细胞第4章

第四章细胞质基质与细胞内膜系统

第一节细胞质基质

在真核细胞，细胞质膜以内、核以外的部分称为细胞质。细胞质基质是细胞的重要的结构成分，其体积约占细胞质的一半。

一、细胞质基质的含义

基本概念：用差速离心法分离细胞匀浆物组分，先后除去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构后存留在上清液中的主要是细胞质基质的成分。生物化学家多称之为胞质溶胶。

主要成分：与中间代谢相关酶类和细胞质骨架。

主要特点：细胞质基质是一个高度有序的体系；通过弱键而相互作用处于动态平衡的结构体系。

二、细胞质基质的功能

1进行中间代谢2维持细胞形态、参与物质运输及定位3参与蛋白质的合成、修饰及降解第二节内质网

一、内质网的形态结构及化学组成

形态结构特点：

1是由膜所形成的一些形状大小不同的小管、小囊或扁囊连成一个连续的网状膜系统，其内腔通连。2内质网与核膜相连。3内质网形态变异大，在不同细胞中，形态、数量和分布不同。在同种细胞不同发育时期，随着生理机能的不同，ER也不一样。

内质网的化学组成：脂类约占40%，主要为磷脂。蛋白质占60%。内质网约有30多种膜结合蛋白。重要的标志酶：6-磷酸葡萄糖酶。

内质网的两种基本类型

1粗面内质网（rough endoplasmic reticulum，rER）

多为扁囊状，在ER膜的外表面附有大量的核糖体，普遍存在于分泌蛋白质的细胞中。

2光面内质网（smooth endoplasmic reticulum，sER）

ER膜上无颗粒（核糖体），ER的成分不是扁囊，而常为小管小囊，它们连接成网，广泛存在于能合成类固醇的细胞中。

二、内质网的功能

（一）粗面内质网的功能：

1蛋白质的合成及转运2蛋白质的修饰、加工及转运3蛋白质的折叠

1、蛋白质的合成及转运

（1）细胞中的蛋白质都是在核糖体上合成的，并起始于细胞质基质之中。但是有些蛋白质在合成开始不久后便转在内质网上合成。

（2）其它的多肽是在细胞质基质中“游离”核糖体上合成的。包括：细胞质基质中的驻留蛋白、质膜外周蛋白、核输入蛋白、转运到线粒体、叶绿体和过氧物酶体等的蛋白。

内质网参与合成的蛋白质类型：1分泌性蛋白质；2跨膜蛋白；3驻留在内膜系统各囊膜腔内的蛋白

信号假说：参与蛋白质合成的成分：

1信号序列：信号肽、开始转移序列，新生肽链N端

2信号识别颗粒：SRP，细胞质基质中

3信号识别颗粒受体：停泊蛋白（DP）

4停止转移序列：阻止肽链继续进入ER腔

5转位因子：易位子，ER膜上的蛋白通道

2、蛋白质的修饰、加工及转运

1蛋白质的修饰包括糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等，其中最主要的是糖基化。

2糖基化作用：①增强亲水性，避免肽链聚集；②标签；③赋予蛋白质不同的特性。

糖基化类型：N连接和O连接。

N连接的糖基化即一个预先合成的寡糖链在糖基转移酶的作用下转移到新合成肽链特定序列的天冬酰胺残基上，与天冬酰胺残基的-NH2基连接。

3、蛋白质的折叠

1重链结合蛋白：Bip

2钙连接蛋白：分子伴侣，监视糖基化蛋白质

3蛋白二硫键异构酶：切断二硫键重新形成

4Sec61复合转运体：将错误折叠蛋白质运出

内质网腔是非还原性的内腔，易于二硫键形成

（二）光面内质网的功能

1合成脂类；2分解糖原；3合成类固醇激素；4解毒功能：肝细胞的解毒作用

1、合成脂类：内质网合成构成细胞所需要的包括磷脂和胆固醇在内的几乎全部的膜脂，其中最主要的磷脂是磷脂酰胆碱(卵磷脂)。

磷脂转运的方式：

1以出芽的方式转运；2凭借一种水溶性的载体蛋白——磷脂转换蛋白在膜之间转移磷脂。

2、分解糖原：肝细胞的重要功能：维持血糖平衡

（三）内质网的其他功能

1为细胞提供机械支撑作用，作为酶附着的支架；2作为细胞内的钙库储存钙离子。

第三节高尔基体

一、高尔基体形态结构

高尔基体又称高尔基器；电镜下高尔基体结构是由堆叠的扁平膜囊和大小不等的分支囊管和囊泡构成。高尔基体是有极性的细胞器：位置、方向、物质转运与生化极性

