来防治植物病害，是人类最早采用的防治植物病害的方法▪“综合治理”策略中，抗病性利用是最基本、最重要的措施▪经济、简便、易行，且不污染环境1.2 植物免疫学1.2.1 植物免疫学植物免疫学（plant immunology）是关于植物抗病性原理和应用的综合学科，以植物与病原物的相互作用为主线，探索植物免疫的本质，合理实行人为干预，以达到有效而持久控制植物病害的目的植物病理学的一门新兴分支学科系统研究植物的抗病性的类型、机制和遗传、变异规律及植物抗病性合理利用，使其在植物病害防治中发挥应有的作用1.2 植物免疫学1.2.2 植物免疫学的研究内容①植物抗病性的性质、类型、遗传特点和作用机制②植物病原物致病性的性质、类型、遗传特点和作用机制③植物与病原物的识别机制和抗病信号的传递途径④植物抗病性鉴定技术、抗病种质资源、抗病育种和抗病基因工程⑤病原物群体毒性演化规律、监测方法和延长品种抗病性持久度的途径和方法⑥人工诱导植物免疫的原理和方法1.2 植物免疫学1.2.3 植物免疫学与其它学科的关系▪以植物病理学、生物化学、遗传学和分子生物学为基础▪基础理论层面：与植物病原学、植物生理学、真菌生理学、细胞学、生物物理学等学科有密切关系▪应用层面：与植物育种学关系最密切，与植物保护学、作物栽培学、植物遗传工程、农业生物技术、田间试验与统计等学科有密切关系▪在植物病理学各分支学科中，植物免疫学与生理植物病理学、分子植物病理学最接近，内容有所重叠，但学科范畴和侧重点不同1.3 植物免疫学发展简史1.19世纪中期至20世纪初期阶段（萌芽阶段）•1380年，英国选种家J. Clark用马铃薯“早玫瑰”品种与“英国胜利”杂交育成抗晚疫病品种“马德波特∙沃皮特”•L. Liebig，1863发现增施磷肥可提高马铃薯对晚疫病的抗性，偏施氮肥可加重发病•1896年，J. Eriksson和E. Hening发现小麦对锈病的反应有严重感染、轻度感染和近乎完全抵抗3种类型，并建议在生产上应用近乎完全抵抗的品种•1879年和1894年，Shrodter和Eriksson先后发现醋梨锈病菌（Puccinia caricis）和禾谷类秆锈菌（Puccina graminis）有寄生专化现象1.3 植物免疫学发展简史2.20世纪30〜70年代（学科体系建立和完善的阶段）（一）开始建立了遗传学理论•1900年，G. J. Mendel的遗传定律被重新肯定，为植物抗病性的研究和利用提供了遗传学理论•1905年，R. H. Biffen用小麦抗条锈品种American Club与感锈品种Michigan Bronze杂交和用大麦抗白粉病品种与感病品种杂交证明，植物的抗病性不但可以遗传，而且是按照孟德尔的遗传定律遗传•1909年N. A. Orton用栽培种西瓜Eden与饲料西瓜Citon杂交，并按照孟德尔的遗传定律在子2代和子3代继续选择，选出了抗萎蔫病食用西瓜“胜利者”（二）发现病菌有生理分化现象▪1917年，E. C. Stakman和F. J. Piemeisel发现小麦秆锈菌内有生理小种的分化（三）开始研究病原菌致病性的遗传和变异▪1904年，Blackeslee发现毛霉菌有异宗配合现象▪1927年，G. H. Criegie发现秆锈菌有异宗配合现象▪1932年，A. F. Hansen和Smith还在半知菌中发现有异核性（四）提出了一些有关植物免疫机制的学说▪Ward，1902，毒素和抗毒学说▪Comes，1910，酸度学说▪Dougal，1910，渗透压学说▪Rivera，1913，膨压学说▪Κричевский，1916，抗体、拟抗体学说▪瓦维洛夫，1919，植物免疫发生学说▪瓦维洛夫，于1939年出版了“植物对侵染性病害的免疫学”专著20世纪中期阶段▪H. H. Flor，1942，提出“基因对基因”假说（gene-for-gene hypothesis）▪植物病原菌致病性的遗传和变异研究：病菌可以通过准性生殖（parasexualism）产生变异（Pontecorvo，1953）；▪在植物抗病性的遗传变异规律和寄主与病原物相互关系方面取得了较大进展▪开始物理、化学和人工免疫研究▪在植物抗病机制方面做了大量研究，提出了一些新的假说。

