10章 原核基因表达调控
原核基因表达调控特点
原核基因表达调控特点原核生物是生物界中最原始的一类生物，其特点是细胞内没有真核细胞核和细胞器。
原核生物的基因表达调控机制相对简单，但也具有一些独特的特点。
原核生物的转录和翻译是同时进行的。
在真核生物中，转录发生在细胞核内，然后mRNA进入细胞质进行翻译。
而在原核生物中，由于没有细胞核，转录和翻译可以同时进行，转录的mRNA可以立即被核糖体翻译成蛋白质。
这种同时进行的特点使得原核生物的基因表达速度相对较快。
原核生物基因的调控主要通过转录水平的调控。
原核生物的基因组相对较小，基因之间的距离较短，不存在真核生物中的染色质结构和组蛋白修饰等复杂机制。
因此，原核生物的基因调控主要通过转录因子和RNA聚合酶的相互作用来实现。
转录因子可以结合到DNA上的特定位点，促进或抑制RNA聚合酶的结合和转录启动。
这种转录因子和RNA聚合酶的相互作用是原核生物基因表达调控的核心机制。
原核生物的基因调控还涉及到环境信号的感知和响应。
由于原核生物生活在复杂多变的环境中，需要根据外界环境的变化来调整基因的表达。
原核生物通过感知环境中的化学物质、温度、光照等信号，并通过转录因子的活性调控基因的表达。
例如，大肠杆菌中的Lac操作子就是一个典型的例子，其转录因子LacI可以结合到Lac启动子上，当环境中存在乳糖时，乳糖和LacI结合形成复合物，使得LacI无法结合到Lac启动子上，从而促进Lac基因的表达。
原核生物基因的调控还包括转录因子的共同作用和互作。
原核生物的基因组中存在一些共同调控的元件，这些元件可以结合到多个转录因子上，实现基因的协同调控。
例如，细菌中的两个转录因子Crp和Fis可以共同作用于某些基因的调控，通过它们的相互作用来调整基因的表达水平。
原核生物的基因表达调控具有以下特点：转录和翻译同时进行、主要通过转录水平的调控、受环境信号的调控、转录因子的共同作用和互作。
这些特点使得原核生物能够快速响应环境变化，并调整基因的表达水平，适应不同的生存条件。
第十章原核基因表达调控
DNA序列（除调节基因以外的所有基因）。
• 特点： （1）含有2个以上的基因 （2）各结构基因串连排列，组成结构基因群
PlacI
lacI
Plac Olac
lacZ lacY lacA
（3）多个结构基因的DNA被转录成多顺反子mRNA
（4）每个结构基因是一个连续的开放读框
（5）至少在第一个开放读框5’侧具有核糖体结合位点， 核糖体识别并结合RBS ，起始翻译。
沉默子(silencer)：可降低基因启动子转录活性的一段DNA 顺式元件。与增强子作用相反。
反式作用因子（trans-acting factor）又称为分子间作用因
子，指一些与基因表达调控有关的蛋白质因子。
反式作用因子与顺式作用元件之间的共同作用，才能够达 到对特定基因进行调控的目的。
原核生物中的反式作用因子主要分为特异因子、激活蛋白
发现：
1961年
Jacob and Monod ---乳糖操纵子模型
细菌转录调控的最初概念
操纵子(operon)的基本组成 结构基因、调节基因、操纵元件
PlacI
lacI
Plac Olac
lacZ lacY lacA
Control element Structural genes
• 结构基因：可编码非调控RNA或蛋白质的一段
基因的表达严格按特定的时间顺序发生，称之为基因表达
的时间特异性。
多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶段特异性(stage specificity)。
空间特异性(spatial specificity)是指多细胞生物个体在某一 特定生长发育阶段，同一基因的表达在不同的细胞或组织 器官中，从而导致特异性的蛋白质分布于不同的细胞或组
第十章原核生物基因表达的调控
表 16-4 E.coliσ 因子识别不同保守序列的启动子 基因 分子量 70KD 32KD 24KD 54KD 28KD 功能 普遍 热休克 热休克 氮饥饿 产生鞭毛 -35 序列 TTGACA CCCTTGAA ？ CTGGNA CTAAA 间隔(bp) 16～18 13～15 ？ 6 15 -10 序列 TATAAT CCCGATNT ？ TTGCA GCCGATAA