1顺面膜囊和顺面高尔基网络：形成面、凸面、顺面、顺面膜囊。

2中间膜囊：由扁平膜囊与管道组成，形成不同间隔，但功能上是连续的、完整的膜囊体系。3反面膜囊和反面高尔基体网络：反面、成熟面、凹面、反面膜囊。

高尔基体的标志性细胞化学反应

1嗜锇反应：经锇酸浸染后，高尔基体的cis面膜囊被特异地染色。

2焦磷酸硫胺素酶（TPP酶）的细胞化学反应，可特异地显示高尔基体的trans面的1-2层膜囊。

3胞嘧啶单核苷酸酶（CMP酶）的细胞化学反应，常常可显示靠近trans面上的一些膜囊状和管状结构，CMP酶也是溶酶体的标志酶。

4烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶（NADP酶）的细胞化学反应，是高尔基体中间几层扁平囊的标志反应。

二、高尔基体的功能：高尔基体的主要功能是将内质网合成的多种蛋白质进行加工、分类与包装，然后分门别类地运送到细胞特定的部位或分泌到细胞外。

1参与细胞分泌活动；2参与蛋白质修饰和加工；3参与膜脂合成及膜的转化

1、参与细胞分泌活动

1高尔基体参与细胞分泌活动的证明。

2 rER ER CGN medial Golgi

TGN

3内质网驻留蛋白的“遣送”——ER滞留信号KDEL

2、参与蛋白质修饰和加工

①蛋白质的糖基化

N-连接的糖基化：蛋白质于内质网中加上14个糖基，转运到高尔基体中，进一步加工修饰形成特异的糖链。

O-连接的糖基化：高尔基体中进行。

②蛋白聚糖的合成：植物细胞壁中的半纤维素和果胶等也是在高尔基体中合成。

+N+C肽

3、参与膜脂合成及膜的转化

1合成鞘磷脂。2膜转化：高尔基体在转运膜脂的同时对膜脂进行修饰活动。3膜流：细胞内形成的膜成分通过运输小泡在质膜与内膜系统之间，以及内膜系统各结构之间的流动现象，称为膜流。

第四节溶酶体和过氧化物酶体

一、溶酶体

1单层膜围绕、内含多种酸性水解酶的囊泡状细胞器。2主要功能是进行细胞内的消化作用。3溶酶体几乎存在于所有的动物细胞中，植物细胞内也有与溶酶体功能类似的细胞器——圆球体及植物中央液泡。

（一）溶酶体的结构类型

溶酶体是一种异质性细胞器，根据溶酶体所处的完成其生理功能的不同阶段，大致可分为：1初级溶酶体；2次级溶酶体；3残余体

1、初级溶酶体

1刚从反面高尔基体形成的小囊泡，呈球形，直径约0.2-0.5 µm，内容物均一，不含有明显的颗粒物质，外面由一层厚度为7.5 nm的脂蛋白膜围绕。

2含有多种水解酶类，如蛋白酶、核酸酶、糖苷酶、酯酶、磷脂酶、磷酸酶和硫酸酶等，其共同的特征是都属酸性水解酶，即酶的最适pH为5左右。3酸性磷酸酶是溶酶体的标志酶。溶酶体膜也与其他生物膜不同：

①嵌有质子泵。以形成和维持酸性的内环境。②具有多种载体蛋白用于水解的产物向外转运；

③膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白的降解。

2、次级溶酶体

1初级溶酶体与细胞内的自噬泡或异噬泡、胞饮泡或吞噬泡融合形成的复合体，分别称之为自噬溶酶体和异噬溶酶体，二者都是进行消化作用的溶酶体。

2次级溶酶体中可能包含多种生物大分子、颗粒性物质、线粒体等细胞器乃至细菌等，因此其形态不规则，直径可达几个微米。

3未被消化的物质残存在溶酶体中形成残余体或称后溶酶体。

（二）溶酶体的功能

1与细胞质中的蛋白酶体共同构成细胞的消化系统；2“清道夫”的作用；3营养作用；4防御功能；5消化细胞外物质。

（三）溶酶体的发生

1 6-磷酸甘露糖分选途径。2溶酶体酶是在糙面内质网上合成并经N-连接的糖基化修饰，然后转至高尔基体，在高尔基体的顺面膜囊中寡糖链上的甘露糖残基发生磷酸化形成M6P，在高尔基体的反面膜囊和TGN膜上存在M6P的受体，这样溶酶体的酶与其他蛋白区分开来，并得以浓缩，最后以出芽的方式转运到溶酶体中。

二过氧化物酶体

过氧化物酶体又称微体，是由单层膜围绕的、内含一种或几种氧化酶类的异质性细胞器。过氧化物酶体的功能：1动物细胞（肝细胞或肾细胞）中的过氧化物酶体可氧化分解血液中