第五章细胞骨架系统
细胞的细胞骨架与中心体
在研究过程中，需要不断面对新的问题和挑战，要培养创新思维和解决
问题的能力，不断探索新的思路和方法来解决问题。
THANKS
感谢观看
对个人学习和工作启示
01
重视基础知识和实验技能的学习
要深入研究细胞骨架和中心体等生物学领域，需要扎实的基础知识和实
验技能作为支撑，因此要重视这些方面的学习和训练。
02
关注学科交叉和融合
细胞骨架和中心体的研究涉及到生物学、物理学、化学等多个学科的交
叉和融合，因此要保持对多学科知识的关注和兴趣。
03
培养创新思维和解决问题的能力
中心体形态
在电子显微镜下，中心体 呈现为两个互相垂直的中 心粒及其周围物质组成的 结构。
中心体在细胞分裂中作用机制
复制与分离
在细胞分裂间期，中心体 进行复制并分离成两个独 立的中心体，分别移向细 胞的两极。
纺锤体形成
在有丝分裂前期，两个中 心体发出星射线形成纺锤 体，牵引染色体向细胞两 极移动。
调控细胞周期
中间纤维通过与其他细胞骨架成分和细胞连 接蛋白相互作用，维持细胞间的连接和通讯 ，保证组织的完整性和稳定性。
04
中心体结构与功能
中心体组成部分及形态特点
01
02
03
中心粒
呈圆柱状，长度约为0.30.5微米，直径约为0.2微 米，由9组三联体微管组 成。
中心粒周围物质
包括多种蛋白质和酶，参 与中心体的复制、分离和 成熟过程。
中心体通过与其他细胞周 期调控因子的相互作用， 参与细胞周期的调控。
中心体与纺锤体形成关系探讨
中心体与纺锤体形成密切相关
01
纺锤体是由中心体发出的星射线形成的，因此中心体的正常结
cellB5细胞骨架
如：细胞分裂期微管的装配、去装配。 微管蛋白或 TuRC中的某些蛋白质被磷 酸化，从而打开 TuRC组织形成微管的能力。
（四）微管敏感的药物
紫杉酚（加速聚合）
秋水仙素（解聚） 长春碱（抑制聚合） nocodazole（阻断聚合）等
四、微管结合蛋白
微管结合蛋白：一些同微管结合的辅助 蛋白，总与微管共存，参与微管 装配，是微管的结构和功能所必需的 成分。 （1）碱性的微管结合区域：与微管结 合，加速微管成核作用。 （2）酸性的突出区域：以横桥的方式 与其他骨架纤维相连接。
高等生物的微管结合蛋白有： MAP1： MAP2：使微管成束时保持较宽的间隔。 MAP4： Tau：使微管成束时紧密。
三、微管的组装及调节
（一）微管的体外装
装配条件：α 、β 异二聚体达临界浓度 (约1mg/ml)，有Mg2+、无Ca2+、pH6.9、 37℃，GTP提供能量。
（+）装配快
（－）装配慢。
踏车运动：一定条件下，
（+）组装
（－）去组装。
Characteristics of MT assembly
Dynamic instability due to the structural differences between a growing and a shrinking microtubule end.