基本概念
1.操纵子（operon）
很多功能上相关的结构基因在染色体上串连排列，由 一个共同的控制区来操纵这些基因的转录。包含这些结构 基因和控制区的整个核苷酸序列就称为操纵子(operon)。
一个完整的操纵子主要包括启动子、操纵基因、结构 基因和终止子。
2. 阻遏物和激活物（reperssor and activator）
2. 基因表达的极性效应
•在正常情况下原核基因表达时，其转录出来的mRNA随 即进行翻译，这时整个mRNA都覆盖着核糖体， ρ因子 无法接近mRNA，而RNA聚合酶早已越过前面的基因的 依赖ρ因子的终止子，所以转录实际上并不停止，而是继 续转录后续基因。如果在某一基因的依赖于ρ的终止子之 前发生无义突变，核糖体便从无义密码子上解离下来，翻 译停止，于是ρ就可以自由进入RNA并移动，直到赶上停 留在终止子上的RNA聚合酶，结果使RNA聚合酶释放， 不能再转录下游基因。
第十章 原核生物基因 表达的调控
生物的遗传信息是以基因的形式储藏在细 胞内的DNA(或RNA)分子中的。随着个体 的发育，DNA有序地将遗传信息，通过转 录和翻译的过程转变成蛋白质，执行各种 生理生化功能，完成生命的全过程。从 DNA到蛋白质的过程，叫做基因表达 (gene expression)，对这个过程的调节 就称为基因表达调控(gene regulation或 gene control)。
原核生物基因表达调控
Repressor
cAMP
CAP
葡萄糖不存在，乳糖存在，阻遏蛋白失活，cAMP+CAP与CAP位点结合结合，促进基因转录
The Lac Operon: III. 葡萄糖和乳糖都存在
Repressor
RNA Pol.
CAP Bindin
g
Promoter
Operator X
LacZ
Repressor负调节与正调节协调合作
• 阻遏蛋白封闭转录时，CAP不发挥作用 • 如没有CAP加强转录，即使阻遏蛋白从操作基因上解聚仍无转录活性
3）正调控和负调控
正调控(positive control)
在没有调节蛋白质存在时基因是关闭的，加入某种调节蛋白后基因活性就被开启，这样的调控为正转录 调控。
调节基因
操纵基因
结构基因
调节蛋白
mRNA 酶蛋白
负调控（negative control)
在没有调节蛋白质存在时基因是表达的，加入这种调节蛋白质后基因表达活性便被关闭，这样的调 控负转录调控。
2）结构基因和调节基因
➢ 组成基因/管家基因（constitutive gene, housekeeping gene）是指不大受环境变动而持 续表达的一类基因。如ＤＮＡ聚合酶，ＲＮＡ聚合酶等代谢过程中十分必需的酶或蛋白质的基因 。 ➢调节基因（regulated gene）指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因。如：不同生 长发育时期表达的一些基因。
• 别乳糖是lac操纵子转录的活性诱导物 • 异丙基硫代半乳糖苷（isopropyl thiogalactoside：IPTG）结构上类似于别乳糖，是乳糖操纵
子非常有效的诱导物。可诱导lac操纵子表达，但不能被β-半乳糖苷酶水解。 • 这种能诱导酶合成，但不能被酶分解的分子称为安慰诱导物（gratuitous inducer）。安慰诱导
生物化学（本科）第十章基因表达调控及其相关细胞信号转导通路随堂练习与参考答案
