Action potentials：动作电位
action potential 动作电位
电鳗为什么能放电？ 电鳗为什么能放电？
为了吃美味不要命！
河豚毒素（ 河豚毒素（tetrodotoxin,TTX)
• 参考文献
• • Action Potential Energy Efficiency Varies Among Neuron Types in Vertebrates and Invertebrates Biswa Sengupta, Martin Stemmler, Simon B. Laughlin, and Jeremy E. Niven Sodium entry during action potentials of mammalian central neurons: incomplete inactivation and reduced metabolic efficiency in fast-spiking neurons Brett C. Carter and Bruce P. Bean Action potential initiation and propagation: upstream influences on neurotransmission Geraldine J. Kress and Steven Mennerick Simulation of developmental changes in action potentials with ventricular cell models Hitomi Itoh, Yasuhiro Naito, and Masaru Tomita Neuronal Competition for Action Potential Initiation Sites in a Circuit Controlling Simple Learning Georgina E. Cruz, Christie L. Sahley, and Kenneth J. Muller Action potential throughput in aged rat hippocampal neurons: regulation by selective forms of hyperpolarization John C. Gant and Olivier Thibault Differential regulation of action potential firing in adult murine thalamocortical neurons by Kv3.2, Kv1, and SK potassium and N-type calcium channels Michael R Kasten, Bernardo Rudy, and Matthew P Anderson
动作电位Actionpotential
发放动作电位的速率是有限的，最大发放频率为？
动作电位Actionpotential
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二、动作电位产生的理论模型 (AP in theory)
欧姆定律 I=V/R=gV
I电流与流过通道 的粒子数目和驱 动力有关。
g电导 与细胞膜上开放 的通道数目有关
动作电位Actionpotential
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1、膜电流和膜电导
Iion = gion(Vm-Eion)
动作电位Actionpotential
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2. 动作电位过程中的离子进出 (Ins and Outs of AP)
静息状态下，钠离子具有很大的驱动力 Vm-ENa=-80 -62=-142mV。 膜对离子的通透性由钾离子变为钠离子，膜电位可以在 极短的时间内逆转。
A、10mV去极化
B、60mV去极化，分别诱导出的漏电流Ileak 和电容电流Ic，内向电流，外向电流 C、去掉漏电流和电容电流后，在TTX和
TEA分别作用下，得到钾电流和钠电流。
动作电位Actionpotential
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电压门控钠通道
(Voltage-gated sodium channel)
动作电位的下降相：
假如钠通道快速关闭，钾通道处于开放状态，膜对离子通透由钠离子 变为钾离子。钾离子流出胞外，膜内变负，直至钾离子平衡电位。
如果钾离子通道在动作电位下降相中钾电导增大，则动作电位的时程 就会缩短。
动作电位Actionpotential
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综上所述，动作电位理论上可以认为：
膜电位去极化到阈值，gNa瞬时增大，钠离子进入膜内，神经元去极化； gNa增加时间短暂，在下降相中gK瞬时增加，钾离子快速外流，膜电位复 极化。
动作电位特点
动作电位特点动作电位（ActionPotentials）是神经内环节及神经细胞传导过程中发生的瞬时电位变化，也称脉冲，是神经信息传导的重要方式。
动作电位具有以下特点：一、快速发放动作电位发放过程很快，一般可在1毫秒内完成。
这一特点主要由神经内环节及神经细胞结构上的特殊因素决定。
神经内环节负责神经传递，每个神经元可以向周围神经元发出脉冲，在发送的刹那，就可以完成动作电位的发放。
二、向心、对称动作电位总是以脉冲中心为原点，向周围扩散，表现为向心发放的特点。