的作用，是中间丝组装毕不可少的。
四、中间丝结合蛋白
非中间丝组成蛋白，但在结构和功能上 与中间丝有密切联系。如：
使角蛋白成束的filaggrin， 使波形蛋白成束的plectin。 另外还有MAP2、
血影蛋白、 ankyrin、 desmoplakin
细胞骨架的结构与功能
细胞骨架的结构与功能摘要：细胞骨架是由蛋白丝组成的复杂的网络结构，贯穿至整个细胞质。
在真核细胞中，细胞骨架担负着维持细胞形态、组装细胞内部多种组件以及协调细胞运动等多种功能。
细胞骨架的网格体系由3种蛋白质纤维构成：中间丝（intermediate filaments）、微管（microtubules）、肌动蛋白丝（actin filaments）。
每种类型的纤维都是由不同的蛋白亚基构成，具有各自的力学性能。
本文主要介绍这三种骨架纤维的形态、结构和功能，以及简要分析三者之间存在的相互联系，进而科学的认识细胞骨架系统在细胞中所起的作用。
关键词：细胞骨架；中间丝；微管；肌动蛋白丝细胞作为生命基本构件，不仅结构复杂，其功能更是奇妙。
细胞骨架作为细胞结构和功能的组织者，其结构与功能的研究对于揭示细胞的形态与功能具有重要意义。
细胞骨架是由各种骨架蛋白聚合长链及其捆绑蛋白、运动蛋白等构成的具有主动性的半柔性纤维网络，使得细胞在自发和/或外力作用下运动与变形时依然能够保持其形状和结构的稳定性(1)。
然而，与我们人类的骨架系统不同，细胞骨架是一个处于高度动态变化的结构，会持续的随着细胞形态的变化进行重组、分解，进而响应环境的变化。
细胞骨架控制着细胞器在细胞内的位置，并为胞内运输提供机械动力。
另外，在细胞分裂过程中，细胞骨架还担负着将染色体分配到两个子细胞中功能。
1 细胞骨架的组成成分与功能主要存在三种类型的细胞骨架聚合物：肌动蛋白丝，微管和中间丝(2)。
在真核细胞中这些聚合物一起控制细胞形态并提供机械动力。
它们共同构成网络结构以抵抗形态损伤，此外还能通过改组应答外界作用力。
然而三者的组成成分、机械特性以及在细胞内的功能却各不相同。
1.1中间丝中间丝是由中间丝纤维蛋白组成的直径约为10纳米的绳状纤丝，是最稳定的细胞骨架成分。
存在于内核膜之下的核纤层就是由一种类型的中间丝构成的网络结构。
另一种类型的中间丝延伸至整个细胞质，增强上皮组织细胞的机械强度并分担其机械压力。
细胞骨架细胞五精品PPT资料
⑶.胞质动力蛋白及其功能:
Motor Proteins in Spindle Assembly
2.依赖于微丝的分子马达—肌球蛋白 ⑴.传统的肌球蛋白—Ⅱ型肌球蛋白:
分布于多种细胞，在肌细胞中构成粗肌丝， 在非肌细胞中构成缢缩环和张力纤维。
马达结构域
⑵.非传统的肌球蛋白:
除Ⅱ型肌球蛋白以外，已发现14种非传统的 肌球蛋白。Ⅰ型肌球蛋白只有一条重链。
去对微管的结合能力, 使微管去组装); ②.增加微管的稳定性和强度; ③.沿微管转运囊泡和颗粒; ④.作为细胞外信号的靶点参与信号转导.
磷酸化的MAP2 抑制微管装配
二.结构:
1.组装:γ-微管蛋白先成核, 稳定负端。微管蛋白αβ异
二聚体为基本单位重复连接形成直线状的原纤维。秋水仙
素和长春碱阻止微管蛋白的聚合。紫杉醇促进装配保持稳 定。 Ⅰ型IF(酸性角蛋白)和ⅡIF(中性和碱性角蛋白) —存在于上皮细胞或外胚层起源的细胞中, 以异源二聚体组装;
第一节、微管(microtubule, MT)
微管Φ外24-26nm, Φ内15nm. 一. 组成: 1.微管蛋白:
α-tubulin（450AA）与β-tubulin形成二聚体，可结合GTP. β-tubulin（455AA）与α-tubulin形成二聚体，可结合GTP. γ-tubulin（455AA）促进微管核心形成, 稳定负端.
4.参与物质运输及细胞内信息传递.
5.参与受精.
五.微丝参与构成肌肉收缩单位: 肌动蛋白(actin)与原肌球蛋白(tropomyosin,
Tm)、肌钙蛋白(troponin, Tn)共同形成细丝.