⽣物化学（本科）第⼗章基因表达调控及其相关细胞信号转导通路随堂练习与参考答案⽣物化学（本科）第⼗章基因表达调控及其相关细胞信号转导通路随堂练习与参考答案第⼀节概述第⼆节原核基因的转录调控第三节真核基因的转录调控第四节相关细胞信号转导通路1. (单选题)基因表达调控的基本控制点是( )A. 基因结构活化B. 转录起始C. 转录后加⼯D. 蛋⽩质翻译及翻译后加⼯E. mRNA从细胞核转运到细胞浆参考答案：B2. (单选题)分解代谢物基因激活蛋⽩(CAP)对乳糖操纵⼦表达的影响是( )A. 正性调控B. 负性调控C. 正性调控、负性调控都可能D. ⽆调控作⽤E. 可有可⽆参考答案：A3. (单选题)阻遏蛋⽩识别操纵⼦中的( )A.启动基因B.结构基因C.操纵基因D.内含于E.外显⼦参考答案：C4. (单选题)⽬前认为基因表达调控的主要环节是( )A. 翻译后加⼯B. 转录起始C. 翻译起始D. 转录后加⼯E. 基因活化A. 适应环境B. 调节代谢C. 维持⽣长D. 维持分裂E. 维持分化参考答案：A6. (单选题)⼀个操纵⼦通常含有( )A.⼀个启动序列和⼀个编码基因B.⼀个启动序列和数个编码基因C.数个启动序列和⼀个编码基因D.数个启动序列和数个编码基因E.两个启动序列和数个编码基因参考答案：B7. (单选题)对乳糖操纵⼦来说( )A. CAP是正性调节因素，阻遏蛋⽩是负性调节因素B. CAP是负性调节因素，阻遏蛋⽩是正性调节因素C. CAP和阻遏蛋⽩都是正性调节因素D. CAP和阻遏蛋⽩都是负性调节因素E. 在不同条件下，CAP和阻遏蛋⽩均显⽰正性或负性调节特点参考答案：A8. (单选题)lac阻遏蛋⽩由( )A. Z基因编码B. Y基因编码C. A基因编码D. I基因编码E. 以上都不是参考答案：D9. (单选题)基因表达产物是( )A. RNAB. DNAC. 蛋⽩质D. 酶和DNAE. ⼤多数是蛋⽩质，有些是RNAA. 作为阻遏物结合于操纵基因B. 作为辅阻遏物结合于阻遏物C. 使阻遏物变构⽽失去结合DNA的能⼒D. 抑制阻遏基因的转录E. 使RNA聚合酶变构⽽活性增加参考答案：C11. (单选题)顺式作⽤元件是指( )A. TATA box和CCAAT boxB. 基因的5’-侧翼序列C. 基因的3’-侧翼序列D. 具有转录调节功能的特异DNA序列E. 增强⼦参考答案：D12. (单选题)反式作⽤因⼦是指( )A. 具有激活功能的调节蛋⽩B. 具有抑制功能的调节蛋⽩C. 对另⼀基因具有激活功能的调节蛋⽩D. 对另⼀基因表达具有调节功能的蛋⽩E. 是特异DNA序列参考答案：D13. (单选题)启动⼦是指( )A. DNA分⼦中能转录的序列B. 与RNA聚合酶结合的DNA序列C. 与阻遏蛋⽩结合的DNA序列D. 有转录终⽌信号的DNA序列E. 与反式作⽤因⼦结合的RNA序列参考答案：B14. (单选题)增强⼦的作⽤是( )A. 促进结构基因转录B. 抑制结构基因转录C. 抑制阻遏蛋⽩D. 抑制操纵基因表达E. 抑制启动⼦A. 操纵基因结合B. 启动⼦上游的CAP位点结合C. DNA分⼦中任意⼀段序列结合D. 增强⼦结合E. 沉默⼦结合参考答案：B16. (单选题)通过胞内受体发挥作⽤的信息物质为 A．⼄酰胆碱B．γ-氨基丁酸C．胰岛素D．甲状腺素E．表⽪⽣长因⼦参考答案：D17. (单选题)细胞内传递信息的第⼆信使是A．受体B．载体C．⽆机物D．有机物E．⼩分⼦物质参考答案：E18. (单选题)下列哪项不是受体与配体结合的特点 A．⾼度专⼀性B．⾼度亲和⼒C．可饱和性D．不可逆性E. ⾮共价键结合参考答案：D19. (单选题)通过膜受体起调节作⽤的激素是A．性激素B．糖⽪质激素C．甲状腺素D．肾上腺素E．活性维⽣素D3参考答案：D20. (单选题)胞内受体的化学本质为F．糖脂参考答案：A21. (单选题)IP3与相应受体结合后，可使胞浆内哪种离⼦浓度升⾼A．K+B．Na+C．HCO3-D．Ca2+E． Mg2+参考答案：D22. (单选题)在细胞内传递激素信息的⼩分⼦物质称为 A．递质B．载体C．第⼀信使D．第⼆信使E．第三信使参考答案：D23. (多选题)真核⽣物基因结构特点是( )A.基因不连续性B.单顺反⼦C.含重复序列D.⼀个启动基因后接有⼏个编码基因E.含内含⼦参考答案：ABE24. (多选题)哪些是顺式作⽤元件? ( )A.启动⼦B.增强⼦C.内含⼦D.反应元件E.外显⼦参考答案：ABD25. (多选题)乳糖操纵⼦中具有调控功能的基因是( )A.A基因参考答案：CD26. (多选题)下列对增强⼦特征描述中，正确的是( )A.增强⼦可远距离发挥作⽤B.增强效应的位置和⽅向⽆关C.