在细胞的传导过程中，脉冲以均匀一致的速度从脉冲源向四周扩散，扩散过程中脉冲信号振幅及速度均可保持均匀。
三、传播有范围动作电位传播范围取决于神经内环节及神经细胞结构，一般而言，1mm2的神经细胞拥有较强的脉冲传播能力，传播范围可以达到数厘米至毫米级。
四、容量无穷动作电位传递过程不会损失信息，大多数信息传播到接受端就可以保持完整，这一点使得动作电位可以被用于无线信息传播，有效地提高了信息传播效率。
五、对环境及药物有选择性动作电位受到外界环境及药物的影响，其中缺氧、过度酸碱变化、药物干扰·等都可以影响动作电位的传播及振幅，但大部分只对部分类型的药物及环境敏感，所以动作电位也有选择性的特点。
六、有高效的再发放功能动作电位拥有高效的再发放功能，即一个动作电位发送到接受端后，在规定的时间内可以反复发放，发放的脉冲振幅和传播速度都能保持不变。
这种特性使得动作电位在信息传递中能起到开关作用，这对于控制机械运动、认知加工及识别特征等都有重要作用。
以上就是动作电位的一些基本特点，它们具有很强的可靠性，是神经传导及信息传播的重要方式。
动作电位的发放速度快、传播范围宽、传输效率高，且受到外界环境及药物的影响有选择性，有着良好的应用前景。
Action potential 动作电位
第三章生物电磁学及其应用§3-1 生物电一、生物电的发现历史上电学与生理学是同时诞生的。
一位意大利生物学家伽伐（L.A.Galani, 1737-1798）于1780年11月的某天偶然发现，当金属刀的刀尖碰到被解剖的青蛙腿外露的神经时，蛙腿会发生抽搐现象。
几年后，伽伐尼在伦敦博物馆看到了“电鳗”，当人用两只手同时接触鱼的头部和尾部时会产生触电的感觉，这说明“电鳗”能放电。
于是伽伐尼想到了蛙腿的抽搐也许反映了青蛙体内存在着一种生物电。
经过一系列研究，伽伐尼于1792年发表了著名论文《论肌肉运动中的电学》，证实了生物电的存在，开创了电生物学研究的先河。
如今实验已揭示不仅动物，所有生物都有生物电活动，生物电现象是自然界普遍存在的一种电现象。
图1 典型的神经。
箭头表示神经脉冲的传导方向二、生物电与神经传导1．神经细胞的构造和其它细胞相似，有一层薄膜把神经细胞和周围隔开，这层薄膜限制物质的流动。
称为树突的突起以及细长结构的轴突和细胞的中心部分即细胞体相连接（图1）。
轴突的典型直径只有1－20um，但可以相当长。
例如，有一些控制肌肉的神经细胞体就在脊椎中，其中有些轴突延伸到足部那么远。
因此人体中的轴突可以长达一米。
典型的树突较细较短，可以有若干个分枝。
一个神经细胞可以影响另一个细胞，在这些地方树突起着有效接触的作用。
生物体利用轴突的神经纤维中的电脉冲传送信息。
轴突具有很高的电阻，它和它周围的流体绝缘得不是很好。
因此，经过大约0.05cm神经脉冲就变得很微弱从而必须放大。
但在高等动物中，比如人的某些轴突被某种细胞包围，它们形成一个多层的髓鞘，减少了细胞膜的电容并增大了其电阻。
这个鞘使神经脉冲不必经过放大而能够传导约0.7cm。
当神经处在不受扰动或静止状态时，在轴突内部的电势比周围缝隙之间的流体电势要低，这就是静息电势；当适当刺激神经时，就有一个电流脉冲沿着轴突传导，与其相联系的瞬态电势变化称为动作电势。
动作电位(AP)
动作电位（actionpotential）APAP(action potentia l)：动作电位。
（1）概念：可兴奋组织或细胞受到阈上刺激时，在静息电位基础上发生的快速、可逆转、可传播的细胞膜两侧的电变化。
动作电位的主要成份是峰电位。
（2）形成条件：①细胞膜两侧存在离子浓度差，细胞膜内K+浓度高于细胞膜外，而细胞外Na+、Ca2+、Cl-高于细胞内，这种浓度差的维持依靠离子泵的主动转运。
（主要是Na+ -K+泵的转运）。
②细胞膜在不同状态下对不同离子的通透性不同，例如，安静时主要允许K+通透，而去极化到阈电位水平时又主要允许Na+通透。
③可兴奋组织或细胞受阈上刺激。
（3）形成过程：≥阈刺激→细胞部分去极化→Na+少量内流→去极化至阈电位水平→Na+内流与去极化形成正反馈（Na+爆发性内流）→达到Na+平衡电位（产生动作电位的局部膜内为正膜外为负，这里要区别于静息电位时的内负外正）→形成动作电位上升支。
膜去极化达一定电位水平→Na+内流停止、K+迅速外流→形成动作电位下降支。
（4）形成机制：动作电位上升支——Na+内流所致。
动作电位的幅度决定于细胞内外的Na+浓度差，细胞外液Na+浓度降低动作电位幅度也相应降低，而阻断Na+通道（河豚毒）则能阻碍动作电位的产生。
动作电位下降支——K+外流所致。
动作电位时细胞受到刺激时细胞膜产生的一次可逆的、可传导的电位变化。
产生的机制为①阈刺激或阈上刺激使膜对Na+的通透性增加，Na+顺浓度梯度及电位差内流，使膜去极化，形成动作电位的上升支。
②Na+通道失活，而 K+通道开放，K+外流，复极化形成动作电位的下降支。
③钠泵的作用，将进入膜内的Na+泵出膜外，同时将膜外多余的 K+泵入膜内，恢复兴奋前是离子分布的浓度。
动作电位及其形成原理
动作电位及其形成原理1.动作电位（action potential, AP）指膜受刺激后在原有的静息电位基础上发生的一次膜两侧电位的快速而可逆的倒转和复原。
AP是由锋电位和后电位组成的。
锋电位是AP的主要成分，因此通常说AP时主要指的是锋电位。
AP的幅度约为90～130mV，神经和骨骼肌纤维的AP的去极化上升支超过0mV 电位水平约35mV，这一段称为超射。
神经纤维的AP一般历时0.5～2.0ms，可沿膜扩布，又称神经冲动（impulse）。
因此，兴奋和神经冲动是动作电位的同意语。