肌球蛋白(myosin)串联形成粗丝。
肌肉收缩的基本单位
细胞骨架体系
• 微丝确定细胞表面特征，使细胞运动和收缩。 • 微管确定细胞器位置和作为膜泡运输的导轨。 • 中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。
细胞骨架功能：
1、结构与支持作用 2、定位细胞器 3、胞内运输作用 4、细胞的迁移 5、参与细胞的有丝分裂 6、锚定mRNA并促其翻译 成多肽 7、参与信号转导
细胞骨架的基本类型与主要功能示 意图
抑制微管组装
促进微管去组装 一种抗肿瘤药物，通过使微管解聚
发挥作用）
诺考达唑（Nocodazole）（是
稳定微管
紫杉酚(taxol)和重水D2O（能阻
止微管的去组装，促进微管的装配， 并使已形成的微管稳定）
• 长春花碱
秋水仙素
紫杉醇
五、微 管 功 能
◆维持细胞形态 ◆细胞内物质的运输 ◆纺锤体与染色体运动 ◆鞭毛(flagella) 和纤毛(cilia)的运动
快速冷冻深度蚀刻电镜图像显示在轴突内部的微管和膜性 细胞器之间有马达蛋白构成的横桥相连（箭头）
马达蛋白（Motor proteins）
根据其结合的骨架纤维、运动方向和携带的
转运物不同而分为不同类型，胞质中微管马达蛋
白分为两大类，均需ATP供能：
驱动蛋白(kinesin)
胞质动力蛋白(cytoplasmic dynein)
动粒微管缩短产生的牵引染色体的拉力
极微管伸长产生的推力
星体微管的解聚
• 两种染色体运动分子机制学说： ①动力平衡说：染色体运动和微管装配-去装配有关； ②滑行说：染色体运动和微管间的相互滑动有关。
• 马达蛋白介导的纺锤体的行为
（四）细胞运动：纤毛和鞭毛的结构与功能
纤毛（ cilia ）和鞭毛（ flagellae ）：由 质膜包围，突出于细胞表面，由微管和动
第五讲细胞骨架-MT-MF
由单体蛋白构成纤维型多聚体，很容易进行 组装和去组装。主要包括微管、微丝和中等 纤维。
概 述
细胞骨架常用的研究方法
电镜技术：超高压电镜、扫描电镜等显示细胞
骨架的各种细丝的立体图像；
酶消化技术：选择地抽取细胞骨架的成分； 免疫荧光显微技术：对细胞骨架研究起到推动
作用。
概 述
(a) MT (tubulin) (b) MF (phalloidin) (c) IF (mentin)
六、药物对微管的影响
一、微管的结构组成与极性
1. 微管的结构组成：
是真核细胞中重要的细
胞骨架成分。有稳定的 MT和不稳定的 MT之分。
形态上呈中空的管状结
构，其外径为24nm，内 径为15nm。
长度变化很大。 在多数细胞中呈放射状
分布。
一、微管的结构组成与极性
微管是由微管蛋白
Immunofluorescence micrographs showing the distribution of the cultured fibroblast.
第一节 微管(Microtubules)
一、微管的结构组成与极性
二、微管的组装和去组装
三、微管组织中心
四、微管结合蛋白
五、微管的功能
通常微管蛋白的负极端组装速度
较慢，而 - 微管蛋白的正极端组 装较快。
二、微管的组装和去组装
GTP-帽(GTP-cap)：
当组装体系中结合
-微管蛋白：也含有一个 GTP结合位点，该GTP在
微管蛋白二聚体参与组装成微管后，可水解为GDP。 当微管去组装后，-微管蛋白上的GDP可以被细胞 质中的GTP所替换，然后再参与微管的组装。故该 GTP 的结合位点被称为可交换位点 (exchangeable site, E-site)。
细胞骨架的生理作用
细胞骨架的生理作用细胞是构成生命的基本单位，细胞内部的结构和功能高度有序，其中细胞骨架作为细胞内部的支撑系统，发挥着重要的生理作用。
细胞骨架由微丝、微管和中间纤维组成，它们以高度有序的方式相互连接，形成一个稳定的细胞骨架网络。
细胞骨架在细胞的形态维持、细胞运动、信号传导等方面起着至关重要的作用。
细胞骨架在细胞的形态维持中起着至关重要的作用。
细胞骨架通过支撑细胞膜，使细胞能够保持特定的形态。
微丝和中间纤维能够将细胞内的力量传递到细胞膜上，从而使细胞膜保持张力，保持细胞的形态稳定。
此外，微管作为一种动态的结构，能够通过调节微管的伸缩来改变细胞的形态。