可通过启动⼦提⾼同⼀条链上的靶基因的转录效率D.没有基因的专⼀性，可在不同的基因组合上表现增强效应E.增强⼦是具有转录调节功能的特异DNA序列参考答案：ABCE27. (多选题)以下关于cAMP对原核基因转录的调控作⽤的叙述正确的是( )A.cAMP可与分解代谢基因活化蛋⽩(CAP)结合成复合物B.cAMP-CAP复合物结合在启动⼦前⽅C.葡萄糖充⾜时，cAMP⽔平不⾼D.葡萄糖和乳糖并存时，细菌优先利⽤乳糖E.葡萄糖和乳糖并存时，细菌优先利⽤葡萄糖参考答案：ABCE28. (多选题)以下关于反式作⽤因⼦的叙述哪些是正确的? ( )A.反式作⽤因⼦是调节基因转录的⼀类蛋⽩因⼦B.转录因⼦是⼀类反式作⽤因⼦C.增强⼦结合蛋⽩属反式作⽤因⼦D.阻遏蛋⽩是⼀类负调控反式作⽤因⼦E.RNA聚合酶是反式作⽤因⼦参考答案：ABCD29. (多选题)以下关于顺式作⽤元件的叙述哪些是正确的? ( )A.顺式作⽤元件是⼀类调节基因转录的DNA元件B.增强于是⼀类顺式作⽤元件C.启动⼦中的TATA盒和GC盒都是顺式作⽤元件D.操纵基因是原核⽣物中的⼀类负调控顺式作⽤元件E.顺式作⽤元件只对基因转录起增强作⽤参考答案：ABCD30. (多选题)受体与配体结合的特点包括A．⾼度专⼀性E 特定的作⽤模式参考答案：ABCDE31. (多选题)能与GDP/GTP结合的蛋⽩质是A．G蛋⽩B．Raf蛋⽩C．Rel A蛋⽩D．Grb-2蛋⽩E．Ras蛋⽩参考答案：AE32. (多选题)与配体结合后，⾃⾝具有酪氨酸蛋⽩激酶活性的受体是A．胰岛素受体B．表⽪⽣长因⼦受体C．⾎⼩板衍⽣⽣长因⼦受体D．⽣长激素受体E．⼲扰素受体参考答案：ABC33. (多选题)胞内受体的激素结合区能A．与配体结合B．与G蛋⽩偶联C．与热休克蛋⽩结合D．使受体⼆聚体化 E．激活转录参考答案：ACDE。
原核基因表达调控特点
原核基因表达调控特点原核生物是指没有真核细胞核的生物，包括细菌和古细菌。
原核生物的基因表达调控具有以下特点：1. 基因结构简单：原核生物的基因通常由一个连续的DNA片段组成，没有内含子和外显子的区别。
这种简单的基因结构使得原核生物的基因表达调控更为直接和高效。
2. 没有转录因子：转录因子是对基因表达起调控作用的蛋白质，通过结合到DNA上的特定序列来激活或抑制转录过程。
然而，在原核生物中，没有类似的转录因子存在。
原核生物的基因表达调控主要通过DNA序列上的启动子和终止子来实现。
3. 启动子和终止子：在原核生物的基因中，启动子是位于转录起始位点上游的DNA序列，终止子是位于转录终止位点下游的DNA序列。
启动子和终止子的序列特点会直接影响基因的转录活性。
例如，启动子上的TATA盒序列通常是原核生物中的转录起始位点，终止子上的rho独立终止序列可以使转录过程自动终止。
这些序列的存在和特点决定了基因的表达水平和调控方式。
4. 负反馈调控：原核生物的基因表达调控中普遍存在负反馈调控机制。
负反馈调控是指基因产物通过结合到自己的启动子或调控区域上，从而抑制自身的转录活性。
这种调控机制可以使得基因的表达水平保持在一定的稳态，并且对外界环境的变化具有一定的适应性。
5. 调控网络简单：与真核生物相比，原核生物的基因调控网络更为简单。
原核生物中的基因调控主要是单个基因与单个调控元件的相互作用，这种简单的调控网络可以使得基因表达的调控更为精确和高效。
6. 高度节约：原核生物的基因表达调控过程非常节约能量和资源。
由于原核生物基因的结构简单，基因表达调控的过程也相对简单，不需要大量的转录因子和调控蛋白的参与，节约了细胞的能量和物质消耗。
原核生物的基因表达调控具有基因结构简单、没有转录因子、启动子和终止子的作用、负反馈调控、调控网络简单和高度节约等特点。
这些特点使得原核生物能够在复杂的环境中快速适应和响应，保证基因表达的高效和精确。
原核生物基因表达调控
-
23
3）乳糖操纵子可诱导的负调节机制 • 无乳糖: lac操纵子处于阻遏状态(repression) • 有乳糖: lac操纵子即可被诱导
诱导剂(inducer): 别乳糖、半乳糖、IPTG （异丙基硫代半乳糖苷）
-
24