2.动作电位形成的原理由于AP的峰出现超射，即膜电位由静息时的内负外正转变成内正外负，Hodgkin认为：AP的形成可能不是单纯由于膜对K+通透性发生改变（如仅对K+不再通透，膜电位至多能达到零电位水平），而很可能是受刺激时膜对Na+产生通透的结果。
他们降低细胞外液中的Na+浓度时，观察到AP峰电位的幅度和上升支的斜率均降低，说明AP确是由于膜对Na+的通透性增加而造成的。
而AP的复极化过程可能是由于膜重新对K+通透造成的。
AP的组成（1）AP产生的离子学说：电压钳方法的研究关于细胞受刺激时膜对Na+的通透性增加的原因，Hodgkin和Huxley认为，可能是电刺激改变了膜的极化状态（膜电位改变），导致膜的通透性改变而出现离子流的结果。
要证实这一猜想，只需人为改变膜电位的大小并观察其对离子流的影响。
然而，由欧姆定律可知，电阻一定时，电流发生改变，必然引起膜电位随之变化，这样就无法观察膜电位对离子流的影响。
于是他们创造性地设计并进行了著名的电压钳实验，通过将膜电位钳制在不同水平，以避免离子流反过来影响电压值。
电压钳方法：通过电压电极施加指令电压，若该电压变化引起了膜对Na+或K+的通透性发生改变，膜上将出现相应的离子流。
电流电极记录到的膜电流值一方面作为实验结果，一方面又作为电压钳放大器发出的对抗电流的参考值，该对抗电流的大小与膜离子流相等，但方向相反，因而可维持指令电压。
动作电位
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J.Yang Dept.of Physiology YAUMC
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4．动作电位的特点 ．
（1）全或无 ） 阈值： 阈值：最小刺激强度 （2）不衰减性传播 ）
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（三）动作电位的传导
局部电流学说（ 局部电流学说（local circuit theory） ） 跳跃式传导（ 跳跃式传导（saltatory conduction） ） 所谓动作电位的传导， 所谓动作电位的传导，实际上是已兴奋的膜 部分通过局部电流“刺激” 部分通过局部电流“刺激”了相邻的未兴奋 的膜部分，使之出现动作电位，这样的过程 的膜部分，使之出现动作电位， 在膜表面连续进行下去， 在膜表面连续进行下去，就表现为兴奋在整 个细胞的传导。 个细胞的传导。 动作电位的传导速度是可以的测定的。 动作电位的传导速度是可以的测定的
三、动作电位(action potential，AP) 动作电位 ，
(一)细胞的动作电位 一 细胞的动作电位 1．动作电位的概念 指可兴奋细胞在受到 ．动作电位的概念:指可兴奋细胞在受到 一定强度的刺激后， 一定强度的刺激后，膜两侧的电位在原 有静息电位的基础上发生的一次快速的 倒转和复原。 倒转和复原。 这种变化在受刺激部位产生后沿着细胞 膜向周围传播， 膜向周围传播 ， 直至整个细胞膜都依次 经历这样一次膜电位的波动。 经历这样一次膜电位的波动。
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action potential生理学名词解释
action potential生理学名词解释
动作电位是生理学中一个重要的概念，它是神经细胞和心肌细胞等电活动的基础。
具体来说，动作电位（Action Potential）是神经细胞、心肌细胞等
电活动中产生的一种电信号。
它发生在细胞膜处于静止膜电位状态时，受到适当刺激而产生，具有短暂而有特殊波形的特点。
细胞产生动作电位的能力被称为兴奋性，有这种能力的细胞如神经细胞和肌细胞。
动作电位是实现神经传导和肌肉收缩的生理基础。
一个初始刺激，只要达到了阈电位（Threshold Potential），就能引起一系列离子通道的开
放和关闭，形成离子的流动，改变跨膜电位。
而这个跨膜电位的改变能引起临近位置上细胞膜电位的改变，使得兴奋能沿着一定的路径传导下去。
以上信息仅供参考，如有需要，建议您查阅生理学相关书籍或咨询专业人士。
动作电位(讲解)
动作电位的产生
1. 动作电位的特点 2. 动作电位产生的离子机制 3. 动作电位的传导 4. 离子通道简介
动作电位： 是神经元兴奋和活动的标志，是神经信
息编码的基本单元，在极为复杂的神经系 统中，是信息赖以产生、编码、传输、加 工和整合的载体。
动作电位（action potential）
脱髓鞘疾病
1、多发性硬化（multiple sclerosis): 病人经常抱怨 无力，协调性差，视力以及言语能力受损。主要是中 枢白质包括神经纤维的髓鞘的减少甚至消失引起神经 传导减慢。该病反复发作，迁延不愈。
2、格林—巴利综合症（Guilain-Barre syndrome):损 坏外周神经中支配肌肉和皮肤的神经髓鞘。使支配肌肉 和皮肤的轴突动作电位传导变慢或无效。患者伴有感染 史，1～2周后患者出现双手和/或双足的无力，并逐渐 向双上肢及双下肢发展，可伴有麻木感，病情严重时可 以累及呼吸肌而导致呼吸困难，此时患者感到咳痰无力 、气憋，若治疗不及时可危及生命。
动作电位只能从起始位点往外传播
影响动作电位传导速度的因素
Axon diameter Direct relationship：Increase diameter, increase velocity Physiologically limiting
Saltatory conduction
动作电位的跳跃式传导
去极化 (depolarization) 超射 (overshoot ) 复极化 (repolarization) 超极化 (hyperpolarization)