细胞骨架的形态维持作用不仅仅是对单个细胞而言，它还对组织和器官的形态维持具有重要意义。
细胞骨架在细胞运动中发挥着重要的作用。
细胞的运动包括细胞的内部运动和细胞的外部运动。
细胞内部的运动主要由细胞骨架的重组和动态变化驱动。
微丝和微管的动态重组能够使细胞的质膜流动、细胞器的定位和分离等内部运动发生。
而细胞的外部运动则由细胞骨架的重组和收缩来驱动。
细胞骨架的收缩能够使细胞整体向一个方向运动，此外，细胞骨架还能够通过与细胞外界的结构相互作用，实现细胞的向外运动。
细胞骨架还在细胞的信号传导中起着重要的作用。
细胞内的信号传导是细胞内多种生物化学过程的基础，细胞骨架通过提供细胞内信号传导的平台和通路，参与了多种信号传导的调控。
微丝和微管能够与信号分子相互作用，通过调节信号分子的定位和活性来调控信号传导的速度和强度。
细胞骨架的生理作用不仅仅局限于以上几个方面，还涉及到细胞的分裂、细胞的内外界面的联系等多个方面。
细胞骨架通过直接或间接地参与细胞内多种生理过程，实现细胞的正常功能。
细胞骨架的异常与多种疾病的发生和发展密切相关，如肌肉萎缩症、白血病等。
因此，深入研究细胞骨架的生理作用，对于揭示细胞的生命活动机制，为疾病的防治提供理论基础具有重要意义。
细胞骨架作为细胞内部的支撑系统，在细胞的形态维持、细胞运动、信号传导等方面发挥着重要的生理作用。
观察细胞骨架实验报告
一、实验目的1. 了解细胞骨架的基本组成和功能。
2. 掌握观察细胞骨架的方法和技巧。
3. 培养学生的实验操作能力和观察能力。
二、实验原理细胞骨架是真核细胞中由蛋白质纤维组成的非膜结构系统，主要由微管、微丝和中间纤维组成。
细胞骨架在维持细胞形态、细胞运动、物质运输、信号传导和细胞分裂等方面发挥着重要作用。
本实验采用洋葱鳞片叶表皮细胞作为实验材料，利用Triton X-100处理细胞，破坏细胞膜和细胞质中的蛋白质，使细胞骨架系统的蛋白质得以保存。
通过考马斯亮蓝R250染色，在光学显微镜下观察细胞骨架的形态和结构。
三、实验材料与仪器1. 实验材料：洋葱鳞片叶表皮细胞、PBS缓冲液、Triton X-100、M-缓冲液、考马斯亮蓝R250染液、蒸馏水。
2. 实验仪器：光学显微镜、解剖刀、镊子、小培养皿、吸水纸、纱布、胶头滴管。
四、实验步骤1. 取洋葱鳞片叶表皮细胞，用解剖刀将其撕成小块，放入盛有PBS缓冲液的小培养皿中，静置5分钟。
2. 吸去PBS缓冲液，向小培养皿中加入1.5ml Triton X-100（1%），浸没细胞20分钟。
3. 吸去Triton X-100，向小培养皿中加入2ml M-缓冲液，浸没细胞，置于摇床上5分钟，重复两次。
4. 向小培养皿中加入考马斯亮蓝R250染液，染色5分钟。
5. 吸去染液，用蒸馏水冲洗细胞，去除多余的染液。
6. 将处理好的细胞涂片，放在光学显微镜下观察。
五、实验结果与分析在光学显微镜下观察，可见洋葱鳞片叶表皮细胞内呈现出一种以微丝为主的网状结构，即细胞骨架。
细胞骨架在细胞内呈放射状分布，与细胞膜相连。
细胞骨架在细胞分裂、细胞运动、物质运输等过程中发挥着重要作用。
六、实验讨论1. 细胞骨架的组成和功能：细胞骨架由微管、微丝和中间纤维组成，它们在维持细胞形态、细胞运动、物质运输、信号传导和细胞分裂等方面发挥着重要作用。
2. 观察细胞骨架的方法：本实验采用Triton X-100处理细胞，破坏细胞膜和细胞质中的蛋白质，使细胞骨架系统的蛋白质得以保存。
细胞骨架的结构与功能
细胞骨架的结构与功能细胞是生命的基本单位，它们组成各种组织和器官，担负着维持生命活动和完成各种功能的重任。
细胞内存在着一个复杂而精细的支架系统，被称为细胞骨架。
细胞骨架由微丝、微管和中间纤维组成，它们以特定的方式相互交织，形成一个稳定的网状结构，为细胞提供了支持、形状维持和运动等功能。
本文将深入探讨细胞骨架的结构和功能，并阐述其在生物学中的重要性。
一、微丝微丝是由蛋白质纤维素多聚物组成的细长的丝状结构。
它们主要由肌动蛋白构成，其结构与功能密切相关。
微丝在细胞内发挥多种重要功能，包括肌肉收缩、细胞内运输、细胞黏附以及细胞形态的塑造等。
此外，微丝还参与了细胞分裂以及细胞内信号转导等生命过程。
二、微管微管是一种空心的管状结构，其由蛋白质组成的聚合物α-和β-管蛋白相互交织而成。
微管具有重要的功能，包括细胞内运输、细胞分裂、细胞骨架的重塑等。