当阻遏物与操纵基因结合时，la- c mRNA的转录起始受到抑制25 。
-
3）基因调控的模式可分成两大类，正调控和负调
控，原核生物以负调控为主。
-
3
3.原核基因表达调控的几个概念
1）顺式作用元件和反式作用因子
➢基因表达的产物(蛋白质或RNA)从合成的场所扩散到 目标场所而发挥作用的过程称为反式作用（transacting），此基因表达产物被称为反式作用因子（ trans-acting factor） 。反式作用因子通常为的蛋白 质或RNA。
在转录起始阶段，σ因子识别特异启动序列；不同的
σ因子决定特异编码基因的转录激活，也决定不同
RNA（mRNA、rRNA和tRNA）基因的转录。σ亚
基在转录延长时脱落。
-
12
• 在E.coli，不同类型的启动子需要不同类型的σ
因子
σ32 调控热休克基因 （heat shock genes） σ54/60 调控氮代谢基因 σF 调控鞭毛基因 σ43 调控噬菌体基因枯草杆菌 (B.subtilis)
一. 原核生物基因表达调控概述
随着生物个体的发育，DNA分子能有序地将 其所承载的遗传信息，通过密码子-反密码子系 统转变成蛋白质，执行各种生理生化功能。科 学家把从DNA到蛋白质的过程称为基因表达（ gene expression），对这个过程的调节就称 为基因表达调控（gene regulation或gene control）。
生物化学(本科)第十章-基因表达调控及其相关细胞信号转导通路-随堂练习与参考答案
生物化学（本科）第十章基因表达调控及其相关细胞信号转导通路
随堂练习与参考答案
第一节概述第二节原核基因的转录调控第三节真核基因的转录调控第四节相关细胞信号转导通路
1. (单选题)基因表达调控的基本控制点是( )
A. 基因结构活化
B. 转录起始
C. 转录后加工
D. 蛋白质翻译及翻译后加工
E. mRNA从细胞核转运到细胞浆
参考答案：B
2. (单选题)分解代谢物基因激活蛋白(CAP)对乳糖操纵子表达的影响是( )
A. 正性调控
B. 负性调控
C. 正性调控、负性调控都可能
D. 无调控作用
E. 可有可无
参考答案：A
3. (单选题)阻遏蛋白识别操纵子中的( )
A.启动基因
B.结构基因
C.操纵基因
D.内含于
E.外显子
参考答案：C
4. (单选题)目前认为基因表达调控的主要环节是( )
A. 翻译后加工
B. 转录起始
C. 翻译起始
D. 转录后加工
E. 基因活化
参考答案：B。
第十章基因表达调控
2.基因表达的时间性及空间性
基 因 表 达 的 时 间 特 异 性 (temporal specificity)是指特定基因的表达严格按照 特定的时间顺序发生，以适应细胞或个 体特定分化、发育阶段的需要。故又称 为阶段特异性。
基 因 表 达 的 空 间 特 异 性 （ spatial specificity）是指多细胞生物个体在某一 特定生长发育阶段，同一基因的表达在 不同的细胞或组织器官不同，从而导致 特异性的蛋白质分布于不同的细胞或组 织器官。故又称为细胞特异性或组织特 异性。
基因转录被阻遏
三、色氨酸操纵子P271-278
• 色氨酸操纵子（trp operon）:阻遏型负 调控操纵子，调控一系列用于色氨酸合 成代谢的酶蛋白的转录。
色氨酸操纵子(tryptophane operon)——合成 代谢，阻遏负调控；弱化作用。
（一）色氨酸操纵子的结构
操纵子
（二）色氨酸操纵子的作用机理
aporepressor + corepressor 遏物) 启动子失活
repressor (阻 不转录
aporepressor + operator 转录发生
启动子有活性
色氨酸操纵子 - 阻遏负调控
调节区
trpR RNA聚P合酶O
RNA聚合酶
Trp 低时
结构基因
mRNA
Trp 高时 Trp
2.弱化子及其调节作用
• attenuator: A region of DNA upstream from one or more structural genes, where premature transcription termination can occur.