动作电位的特征
“全或无” 阈值 不衰减性传导 不可叠加性
胞内注射正电荷诱发动作电位
动作电位发放频率与去极化程度正相关
双相动作电位的原理
双相动作电位的原理双相动作电位（action potential）是神经细胞膜上发生的一种电信号，是神经细胞之间信息传递的基础。
它的产生与神经细胞膜上的离子通道有关，离子通道的开闭调控了细胞膜的电位变化，从而产生了双相动作电位。
神经细胞膜上存在多种离子通道，包括钠离子通道和钾离子通道等。
在静息状态下，细胞内外的钠离子和钾离子的浓度差使得细胞膜内负外正，形成了负的静息电位。
双相动作电位的产生首先是由外界刺激，比如感受器受到刺激，导致感受器神经末梢上的离子通道打开。
当外部刺激达到一定强度时，感受器神经元上的钠离子通道将开始开启。
当钠离子通道打开时，细胞膜内外的钠离子开始通过膜电位梯度进入细胞内部。
由于钠离子是正电荷，其进入细胞使细胞膜内部的电位由负值逐渐变得正值。
这个阶段称为去极化阶段（depolarization），此时细胞内部的电位慢慢变得正的。
当达到一个阈值电位时，钠离子通道进入开启状态，导致钠离子快速进入细胞内，引发电位上升迅速，形成动作电位的上升阶段（rising phase）。
在电位上升的同时，钠离子通道开始关闭，钾离子通道逐渐开启。
钳动作电位的下降阶段（falling phase）开始，钾离子通道使细胞内钾离子从细胞内液转移到细胞外液。
这个阶段称为去极化（repolarization），细胞内部的电位由正值逐渐恢复为负值。
此时细胞处于绝对不应期，即在这段时间内无法再次触发动作电位。
随着钾离子通道的关闭，细胞膜电位逐渐恢复到静息电位，这个阶段称为超极化（hypolarization）。
在超极化阶段，细胞膜内的离子的平衡通过Na+-K+-ATPase泵逐渐恢复。
此时细胞处于相对不应期，即只有达到更大电刺激时才能触发下一个动作电位。
总结来说，双相动作电位的产生是由外界刺激引起的细胞膜电位变化。
当刺激强度达到一定阈值时，细胞膜上的钠离子通道会打开，钠离子进入细胞内，导致电位上升，并形成动作电位的上升阶段。
5.5.52.2.2动作电位医学生理学
[K+]o↑→K+外流减少→RP↓ （如高血钾）
2）膜对K+和Na+的通透性（PK和PNa）； PK↑→K+外流↑→RP↑； PNa↑→Na+内流↑→RP↓
3）钠泵的活动
钠泵活动↑→RP↑；钠泵活动↓→RP↓
带电离子跨膜扩散需具备两个条件：
离子受到的电化学驱动力；
* 浓度差：[Na+]o>[Na+]i； [K+]i>[K+]o；
* 电场力：静息电位时内负外正， 推动Na+，阻止K+
膜对离子的通透性（膜电导）
Na+顺着浓度差和电位差； K+顺着浓度差，逆着电位差
1．电化学驱动力（决定离子流动的方向和速度）
一、动作电位的概念
动作电位(Action Potential, AP)是 可兴奋细胞受到刺激后，膜电位 在静息电位基础上发生的一次迅 速、可逆、可向远距离传播的电 位波动。
动作电位变化过程：
快速去极化 锋电位
动作
快速复极化
电位 后电位 后去极化
后超极化
可兴奋细胞：
神经细胞 肌细胞 腺细胞
二、动作电位的特征：
刚刚引起动作电位的刺激强 度，即阈强度或阈值。
（阈刺激；阈下刺激；阈上刺 激）
2. 阈电位
（threshold potential） 刚刚能够引起Na+通道大量 开放、产生动作电位的膜电 位临界值，也称为燃点（通 常较RP小10-20mV )。
细胞的电活动——静息电位（影响因素）
三、影响静息电位水平的因素：
是浓度差和电位差两个驱动力的代数和，大小等于膜电位
细胞的物质转运功能—动作电位(正常人体功能课件)
(一)动作电位的概念 （action potential ，AP） 是指细胞受刺激而兴奋时， 在静息电位基础上发生的迅速的可扩布性电位变化。
动作电位是可兴奋细胞兴奋的标志。
• 动作电位的变化过程
产生机制
细胞受刺激时，细胞膜对Na+的通透性增大 细胞膜上少量Na+通道激活而开放 Na+顺浓度差少量内流，引起膜轻度去极化
当膜电位达到阈电位时，Na＋通道大量开 放，顺着浓度差和电位差，膜外Na+大量、 迅速内流，直致形成电位膜内、膜外（内 正外负）的反极化（上升支）
Na+通道关→Na+内流停, 同时K+通道激活而开放→K＋迅速 外流，膜内电位迅速下降，恢复 到RP水平（下降支）
[Na+]i↑、[K+]O↑→激活Na+－K+ 泵，Na+泵出、K+泵回，离子恢 复到兴奋前水平→后电位
动作电位的引起
动作电位的引起与传导-------动作电位的传导
1)在受刺激的局部细胞膜产生的动作电位（即兴奋），将沿细胞膜自动 向邻近未兴奋的部位传导。
动作电位传导的机制用局部电流学说来解释。
2)动作电位在无髓神经纤维的传导是从兴奋点依次传遍整个细胞的， 因此传导速度较慢。在有髓神经纤维，呈现一种跳跃式的传导。 （因为髓鞘具有绝缘性）
无髓神经纤维
有髓神经纤维
神经纤维上的传导
பைடு நூலகம்
跳跃式传导
动作电位的特点
①全或无现象 ②脉冲式 ③不衰减性传导
动作电位的引起与传导-------动作电位的引起
1．动作电位的引起 1)能使膜上Na+通道突然开放，触发动作电位的临界膜电位值称为 阈电位（threshold potential，TP）。 不是任何刺激都能引起动作电位，只有达到阈刺激或阈上刺激时， 才可以。 静息电位去极化达到阈电位是产生动作电位的必要条件。 2)细胞兴奋性的高低与细胞的静息电位和阈电位的差值呈反变关系。
动作电位
• Action potential are caused by depolarization of the membrane beyond threshold.