其中，中心粒是微管的主要有组织机构，其作用是形成和维持微管的稳定结构。
三、中间纤维中间纤维是由多种类型的蛋白质组成的。
与微丝和微管不同，中间纤维直径较大，且不参与细胞内运输。
中间纤维的主要功能是提供细胞的机械强度和结构稳定性。
在机体中，不同类型的细胞具有不同类型的中间纤维，如角蛋白纤维在皮肤和毛发中广泛存在。
细胞骨架在生物学中的重要性细胞骨架的结构与功能对生物体的正常发育和功能维持起着重要作用。
它们不仅能够维持细胞的形状和稳定性，还可以调节细胞内物质的运输和定位。
此外，细胞骨架还参与了细胞的分裂、细胞运动、细胞黏附等重要生物过程。
总结细胞骨架是细胞内的一个重要组成部分，由微丝、微管和中间纤维组成。
微丝参与了细胞内多种活动，如肌肉收缩和细胞形态塑造。
微管主要参与了细胞内运输和细胞分裂等过程。
中间纤维提供了细胞的机械强度和结构稳定性。
细胞骨架的结构与功能对生物体的正常发育和功能维持起着关键作用。
深入理解细胞骨架的结构和功能，对于研究细胞生物学以及相关疾病的发生和发展具有重要意义。
细胞骨架
发现历史
发现历史
细胞骨架（cytoskeleton）是指真核细胞中的蛋白纤维络结构。发现较晚，主要是因为一般电镜制样采用 低温（0-4℃）固定，而细胞骨架会在低温下解聚。直到20世纪60年代后，电镜制样采用戊二醛进行常温固定， 人们才逐渐认识到细胞骨架的客观存在。真核细胞借以维持其基本形态的重要结构，被形象地称为细胞骨架，它 通常也被认为是广义上细胞器的一种。细胞骨架不仅在维持细胞形态，承受外力、保持细胞内部结构的有序性方 面起重要作用，而且还参与许多重要的生命活动，如：在细胞分裂中细胞骨架牵引染色体分离，在细胞物质运输 中，各类小泡和细胞器可沿着细胞骨架定向转运；在肌肉细胞中，细胞骨架和它的结合蛋白组成动力系统；在白 细胞(白血球)的迁移、精子的游动、神经细胞轴突和树突的伸展等方面都与细胞骨架有关。另外，在植物细胞中 细胞骨架指导细胞壁的合成。
中间纤维
中间纤维
细胞骨架的第三种纤维结构称中间纤维（intermediate filament,IF），又称中间丝、中等纤维，直径介 于微管和微丝之间(8nm-10nm)，其化学组成比较复杂。构成它的蛋白质多达5种，常见的有波形蛋白(vimentin)、 角蛋白(keratin)、结蛋白、神经元纤维、神经胶质纤维。在不同细胞中，成分变化较大。中间纤维使细胞具有 张力和抗剪切力。中间纤维有共同的基本结构，即构建成一个中央α螺旋杆状区，两侧则是大小和化学组成不同 的端区。端区的多样性决定了中间纤维外形和性质的差异和特异性。
变形虫运动(amoeboid movememt，阿米巴运动)：肌肉细胞的收缩：
如同微管蛋白，肌动蛋白的基因组成一个超家族，并组成多种极为相似的结构。例如，各种肌肉细胞有不同 的肌动蛋白：①骨骼肌的条纹纤维；②心肌的条纹纤维；③血管壁的平滑肌；④胃肠道壁的平滑肌。它们在氨基 酸组分上有微小的差异（大约在400个氨基酸残基序列中有4-6个变异），在肌肉与非肌细胞中都还存在β及γ肌 动蛋白，它们与具有横纹的α肌动蛋白可有25个氨基酸的差异。
细胞骨架系统
• 具有极性
微丝的组装过程
（二）影响微丝组装的药物
溶液中ATP-肌动蛋白的浓度
＊细胞松弛素（cytochalasin） ＊鬼笔环肽（phalloidin
Actin arrays in a cell.
Figure 16-55 Lamellipodia and microspikes at the leading edge of a human fibroblast migrating in culture. The arrow in
this scanning electron micrograph shows the direction of cell movement. As the cell moves forward, lamellipodia and microspikes that fail to attach to the tissue culture dish sweep backward over its dorsal surface - a movement known as ruffling. (Courtesy of Julian Heath.)