10章原核基因表达调控
酶合成的阻遏操纵子模型
调节基因
结构基因 操纵基因
调节基因 操纵基因 结构基因
mRNA 酶蛋白
辅阻遏物
辅阻遏物 由于某物质的结合使无活性的阻遏物激 活，便阻止细菌蛋白的合成，这种物质
为辅阻遏物。
3、在负转录调控系统中， 调节基因的产物是阻遏蛋白（repressor）， 阻止结构基因的转录 分为负控诱导和负控阻遏： 负控诱导系统（右上图）：阻遏蛋白与诱导
5、cAMP与代谢物激活蛋白CAP 代谢物激活蛋白（CAP）
DNA
调控区
结构基因
P OZ YA
操纵序列 启动序列 CAP结合位点
Z： β-半乳糖苷酶 Y： 透酶 A：乙酰基转移酶
cAMP—CAP复合物
CAP-cAMP复合物与相应位点结合后，使DNA 链弯曲，CAP-cAMP复合物得以靠近RNA聚合
⑤ 诱导物与阻遏物结合，改变阻遏物的三维构象，使之不 能与操纵基因结合，没有空间位阻，lac mRNA得以合成
诱导：基因被打开
β -半 乳 糖 苷 酶 透 性 酶 乙 酰 转 移 酶
CH2OH
HO
O
H
O
OH H
H
HH
H
OH
H OH
OH H H
O CH2OH
H
＋ H2O
OH
乳糖
CH2OH
HO
O
H
OH H
Repressor
CAP
Binding
RNA
Promoter
Operator
CAP
Pol. Repressor
cAMP
LacZ
LacY
LacA
Repressor mRNA
分子生物学课件第十章-原核生物基因表达的调控
第十章 原核生物基因表达的调控
色氨酸操纵子的阻遏系统
trpR
trpP trpO trpE trpD trpC trpB trpA
TrpR(无 活 性 )
活化的 阻遏蛋白
阻遏物
(Trp)
图 16-27 TrpR 被 Trp 激 活 后 可 阻 遏 trp 操 纵 子 的 转 录 (仿 B .L ew in:《 G E N E S 》 Ⅳ ， 1 9 9 0 , F ig .1 3 .1 6 )
操纵子学说：操纵子是原核生物在分子水平上基因表 达调控的单位，由调节基因、启动子、操纵基因和结 构基因等序列组成。通过调节基因编码的调节蛋白或 与诱导物、辅阻遏物协同作用，开启或关闭操纵基因， 对操纵子结构基因的表达进行正、负调控。
莫洛(Monod)和雅各布(Jacob)提出 获1965年诺贝尔生理学和医学奖。
I
PO
Z YA
结构基因
阻 遏 物 基 因启 动 子操 纵 基 因 产 生 阻 遏 蛋 RN白 A酶 结 结 合 合 阻 遏 物
第十章 原核生物基因表达的调控
乳糖操纵子
结构基因的功能：负责乳糖的降解。 Z 编码β-半乳糖苷酶； Y 编码β-半乳糖苷透过酶； A 编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶。
☆ β-半乳糖苷酶：是一种β-半乳糖苷键的专一性酶，除 能将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖外，还能水解其他β-半 乳糖苷（如苯基半乳糖苷）。
激活到蛋白质生物合成的各个 阶段，因此基因表达的调控可 分为转录水平（基因激活及转 录起始），转录后水平（加工 及转运），翻译水平及翻译后 水平，但以转录水平的基因表 达调控最重要。
第十章 原核生物基因表达的调控
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
图 16-6 异丙基-β -硫代半乳糖苷的分子结构
3、乳糖操纵子调控模型 主要内容：
① Z、Y、A基因的产物由同一条多顺反子的mRNA
分子所编码
② 这个mRNA分子的启动子紧接着O区，而位于 I与O之间的启动子区（P），不能单独起动合 成β-半乳糖苷酶和透过酶的生理过程。
③ 操纵基因O是DNA上的一小段序列（仅为26bp），
第二节 原核生物基因表达调控
内容提要： 原核基因表达调控环节 操纵子学说
原核基因调控机制的类型与特点
转录水平上调控的其它形式
乳糖操纵子、色氨酸操纵子
一、原核基因表达调控环节
1、转录水平上的调控 （transcriptional regulation） 控mRNA生成速度 2、转录后水平上的调控 （post-transcriptional regulation） 翻译水平上的调控 原核生物中的转录和翻译水平的调控均以操纵子的方式进行