超射
上升支 （去极化）
下降支 （复极化）
- 65 mV
后超极化电位 回射
2 ms
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Generation of an action potential
• The perception of sharp pain when a thumbtack enters your foot is caused by the generation of action potentials in certain nerve fibers in the skin: – The thumbtack enters the skin (图钉扎入皮肤)
Neuronal Electric Activities Include:
• Rest Potential (Chapter 3) • Action Potential (Chapter 4)
Chapter 4 The Action Potential
• PROPERTIES OF THE ACTION POTENTIAL – The Ups and Downs of an Action Potentials – Generation of an Action Potential – The Generation of Multiple Action Potentials
动作电位actionpotential动作电位产生的离子机制
（二）离子电流的分离方法 用电压钳技术记录出的是冲动到来时总的膜电 流, 是各种离子移动的总电流。关键如何分离各 种离子的电流。 1. 离子置换法 右上图示膜去极化56mV, A为正常海水中记录 总离子电流, B为用氯化胆碱溶液代替NaCl后 IK, C为A减B后得到的INa, 这里就是利用了离 子独立的原则。 2. 逆向电位法 在电压钳实验中不断改变Vm , Na+的变化为: 当 Vm< ENa, 内向INa; Vm=ENa, INa=0; Vm>ENa, 外向INa。右下图为Hodgkin等1952年 的实验结果。另外，也可直接将膜电位调到某 一离子的平衡电位， 这样可消除该离子的影响， 测得一电流，用总电流减去测得电流，即该离 子电流。
三、离子电导和Hodgkin-Huxley模型 （一）离子电导 分出离子电流后将测定离子通透性或通道开放的数目。Hodgkin 和Huxley使枪乌贼大纤维长时间去极化，使一些离子通道开放， 然后让电压突升到第二数值，这个时间很短，新通道来不及打开， 已开放的通道来不及关闭，在膜通透性不变时测量电压-电流关 系。第一次测钠通道开放，第二次测钾通道开放。此时离子电导 为: gNa=INa/(E-ENa) g K=IK/(E-EK) 此为弦电导, 适于线性 关系。而 G=I/E 为斜率电导, 不论电压与电流呈什么关系均 成立。 （二）钾电导 钾离子电导gK是时间t和膜电位Vm的 函数: gK =ƒ( t, Vm )。右图A示在25mV 去极化持续4.9ms18℃时gK(t)沿S型曲线 上升; B示在复极化时gK(t)呈指数曲线 下降。Hodgkin等作了一系列假定后用 一组方程式来拟合这条实验曲线：
第三章 第一节
神经电信号和动作电位(action potential) 神经电信号
终板电位,兴奋性突触后电位,动作电位
终板电位,兴奋性突触后电位,动作电位
神经元的电位，是指神经细胞上的电位变化，它们在不同的神经传导状态中表现出来。
神经元的电位变化可以用来在神经元间传递脉冲信号，从而实现中枢神经系统的神经活动，发挥重要作用。
一般来说，神经元的电位有三种：1. 穿去性电位（Resting Potential）;2. 兴奋性突触后电位；3. 动作电位（Action Potential）。
1. 穿去性电位（Resting Potential），即未受到刺激时神经细胞内液体的稳定电位。
它一般具有负值，一般约为-70mV，是一种充满离子的不稳定状态。
在这种电位下，从其内外向细胞中转移的钾离子比钠离子要多。
2. 兴奋性突触后电位（Post synaptic Potential），即神经元接受外界刺激时，内液电位发生变化，这种变化分为两种：即表现为兴奋的电位，此时内液电位会达到正值，一般约为30mV；表现为抑制的电位，此时内液电位会变低，一般约为-
60mV。
3. 动作电位（Action Potential），即神经元神经脉冲传递过程中的电位变化，它被视为神经元传递脉冲信号的主要原因。
这种电位有兴奋性突触后电位的记忆，当细胞内电位大于零值时，电位马上发生反向变化，并由此再次回到负值，反复发生，从而发出脉冲信号。
大多数人认为，在这种电位变化的过程中，钠离子兴奋性地走入细胞，而钾离子逐次排出细胞，从而引起电位传递的反馈作用，可获得脉冲的传递。
动作电位阈电位
动作电位阈电位动作电位（Action Potential），又称神经冲动，是神经细胞在受到刺激后产生的电活动。
神经元是神经系统的基本组成单位，负责传递电信号。
当神经元受到足够强度的刺激时，会发生动作电位的产生和传导。
动作电位的产生与维持主要涉及细胞膜上的离子通道，主要包括钠通道、钾通道和钙通道。
在休息状态下，神经细胞的细胞膜内外离子的浓度是不平衡的，外部细胞液中钠离子的浓度较高，而细胞内则富含钾离子。
此外，细胞膜内外的电位差称为膜电位，可由细胞内和细胞外电荷的分布差异产生。
当神经元受到足够强度的刺激时，细胞膜上的钠通道会打开，导致细胞内钠离子通过膜进入，从而使膜内电位变为正值。
这一过程称为去极化。
当膜内电位达到一定阈值（通常为-55mV到-50mV之间），细胞膜上的钠通道会迅速开放，钠离子大量进入细胞内，使膜内电位迅速增加，到达峰值（通常为+40mV左右），此时细胞膜内变为正值。
这一过程称为复极化。
在动作电位的峰值状态下，细胞膜上的钾通道打开，而钠通道关闭。
大量的钾离子从细胞内流出，使得细胞膜内电位迅速下降，回到静息状态的水平（通常为-70mV）。
这一过程称为复极化。
复极化完毕后，细胞膜内外的离子浓度重新平衡，钠离子被迅速泵出细胞外，而钾离子则重新被泵入细胞内。
这一过程称为恢复。
动作电位的传导类似于多米诺骨牌效应。
当动作电位在神经元的胞体或轴突初始段产生后，会沿着轴突传导。