B
B
In cilia and
C
flagella
In centrioles and basal bodies
二、 微管结合蛋白microtubule associated proteins MAPs
• MAP主要功能：①促进 微管组装。②增加微管稳 定性。③促进微管聚集成 束。
已发现了MAP1、MAP2、MAP4等几 种。
（1）纤毛和鞭毛的结构
9*2+2结构
滑 动 机 制
5.微管与细胞分裂
细胞生物学名词解释
细胞生物学名词解释第一章生物学与医学1.新陈代谢：是指生物与其周围环境不断地进行物质交换和相互作用的过程。
2.同化作用（合成代谢）：生物不断摄取外界物质，把它们改造成自身的成分3.异化作用（分解代谢）：生物自身的成分被不断转化、分解,从中获得能量,又把最终分解产物排放到环境中4.应激性:生物对刺激(外界环境变化)产生应答的特性5.遗传性:生物体产生的子代个体与亲代有相似的性状6.细胞学说:一切生物,从单细胞生物到高等动植物均由细胞组成,细胞是生物形态、结构和功能的基本单位第二章细胞结构与生物大分子1.质粒：细菌细胞质中有一些分散存在的小型环状DNA分子，赋予细菌各种抗性等遗传特性，称为质粒2.生物膜：细胞的外膜（细胞膜）和内膜的总称3．肽腱：一个氨基酸的氨基与相邻氨基酸的羧基失去一分子水所形成的化学键。
4.多肽：由许多氨基酸连接在一起形成的化合物。
5.两性化合物：氨基酸在水溶液中即可形成—COO⁻呈弱酸性，又可形成—NH₃⁺呈弱碱性。
6.膜相结构：指真核细胞中以生物膜为基础形成的所有结构，包括细胞膜和细胞内的所有膜性细胞器，如线粒体、高尔基体、内质网、溶酶体、核膜等7.单核苷酸:由一分子五碳糖、一分子磷酸和一分子含氮碱基间缩水成键而成。
8．3’，5’磷酸二酯键：核苷酸分子中戊糖环的5 位碳上以酯键结合的磷酸基，再以酯键与另一分子核苷酸中戊糖环的3位碳原子相连接。
9．碱基互补原则：DNA分子两条链间，A-T G-C(氢键连接)。
10．反密码子：tRNA分子反密码环上的三个碱基，和决定氨基酸的密码子对应，只能特异性地连接和转运一种氨基酸。
11．信使RNA：即mRNA，从细胞核内的DNA分子上转录遗传信息，带到细胞质中核糖体上，作为合成蛋白质的指令。
12．非膜相结构：指真核细胞中那些与生物膜无直接关系的所有结构，如细胞质中的核糖体、微管、微丝、中间丝、染色质、核仁等。
第三章细胞膜及其表面结构1．细胞表面：指由细胞的质膜、质膜外面的细胞外被和质膜内面的膜下溶胶层所构成的一个多功能复合体系。
细胞骨架
（一） 微丝的成分及组装
1 微丝的成分
1）肌动蛋白: 分子近球形，具极性，头尾相接形成 螺旋状具极性的微丝。已分离6种，4种α (分别为横 纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌特有)，β和γ 各 1种。 2）肌动蛋白结合蛋白
肌球蛋白 作用位点
2 微丝的组装
1）聚合过程: G-actin活化 ； G-actin聚集形成种子 G-actin在种子两端聚合而延长；聚合时正极较快
基体
中心粒和基粒 是同源的，可 相互转变，均 可自我复制。
AB
纤毛
C
左图显示藻类细胞鞭毛基 部的基体（荧光染色）
（四） 微管特异性药物 长春碱类和秋水仙素类药物是通过阻滞微管蛋白聚
合，使有丝分裂不能进行从而破坏肿瘤细胞增殖。 ◆秋水仙素(colchicine) 、鬼臼素和长春花 紫杉醇及紫杉特尔的作用则是促进微管蛋白聚合作 用和抑制微管解聚，它们主要作用于 β-微管蛋白的N碱：阻断微管蛋白组装成微管，可破坏纺 锤体结构。 末端31位氨基酸和 217-231氨基酸残基上，使具有可逆 变化的微管不能解聚，阻止有丝分裂，最后导致癌细 ◆紫杉酚(taxol)：能促进微管的装配,并使 胞死亡。 已形成的微管稳定。 紫杉醇源于短叶紫杉的树皮，紫杉醇可明显减少 ◆为行使正常的微管功能,微管动力学不稳G1期 的细胞群体，而增加 G2期和M 期的细胞群。紫杉醇对 定性是其功能正常发挥的基础。 卵巢癌、乳腺癌及非小细胞肺癌等有突出的疗效，被 誉为近15年来最好的抗肿瘤新药。
纺锤体极
基体
高等植物功能性的MTOC——细胞核表面 高等植物细胞微管的成核能力仅在细胞核表面 得到证实.Mizuno[1993]发现,经过冻-融处理 的烟草细胞核或核颗粒具有微管成核作用,成核 的微管从细胞核表面或核颗粒呈放射状发出.说 明植物细胞核表面具有类似中心体的功能.