如“退化”学说（斯特拉霍夫，1959）、“杀生素”学说（维尔捷列夫斯基，1959）、“酶”学说（鲁宾，1960）▪关于植物免疫的理论著作先后问世。

如《植物免疫性的发生及其应用》（杜宁，1946）、《植物侵染性病害原理》（高又曼，1951）、《植物免疫生理学》（苏霍鲁柯夫，1959）、《植物病害原理》（E. C. Stakman & J. G. Harrar，1957）、《植物病理学：问题和进展》（C. S. Holton et al.）、《植物对侵染性病害的简明教程》（高尔连科，1959）、《植物免疫生理与生化》（鲁宾，1960）、《植物免疫学》（林传光等，1961）等▪ 1.3 植物免疫学发展简史3.20世纪80年代以后（学科大发展阶段）▪1984年，鉴定出大雄疫霉高活性细胞壁激发子组分，发现了大豆细胞的接受子▪同年从丁香假单胞大豆致病变种克隆到第一个无毒基因▪1990年，发现病原细菌的无毒基因avrBs2具有重要的毒性作用，无毒基因为二元因子▪1991年，克隆第一个真菌无毒基因avr9▪1992年，克隆第一个植物抗病基因，玉米的Hm1基因▪1993年，克隆首个符合经典基因对基因关系的R基因，番茄的Pto基因▪1997年，Ryals及其合作者发现拟南芥的NIM1基因与脊椎动物的I-kB基因有同源性，后者与先天免疫性有关▪抗病基因工程▪1985年，首倡利用病原物基因转化感病植物▪1986年，建成表达TMV外壳蛋白的转基因抗病烟草▪1992年，提出同时转化病原物无毒基因与植物抗病基因的双元策略▪2000年，发现植物中转入编码双链或自我互补的发夹结构RNA，能诱导对病毒的转录后基因沉默，表达对病毒的免疫性，同期利用多种策略建成的各种抗病转基因植物相继进入田间试验1.4 我国的植物抗病性研究利用工作1949年以前，俞大绂对小麦品种抗秆黑粉病的研究；沈其益对小麦抗秆黑粉病的遗传规律研究；涂治、尹萃芸、方中达和王焕如等先后对小麦秆锈菌、条诱菌和叶锈菌的生理小种研究；凌立关于小麦秆锈菌转主寄主的研究等新中国成立后不久，从前苏联引进了植物免疫学，相继在各髙等农业院校开设植物免疫学课程，在部分院校和研究院（所）建立了植物免疫研究室，结合抗病育种实践。

从20世纪60年代起，国内开始培养植物免疫学专业或免疫学方向的研究生1961年，农业出版社出版由北京农业大学编著的《植物免疫学》1994—1995年，全国高等农业院校统编教科书《植物免疫学》和配套的《植物免疫学实验》出版20世纪80年代以来，在借鉴和交流国外先进技术的基础上，国内植物免疫学和相关学科步入分子时代生理小种鉴定和病原菌群体毒性变化规律研究，为抗病育种和品种布局提供了基本依据。