在传导过程中，电位的改变会引起相邻区域的膜电位的变化，从而触发新的动作电位的产生。
这种连锁反应使得电信号能够在神经网络中快速传递。
值得注意的是，动作电位的产生和传导是全或无的。
一旦动作电位的阈值达到并产生，其幅度和形态是不会受到刺激的强度和类型的影响的。
这使得神经系统能够通过动作电位来编码和传递信息。
动作电位在神经系统中起着重要的作用。
它不仅用于传递信息，还参与了神经系统的发育、学习记忆、感觉处理和运动调控等功能。
对动作电位的研究有助于我们更好地理解神经系统的功能和机制，对神经系统疾病的治疗和预防提供科学依据。
2.2 动作电位及其形成机制
2.2 动作电位及其形成机制2.2-1 动作电位(Action Potential) 概念和特点动作电位（Action Potential）的概念•可兴奋细胞受到有效刺激产生的电位活动–瞬时（Transit）–可逆（Reversible)–可扩布（Conductive）动作电位的组成• A. 去极相（Depolarization)• B. 超射（Overshot）• C. 复极相（Repolarization)•A-C. 锋电位（Spike Potential)• D. 后电位（After Potential) –D1. 去极化后电位(After Depolarization Potential, ADP)–D2. 超极化后电位(After Hyperpolarization Potential, ABCD1D2静息电位时钠钾离子的电化学势能•静息状态膜电位外正内负（静息电位，resting potential，RP）•膜外高钠膜内高钾–E= + 60 mVNa–E= - 94 mVK–漏通道对K+通透性高于Na+–RP接近EK–Na+内流力量大动作电位与离子通道通透性•去极相：Na+通道通透性增高•复极相：K+通道通透性增高动作电位去极相与膜外钠离子动作电位特点•全或无“All or None”–细胞兴奋需要一定的刺激强度-阈刺激–阈刺激即引发最大幅度动作电位•不衰减传导–可以扩布到整个细胞膜–幅度和波形不改变•脉冲式发放–分离，不融合小结•动作电位–概念–组成–钠钾通道通透性的改变–特点2.2-2 膜离子通道通透性与动作电位膜离子通道类型•电压门控通道（Voltage-gated Channel）•化学门控通道（Chemical-gated Channel）•机械门控通道（Mechanical-gated Channel）•漏通道（Leak Channel）动作电位去极过程与电压门控钠通道The Nobel Prize in Physiology or Medicine (1963)“for their discoveries concerning the ionic mechanisms involved in excitation and inhibition in the peripheral and central portions of the nerve cell membrane”Alan Lloyd Hodgkin Andrew Fielding HuxleyThe voltage clamp （电压钳） 一个可以把细胞膜的膜电位控制在任何水平的装置(FBA, 反馈放大器，Feedback Amplifier)外向内向TTX （河豚毒素, tetrodotoxin)，选择性电压门控钠离子通道阻断剂TEA（四乙胺，tetraethylammoniu m），选择性钾离子通道阻断剂电阻与电导Resistance and Conductance= V mI1V m C =Conductance of Na+ and K+ channels离子通道通透性的电压依赖性动作电位与钠钾离子通道的通透性2.2-3 电压门控钠通道与动作电位电压门控钠通道电压门控钠离子通道的特性•电压门控特性（Voltage Dependent)•时间依赖性 (Time Dependent)•失活特性 (Inactivation)离子通道电压门控的本质•去极化引起钠离子通道–开放数量增多？•离子通道开放是全和无的•不同离子通道个体开放需要的膜电位不同–开放更加完全？•离子通道可以不完全开放•解决问题的办法"for their discoveries concerning the function of single ion channels in cells" The Nobel Prize in Physiology or Medicine (1991)Erwin Neher Bert SakmannCytoplasm Ion channels "Giga-seal" Glass microelectrode Suction1 µm Patch clamp recordingCell Membrane单离子通道（Single Channel）记录Closed 4 pAOpen100 ms离子通道的电压门控特性两个通道同时开放膜电位单通道电流集合电流电压门控离子钠通道的三种功能状态•静息态（Resting State）：通道在受到刺激前尚未开放的状态•激活态（Activated State）：–通道受去极化刺激后开放的状态–膜对Na+的通透性增加500-5000倍•失活态（Inactivated State）–通道在激活之后对去极化刺激不再反应的状态电压门控钠通道和钾通道动作电位各期产生机制•去极相（Depolarization Phase）•复极相（Repolarization Phase）•后电位（After Potential)–后去极化电位 (ADP）–后超极化电位（AHP）A BCD1D22.2-4 动作电位触发与兴奋性刺激（Stimulus）•概念：细胞所处环境的变化•类型：物理、化学、生物•阈强度（Threshold intensity）：使细胞产生动作电位的最小刺激强度，也称阈值（Threshold Value）•阈刺激：相当于阈强度的刺激•阈上刺激（Superthreshold Stimulus)：•阈下刺激(Subthreshold Stimulus）：阈电位（Threshold Potential）•概念：触发动作电位的临界膜电位值•范围：比静息电位小10-20 mV•机制：膜去极化与Na+电导增加之间形成正反馈•影响因素：–Na+通道在细胞膜的分布密度和功能状态–胞外Ca2+水平细胞兴奋与兴奋性•兴奋（Excitation）：组织细胞受刺激后–产生动作电位–功能活动由弱变强或者由相对静止变为比较活跃•兴奋性(Excitability）：组织细胞受刺激产生动作电位的能力•衡量指标：阈值•可兴奋细胞（Excitable Cell)：神经，肌肉，腺细胞细胞兴奋后兴奋性的变化•绝对不应期（a-b）(absolute refractory period，ARP）•相对不应期（b-c)（relative refractory period），RRP•超常期(c-d)（supranormal period， SP）•低常期(d-e)（subnormal period）后去极化电位后超极化电位小结•刺激•阈电位•兴奋、兴奋性•可兴奋细胞•兴奋性的周期性变化。