细胞生物学各章节重点内容整理
第一章细胞质膜1、被动运输是指通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜转运。
转运的动力来自于物质的浓度梯度，不需要细胞代谢提供能量。
2、主动运输是由载体蛋白所介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度由低浓度一侧向高浓度一侧进行跨膜转运的方式。
转运的溶质分子其自由能变化为正值，因此需要与某种释放能量的过程相耦连。
主动运输普遍存在于动植物细胞和微生物细胞中。
3、紧密连接是封闭连接的主要形式，一般存在于上皮细胞之间。
紧密连接有两个主要功能：一是紧密连接阻止可溶性物质从上皮细胞层一侧通过胞外间隙扩散到另一侧，形成渗透屏障，起重要封闭作用，二是形成上皮细胞质膜蛋白与质膜分子侧向扩散的屏障，从而维持上皮细胞的极性。
4、通讯连接一种特殊的细胞连接方式，位于特化的具有细胞间通讯作用的细胞。
介导相邻细胞间的物质转运、化学或电信号的传递，主要包括间隙连接、神经元间的化学突触和植物细胞间的胞间连丝。
动物与植物的通讯连接方式是不同的，动物细胞的通讯连接为间隙连接,而植物细胞的通讯连接则是胞间连丝5、桥粒是一种常见的细胞连接结构，位于中间连接的深部。
一个细胞质内的中间丝和另一个细胞内的中间丝通过桥粒相互作用，从而将相邻细胞形成一个整体，在桥粒处内侧的细胞质呈板样结构，汇集很多微丝，这种结构和加强桥粒的坚韧性有关。
物质跨膜运输的方式和特点Ⅰ、被动运输是指物质由高浓度向低浓度方向的跨膜转运。
转运的动力来自于物质的浓度梯度，不需要细胞代谢提供能量。
主要分为两种类型：（1）简单扩散②不需要提供能量；③没有（2）协助扩散②存在最大转运速率；在一定限度内运输速率同物质浓度成正比。
如超过一定限度，浓度不再增加，④不需要提供能量。
属于这种运输方式的物质有某些离子和一些较大的分子如葡萄糖等物质Ⅱ、主动运输物质从浓度梯度从低浓度的一侧向高浓度的一侧方向跨膜运输的过程。
此过程中需要消耗细胞生产的能量，也需要膜上载体协助。
属于这种运输方式的物质有离子和一些较大的分子如葡萄糖、氨基酸等物质。
细胞生物学-细胞骨架
肌球蛋白Ⅱ能够 通过杆状尾部聚 合在一起，形成 寡聚的肌球蛋白 纤维，头部位于 两端，中间有一 个裸露的带, 这 种结构参与肌肉 收缩。
细肌丝:主要成分是肌 动蛋白，并辅以原肌 球蛋白和肌钙蛋白， 组成肌动蛋白丝。
肌动蛋白
肌钙蛋白
原肌球蛋白是由两 条平行的多肽链扭 成螺旋，每个Tm的 长度相当于7个肌动 蛋白，呈长杆状。
细胞骨架
细胞核骨架(nuclear skeleton)
cell skeleton
细胞膜骨架(membrane skeleton)
细胞外骨架(exocytoskeleton)
细胞骨架在细 胞中的分布
肌动蛋白纤维主要分布在细胞质膜的内侧。 微管主要分布在核周围, 并呈放射状向胞质四周扩散。 中间纤维则分布在整个细胞中。
踏车现象 (treadmilli
ng)
在微丝装配时,若G-肌动蛋白分 子添加到F-肌动蛋白丝上的速 率正好等于G-肌动蛋白分子从 F-肌动蛋白上失去的速率时, 微丝净长度没有改变, 这种过 程称为肌动蛋白的踏车现象.