在个体生长全过程，某种基因产物在个体 按不同组织空间顺序出现，称为基因表达的空
间特异性。
组织分布差异，取决于细胞在器官中的分 布，所以空间特异性又称 细胞或组织特异性 (cell or tissue specificity)。
四、基因表达调控的生物学意义
• 适应环境、维持生长和增殖（原核、真核）
• 维持个体发育与分化（真核）
3、在负转录调控系统中， 调节基因的产物是阻遏蛋白（repressor），
阻止结构基因的转录
分为负控诱导和负控阻遏： 负控诱导系统（右上图）：阻遏蛋白与诱导 物结合，使结构基因转录；
在负控阻遏系统中，阻遏蛋白
与辅阻遏物结合时， 阻止结构基因的转录
4、在正转录调控系统中，调节
基因的产物是激活蛋白
（activator）
When Glucose Is Present But Not Lactose
Hey man, I’m constitutive Come on, let me through
Repressor
CAP
Binding
RNA Promoter Operator Pol.
Repressor
LacZ
No way Jose!
阻遏蛋白 mRNA
诱导物
酶蛋白
• 可阻遏调节：基因平时是开启的，产生蛋白，
由于一些特殊代谢物或化合物的积累而将其 关闭，阻遏了基因的表达。 例：色氨酸操纵子 合成代谢蛋白的基因
酶合成的阻遏操纵子模型
结构基因 调节基因 操纵基因 调节基因 结构基因
操纵基因
mRNA 酶蛋白
辅阻遏物
辅阻遏物 由于某物质的结合使无活性的阻遏物激 活，便阻止细菌蛋白的合成，这种物质 为辅阻遏物。
• Author： Navaho •
六、色氨酸操纵子（trp operon）
内容提要：
• 色氨酸操纵子的结构
• 色氨酸操纵子的阻遏系统
• 色氨酸操纵子的弱化机制
（一）、色氨酸操纵子的结构
调控基因
结构基因
trpR
蛋白A-E催化分枝酸转变为色氨酸的关键酶
的乙酰基转到β-半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖。
2、酶的诱导——lac体系受调控的证据
• 安慰诱导物：
如果某种物质能够促使细菌产生酶而本身又不 被分解，这种物质被称为安慰诱导物，如IPTG （异丙基 - β – D- 硫代半乳糖苷）。
CH2OH HO H OH H H OH H H O
CH3 S－C－CH3 CH3
Repressor
CAP
Binding
RNA Promoter Operator Pol.
CAP
cAMP
Repressor mRNA
Repressor
X
Repressor
CAP
cAMP
Repressor
This lactose has bent me out of shape
cAMP
CAP
The Lac Operon:
第10章 基因表达调控
转录 翻译水平
RNA 复制 复制
DNA
转录 逆转录
RNA
翻译
蛋白质
Contents
基因表达调控的基本概念 原核生物基因表达调控 真核生物基因表达调控
第一节 一、定义
基因表达调控的基本概念
gene expression ：基因转录及翻译的过程。
对这个过程的调节就称为gene regulation基
由σ32参与构成的RNA聚合酶与热休克应答基因启
动子结合,诱导产生大量的热休克蛋白,适应环境
需要 • 枯草芽孢杆菌芽孢形成 有序的σ因子的替换,RNA聚合酶识别不同基因 的启动子,使芽孢形成有关的基因有序地表达
2、降解物对基因活性的调节
3、弱化子对基因活性的影响
五、乳糖操纵子(lac
内容提要：
operon)
调控区
DNA
结构基因
P
O
操纵序列
Z
Y
A
Z： β-半乳糖苷酶
Y： 透酶
A：乙酰基转移酶
启动序列
CAP结合位点 cAMP—CAP复合物
CAP-cAMP复合物与相应位点结合后，使 DNA链弯曲，CAP-cAMP复合物得以靠近 RNA聚合酶，对转录起促进作用
腺甘酸环化酶
ATP cAMP（环一磷酸腺甘）
When Neither Lactose Nor Glucose Is Present
Hey man, I’m constitutive Bind to me Polymerase Alright, I’m off to the races . . . Come on, let me through!