动作电位及其形成原理
动作电位及其形成原理1.动作电位（action potential, AP）指膜受刺激后在原有的静息电位基础上发生的一次膜两侧电位的快速而可逆的倒转和复原。
AP是由锋电位和后电位组成的。
锋电位是AP的主要成分，因此通常说AP时主要指的是锋电位。
AP的幅度约为90～130mV，神经和骨骼肌纤维的AP的去极化上升支超过0mV电位水平约35mV，这一段称为超射。
神经纤维的AP一般历时0.5～2.0ms，可沿膜扩布，又称神经冲动（impulse）。
因此，兴奋和神经冲动是动作电位的同意语。
2.动作电位形成的原理由于AP的峰出现超射，即膜电位由静息时的内负外正转变成内正外负，Hodgkin认为：AP的形成可能不是单纯由于膜对K+通透性发生改变（如仅对K+不再通透，膜电位至多能达到零电位水平），而很可能是受刺激时膜对Na+产生通透的结果。
他们降低细胞外液中的Na+浓度时，观察到AP峰电位的幅度和上升支的斜率均降低，说明AP确是由于膜对Na+的通透性增加而造成的。
而AP的复极化过程可能是由于膜重新对K+通透造成的。
AP的组成（1）AP产生的离子学说：电压钳方法的研究关于细胞受刺激时膜对Na+的通透性增加的原因，Hodgkin和Huxley认为，可能是电刺激改变了膜的极化状态（膜电位改变），导致膜的通透性改变而出现离子流的结果。
要证实这一猜想，只需人为改变膜电位的大小并观察其对离子流的影响。
然而，由欧姆定律可知，电阻一定时，电流发生改变，必然引起膜电位随之变化，这样就无法观察膜电位对离子流的影响。
于是他们创造性地设计并进行了著名的电压钳实验，通过将膜电位钳制在不同水平，以避免离子流反过来影响电压值。
电压钳方法：通过电压电极施加指令电压，若该电压变化引起了膜对Na+或K+的通透性发生改变，膜上将出现相应的离子流。
电流电极记录到的膜电流值一方面作为实验结果，一方面又作为电压钳放大器发出的对抗电流的参考值，该对抗电流的大小与膜离子流相等，但方向相反，因而可维持指令电压。
动作诱发电位
动作诱发电位动作诱发电位（Action Potential）是神经元在受到刺激时产生的一种电信号。
它是神经系统中信息传递的基本单位，也是神经元之间信息交流的重要方式。
本文将从不同角度探讨动作诱发电位的产生、传导以及在神经系统中的重要作用。
一、动作诱发电位的产生神经元是神经系统的基本组成单位，它通过产生和传导动作诱发电位来进行信息传递。
当神经元受到足够强度的刺激时，细胞膜上的离子通道会发生开放和关闭，导致细胞内外离子浓度的变化，从而形成电位差。
当细胞膜内部的电位超过一定阈值时，动作诱发电位就会产生。
一旦动作诱发电位产生，它会沿着神经纤维向外传导。
在神经纤维上，动作诱发电位通过离子通道的开放和关闭，以及离子浓度的变化来实现传导。
具体而言，当动作诱发电位到达神经纤维的起始部分时，细胞膜上的钠离子通道会迅速开放，使细胞内部的电位迅速增大。
随后，钾离子通道会迅速开放，使细胞内部的电位迅速减小。
这一过程不断重复，动作诱发电位就在神经纤维上传导下去。
三、动作诱发电位的重要作用动作诱发电位在神经系统中具有重要的作用。
首先，它是神经元之间信息传递的基础。
当动作诱发电位到达神经元的终末部分时，会释放化学物质，称为神经递质，进而影响下一个神经元的兴奋状态。
这样，神经信号就在神经系统中传递下去。
其次，动作诱发电位的传导速度决定了神经信号的传递速度。
在大部分神经纤维中，动作诱发电位的传导速度可以达到每秒几十米甚至上百米。
这保证了神经信号的快速传递，使我们能够迅速做出反应。
此外，动作诱发电位的频率和幅度可以编码信息。
通过动作诱发电位的频率和幅度的变化，神经系统可以传递不同的信息，如声音、光线等的强度。
动作诱发电位是神经系统中信息传递的基本单位，它的产生与传导是通过离子通道的开放和关闭来实现的。
动作诱发电位在神经系统中起着重要的作用，它是神经元之间信息传递的基础，决定了神经信号的传递速度，并且可以编码不同的信息。
通过深入理解动作诱发电位的产生、传导以及作用，我们可以更好地理解神经系统的工作原理，进一步推动神经科学的研究和应用。
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Thus the electrical energy in a mole of an ion may be expressed as
Equation #1
Equation #7 G = Gdiff + Gelect = RTln(c) + zFE
(from #1 and #2)
The difference between free energy inside the cell and outside defines the free energy driving movement of the ion across the cell membrane which may be expressed as follows:
Thus Equation #2
pV=µRT
Now the work done by an expanding gas can be calculated as follows: Equation #3