其中多数对象的小种鉴定工作一直持续至今，积累了宝贵的历史资料病原菌毒性变异与演化，病原菌寄生适合度，病原菌易变地区综合治理植物抗病机制与病原菌致病机制的研究，且已深入到细胞水平和分子水平几乎对所有重要农作物病害都开展了品种抗病性遗传规律和抗病基因定位研究，鉴定发现了一批针对稻、麦主要病害的新抗病基因在染色体工程育种、细胞工程育种、诱变育种、杂交优势利用诸方面，取得了具有中国特色的高水平成果从国内外广泛搜集抗病种质资源，以重要作物和主要病害为重点，系统地进行了抗病性鉴定，鉴选出大量抗源材料，进而对重要抗病种质资源进行了改造和创新，有力地支持了抗病育种工作对稻、麦、棉、玉米、薯类、油菜、果树、蔬菜等主要农作物全面开展了抗病和丰产良种的选育工作，选育出一大批抗病良种在生产上推广应用植物免疫学第二章植物抗病性Table of Contents2.1 植物抗病性的概念抗病性（disease resistance）：植物体减轻或克服病原物致害作用的可遗传特性植物与病原物间发生不亲和互作，植物表现抗病；若两者间发生亲和性互作，植物发病，或称为感病广义的抗病性是：指植物一切与避免、中止或阻滞病原物的侵入与扩展，减轻发病和损失程度有关的特性狭义的抗病性：仅指植物抵抗病原物侵入、扩展和繁殖的性状狭义抗病性排除了植物的避病与耐病特性抗病性是植物普遍存在的、相对的性状抗病性的产生和发展是植物与其病原生物在长期的协同进化（co-evolution)中相互适应、相互选择的结果抗病性不是一个简单性状的表达，而是寄主－病原物间十分细致复杂的相互作用的过程抗病性是遗传规定的潜能，遇病原物侵染后才得表现出来，其具体表现还依病原物致病性如何而异抗病性概念的弹性、模糊性和正确理解2.2 植物抗病性的类别2.2.1 寄主抗病性（host resistance）和非寄主抗病性（non-host resistance）寄主抗病性：品种抗病性（cultivar resistance）、基因型抗病性（genotypic resistance）或专化抗病性（specific resistance)非寄主抗病性：非寄主植物具有的抗病性。

植物物种整体对特定种类的病原菌总体所表现的抗病性2.2 植物抗病性的类别2.2.2 基因抗病性（gene resistance）和生理抗病性（physiological resistance）•基因抗病性：又称之为遗传抗病性，是指由种种一定的基因或基因型决定的抗病性，无此基因或非此基因型便无此抗病性•生理抗病性：指不是主要由品种遗传特性或特定基因决定的，而是主要由生长中植株生理生化状态制约的抗病性，它们的表现和作用大小对栽培条件很敏感，而品种间差异倒在其次2.2 植物抗病性的类别2.2.3定性抗病性与定量抗病性抗病性若用定性指标来衡量和表示，则称为定性抗病性（qualitative resistance)，亦称质量抗病性定性指标：病害反应型（infection type)▪发生过敏性坏死反应时，划为较低等级的反应型或确定为抵抗型病斑；而不发生过敏性坏死反应，划为较高级别的反应型或确定为感染型病斑用定量指标表示的抗病性称为定量抗病性（quantitative resistance )，亦称数量抗病性定量指标：发病率、严重度、病情指数、病斑数量、病斑大小、潜伏期、病原物繁殖量等部分抗病性(partial resistance)：定量抗病性，抗病品种的反应型虽较高，但发病的定量指标较低田间抗病性（field resistance)：定量抗病性在田间病害流行过程中易于发现和鉴定株龄专化抗病性（age-specific resistance)或阶段抗病性：植物抗病性表达的株龄和生育阶段也有所不同苗期抗病性（seedling resistance)：某些病害的抗病性，在苗期就能表达和进行抗病性鉴定成株抗病性（adult resistance)：有些病害，只有在植株充分发育后，抗病性才能表达器官专化抗病性（organ-specific resistance)：抗病性在特定的植物器官表达2.2 植物抗病性的类别2.2.4 被动抗病性与主动抗病性被动抗病性（passive resistance, preformed resistance)：既存性状所确定的抗病性▪物理因素：植物体表的形态结构、木栓化组织、木质化组织、导管的组织结构特点、花器结构和开花习性等▪化学因素：植物体内的天然抗菌物质、葡聚糖酶、几丁质酶、酶抑制物质、植物根部和叶片的溢泌物质等主动抗病性(active resistance，postinfectional resistance)：诱导性状所确定的抗病性▪物理因素：细胞壁组成和结构的改变、细胞壁类似物质的积累、维管束阻塞等▪化学因素：过敏性坏死反应、植物保护素、发病相关蛋白和抗菌蛋白以及植物防御酶的变化等过敏性反应（hypersensitive response）：又称过敏性坏死反应（necrotic hypersensitive reaction），指植物对不亲和性病原物侵染表现高度敏感的现象。