2、根据操纵子对某些能调节它们的小分子的应答，
可分为可诱导调节和可阻遏调节两大类：
• 可诱导调节：在某些物质的诱导下使基因 活化。例：大肠杆菌的乳糖操纵子 分解代谢蛋白的基因
酶合成的诱导操纵子模型
调节基因 操纵基因
结构基因
阻遏蛋白
结构基因 调节基因 操纵基因
诱导物
如果某种物质能够促使 细菌产生酶来分解它， 这种物质就是诱导物。
乳糖操纵子的结构
酶的诱导——lac体系受调控的证据
乳糖操纵子调控模型
影响因子 Lac操纵子中的其他问题
1、乳糖操纵子的结构
Z基因编码β-半乳糖苷酶：将乳糖水解成葡萄糖和半
乳糖
Y基因编码β-半乳糖苷透过酶：使外界的β-半乳糖
苷（如乳糖）能透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进
入细胞内。
A基因编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶：乙酰辅酶A上
三、基因表达的规律
——时间性和空间性
1、时间特异性（temporal specificity）
按功能需要，某一特定基因的表达严格按
特定的时间顺序发生，称之为基因表达的时间
特异性。
多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶
段特异性(stage specificity)。
2、空间特异性 (spatial specificity)
lac operon pur operon
P O
Z
Y A tsx P O 缺失
pur结构基因
嘌呤合成结构基因
Lac promoter
Ampr MCS (Multiple cloning sites, 多科隆位点）
pUC18 (3 kb)
ori
lacZ’
Gene X No IPTG, little protein X With IPTG, a lot of protein X
大肠杆菌中： 无葡萄糖时：cAMP浓度高；CAP-cAMP复合物可 以形成，促进Lac操纵子的转录
有葡萄糖时：cAMP浓度低，细胞首先利用葡萄糖
CAP的正调控 + + + + 转录 DNA
CAP
P
O
Z
Y
A
CAP CAP CAP CAP
无葡萄糖，cAMP浓度高时
促进转录
CAP
有葡萄糖，cAMP浓度低时
σ因子 σ70 σ54 σ38 编码基因 主要功能 参与对数生长期和大多数碳代谢过程 基因的调控 参与多数氮源利用基因的调控 分裂间期特异基因的表达调控
rpoD rpoN rpoH
σ32
σ28
rpoS
rpoF
热休克基因的表达调控
鞭毛趋化相关基因的表达调控
σ24
rpoE
过度热休克基因的表达调控
• 温度较高,诱导产生各种热休克蛋白
蛋白） 的应答，可分为：
正转录调控
负转录调控
结构基因
调节基因
操纵基因
激活蛋白 正转录调控
阻遏蛋白
负转录调控
正转录调控 调节蛋白质缺乏时----基因关闭， 加入调节蛋白质---基因激活，为正转录调控
结构基因
调节基因
操纵基因
激活蛋白 正转录调控
阻遏蛋白
负转录调控
负转录调控 在没有调节蛋白质存在时基因是表达的，加入调节 蛋白质后基因表达活性便被关闭，为负转录调控
2、适应性表达
指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因的表达
•
适应环境条件变化基因表达水平增高的现象称为
诱导(induction)，这类基因为可诱导基因(inducible gene)；
•
环境条件变化而基因表达水平降低的现象称为阻 遏(repression)，相应的基因为可阻遏基因(repressible gene)。
分为正控诱导和正控阻遏
正控诱导系统：诱导物的存在
使激活蛋白活化；
在正控阻遏系统：辅阻遏物的
存在抑制激活蛋白的活性