氨基酸的生物活性及其营养调控功能的研究进展

率以及胴体品质，降低皮脂率和肝脂率。
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Mcknight 等指出了精氨酸减少脂肪合成， 提高肌肉含量的可能机理：精氨酸通过改 变能量摄取与消耗的平衡状态进而减少脂 肪，降低白色脂肪组织的生长，具体的机 理可能与精氨酸提高细胞信号分子（ＮＯ、 多胺、环腺苷酸等）促进线粒体合成和棕 色脂肪组织生长有关，也与精氨酸提高能 够促进产能底物氧化的基因的表达有关。
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目前研究较多的氨基酸
精氨酸
谷氨酰 胺 苏氨酸
色氨酸
亮氨酸
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1.精氨酸
１．１
精氨酸的代谢途径
精氨酸是一种半必需氨基酸，在动物体内 具有重要的生理、代谢调控和营养作用， 其代谢途径（见图１）。精氨酸通过其自 身或其代谢产物ＮＯ、多胺、鸟氨酸、脯 氨酸等在调节机体代谢和繁殖、促进激素 分泌、改善免疫功能、预防心血管疾病和 内皮细胞功能紊乱、维持骨骼肌和大脑功 能、组织损伤与修复等多个方面均发挥重 要的功能。
近年来，越来越多的研究证实了体内某些氨 基酸不仅仅作为蛋白质合成的底物原料，它 们还能够通过自身及其代谢产物所具有的生 物活性对动物机体内许多生命活动产生调节 作用，例如调节营养物质代谢、为机体提供 能够能量、维持机体内环境稳态、合成一氧 化氮、多胺、谷胱甘肽、核酸激素和神经递 质，影响神经和内分泌，调控细胞的基因表 达和信号转导、免疫、抗氧化、抗应激等功 能，这些调节作用最终可影响到动物的生长 发育、生产性能以及健康状况。
最新的研究发现，精氨酸对肠道营养的益处 部分归因于精氨酸调控肠道菌群氨基酸代谢 及其利用率的结果。
断奶仔猪饲粮中补充精氨酸或Ｎ－氨基甲酰 谷氨酸（合成精氨酸的前体物）在显著提高 血浆精氨酸浓度的同时可显著促进小肠的生 长和提高黏膜细胞的数量，增加十二指肠、 空肠、回肠的绒毛高度以及空肠、回肠的隐 窝深度，提高断奶仔猪体重。
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另外，精氨酸对消化道疾病也有一定的预防和改 善作用，例如坏死性肠炎。饲粮中补充0.83％ 的精氨酸可显著增强猪机体抗氧化功能。在应激 条件下提高精氨酸添加量可以缓解仔猪因应激导 致的采食量下降，增强仔猪抗氧化能力，缓解氧 化应激对动物生产造成的不利影响。断奶仔猪饲 粮中补充精氨酸或Ｎ－氨基甲酰谷氨酸可显著提 高热休克蛋白70（HSP 70）的ｍRNA表达量 和蛋白含量，表明精氨酸有缓解热应激的作用。
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精氨酸的代谢产物腐胺、精胺等多胺类物 质在维持细胞膜稳定性方面起重要作用； 肌酸能够在机体运动时迅速补充能量；鸟 氨酸和瓜氨酸是体内尿素循环的重要代谢 中间产物。
此外，精氨酸也是氨脱毒所必需的物质， 保障中枢神经系统的健康。
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１．２ 精氨酸的营养调控功能
近年来的试验证实，提高泌乳母猪饲粮精 氨酸水平或肠道补充精氨酸能够促进哺乳 仔猪小肠黏膜生长发育。给新生仔猪补充 精氨酸可提高其肠道通透性。
精氨酸可促进猪小肠上皮细胞增殖，在正 常条件和应激状态下均能够维护肠道黏膜 屏障和保护淋巴细胞，减少热应激造成的 肠道黏膜屏障的损伤。
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1.2.2 调节泌乳功能
由于精氨酸的代谢产物ＮＯ具有扩张血管、 促进血管生成的作用，因此调控精氨酸－ ＮＯ途径可以促进乳腺及乳腺内血管的生 长，提高营养物质的摄取量，进而改善哺 乳动物的泌乳性能。
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对于乳奶腺牛内而精言氨，酸的研摄究取表量明通真常胃情灌况注下精高于氨乳酸中可 显著精 Ｎ提氨 Ｏ高酸 前奶的体牛量物血，可给以中初提精产高氨母其酸猪泌、饲乳鸟粮性氨补能酸充。、精氨尿酸素或含 量，妊娠后期奶牛颈静脉连续灌注精氨酸能 够显著提高血液催乳素、生长激素、胰岛素 的含量，进而提高乳产量但也有研究表明当 其他必需氨基酸足够的条件下给奶牛真胃灌 注无精氨酸的氨基酸混合物对乳产量及乳成 分含量几乎没有影响，那么，是否精氨酸水 平影响奶牛的泌乳性能和乳成分组成有待于 进一步研究。
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谷氨酰胺对氮平衡、肌肉蛋白质代谢、肠 黏膜免疫均有一定的益处，对营养不良、 重大疾病后的恢复也具有明显的改善作用。 谷氨酰胺能促进细胞增殖，在机体处于炎 症状态下，谷氨酰胺的消耗量高于机体内 源产生量。
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２.２谷氨酰胺的营养调控功能
2.2.1 改善动物肠道功能，为营养吸收奠定基础
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精氨酸是内源性ＮＯ的唯一前体，可在一氧化 氮合成酶的作用下生成ＮＯ，ＮＯ在血管扩张 过程中作为信号分子物质来促进血管的舒张， 提高胰岛素敏感组织的血流量。
ＮＯ参与调节产能底物代谢（图２），可降低 与脂肪合成和糖异生作用相关基因的表达，提 高激素敏感脂肪酶磷酸化水平进而促进脂肪分 解，此外ＮＯ还能够促进线粒体生物合成和氧 化磷酸化。
１.２.１改善动物采食量及畜禽产品品质
精氨酸及其代谢产物可通过影响外周激素的 分泌提高畜禽采食量。精氨酸可抑制脂肪细 胞增大，降低脂肪沉积。
饲粮中添加适宜水平的精氨酸可显著提高环 江香猪瘦肉率，显著降低脂肪率和背最长肌 中脂肪含量。
饲粮中添加0.125％～1.000％的精氨酸可显
著提高肉鸭采食量、生产性能、饲料转化效
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细胞分子水平的研究表明，精氨酸水平可 调控奶牛乳腺上皮细胞的增殖及酪蛋白基 因的表达，可通过调控乳腺上皮细胞内酪 氨酸激酶２－信号转导和转录激活子５、 雷帕霉素靶蛋白信号转导通路影响酪蛋白 基因的转录与翻译（图３）
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1.2.3 改善消化道功能及机体抗氧化和应激能 力
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２ 谷氨酰胺
2.1 谷氨酰胺的代谢途径
谷氨酰胺在动物体内含量丰富，具有多 种营养生理功能，因而成为动物功能性 氨基酸营养研究的热点，其代谢途径（ 见图４）。谷氨酰胺在动物的某些特殊 生理状态下，例如应激状态，成为了必 需氨基酸，而据研究发现，谷氨酰胺不 仅在动物应激状态下发挥重要作用，对 正常动物的营养代谢也具有一定的调控 作用