Where the gase expands from an initial volume Vi to a final volume Vf. Using equation #2, we can see that the work done per mole is
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We me path of current flow to determine the effect of neurite geometry on electrical characteristics
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Models for channel gating
Equation #4
At a constant temperature this may be written as Equation #5
We can use this result to describe the free energy of diffusion of a particular ion in our cell or outside of the cell as follows:
-t/v
deltaVm(t) = Im.R(1-e )
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When we consider the passive electrical environment of axons or dendrites it is useful to
think of them as composite structures
Gelect = zFE
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The free energy of ions inside or outside of the cell is the sum of these forces
So the free energy (G) inside or outside of the cell may be expressed as
Equation #8
(G)= (RTln(cout) +zFEout) —(RTln(cin) + zFEin)
Which simplifies to:
Equation #9)
(G) = R.T.ln(cout/cin) + z.F.δ(E)
By definition at equilibrium DG = 0 thus the equilibrium potential for any given ion is given by:
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Voltage clamp activated currents in axons
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Na and K conductances that make the action potential
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Current flowing across the giant axon membrane may be represented by the sum of conductive components (What we now identify as ion channels) and capacitance (the cell membrane). The currents are described in the following circuit diagram.
Equation #6
Gdiff = RTln(c)
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Electrical forces acting on an ion
According to Faraday the charge on a mole of material is 96483 z Coulombs where z is the charge of each atom or ion (the valency of an ion). This is the Faraday constant or F.
Equation #10 δ(E) = RT/ZF ln(cin/cout)
This is the Nernst-Einstein equation.
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Current flowing across the giant axon membrane may be represented by the sum of conductive components (What we now identify as ion channels) and capacitance (the cell membrane). The currents are described in the following circuit diagram.
Diffusional forces acting on an ion
Given a mass of gas in thermal equilibrium we may measure its pressure (p) temperature (T) and volume (V). Boyle demonstrated that pV/T is a constant Volume occupied is proportional to the mass of gas, we can write the above constant as µR where µ is the mass in moles and R is a constant. R = 8.134 joule/mole K