永久性微丝 结构
”
在体内, 有些微丝是永久 性结构, 如肌肉中的细丝 及上皮细胞微绒毛中的轴 心微丝等。有些微丝是暂 时性结构, 如胞质分裂环 中的微丝。
形成应力纤维 （stress fiber）
应力纤维是由微丝 与肌球蛋白-II组装 的一种不稳定性收 缩束，结构类似肌 原纤维，使细胞具 有抗剪切力。
培养的上皮细胞中的 应力纤维（微丝红色、 微管绿色）
7 参与肌肉 收缩
基本结构:肌纤维是圆 柱形的肌细胞(长度可 达40mm, 宽为10100μm), 并且含有许 多核(可多达100个核)。
细胞骨架是细胞内 以蛋白质纤维为主 要成分的网络结构, 由主要的三类蛋白 纤维构成，包括微 管、肌动蛋白纤维 和中间纤维。
蛋白质运输与细胞骨架
蛋白质运输：将信号 分子从细胞膜传递到
细胞核或细胞质
信号转导：细胞对外界 刺激的反应和传递
细胞骨架：维持细胞形 态，参与细胞运动和分
裂
相互作用：蛋白质运 输和细胞骨架共同参 与信号转导，调控细
胞功能
蛋白质运输与疾病治疗的关系
蛋白质运输异常与疾病的发生和 发展
蛋白质运输在疾病治疗中的应用
蛋白质运输与疾病治疗的未来研 究方向
蛋白质运输与细胞骨架的研究将继续深入，可能会发现更多新的蛋白质和细 胞骨架成分。 蛋白质运输与细胞骨架的研究可能会为治疗某些疾病提供新的思路和方法。
蛋白质运输与细胞骨架的研究可能会为药物研发提供新的靶点。
蛋白质运输与细胞骨架的研究可能会为细胞生物学领域的发展提供新的动力。
汇报人：XXX
下一次运输
蛋白质运输异常可能导致疾病 蛋白质运输与神经退行性疾病的关系 蛋白质运输与癌症的关系 蛋白质运输与免疫疾病的关系
微管：主要成分是蛋 白质，负责细胞内的 物质运输和细胞分裂
中间纤维：主要成分是 蛋白质，负责细胞的形
状和运动
微丝：主要成分是蛋白 质，负责细胞的运动和
分裂
核骨架：主要成分是 蛋白质，负责细胞的 核内物质运输和核分
蛋白质运输与细胞骨架的相互作用 影响细胞添加标题
添加标题
蛋白质运输影响细胞骨架的组装和 拆卸
蛋白质运输异常可能导致细胞骨架 病变，影响细胞功能
蛋白质运输：在细 胞分裂过程中，蛋 白质需要被运输到 正确的位置，以参 与细胞分裂的各个 步骤。
细胞骨架：细胞骨 架在细胞分裂过程 中起着重要的作用， 它帮助细胞保持形 状，参与细胞分裂 的各个步骤。
细胞骨架在药物 研发中的重要性
细胞骨架与药物 靶点的关系
大学医学细胞生物学 细胞骨架
纤 毛 本 体
基 体
（9 X 3 + 0）
纤毛小根
微管结合蛋白
• 一类结合在微管表面的辅助 蛋白，它们是维持微管结构 和功能的必需成分。它们可 以调节微管装配、增加微管 稳定性和强度。 • 它们的共同特点:有一个碱性 的微管结合结构域和一个酸 性的突出结构域与其它骨架 纤维相连。
1.MAP1：存在于神经元轴突和树突中，在微管间 形成横桥，但不能使微管成束。对热敏感。 2.MAP2：仅见于神经元的树突和胞体中，具热稳 定性，能在微管之间及微管与中间纤维之间形成 横桥，使微管能成束排列。 3.MAP4：存在于各种细胞中，在分裂期可以调节 微管的稳定性。 4.Tau蛋白：存在于神经元的轴突中，可以使轴突 中的微管纤维排列紧密，提高微管的稳定性，加 强轴突抵抗外界应力的作用。
微丝的主要成分是肌动蛋白，它具有极性， 其上有Mg离子、K离子、Na离子等和ATP(或 ADP)的结合位点。肌动蛋白单体首尾相连， 形成螺旋状纤维，因此微丝也是有极性的。 体内有些微丝是永久性结构（如：细肌丝） 大多数是一种动态结构。
微丝的组装
• 分为成核、生长和平衡期 成核期：形成3-4聚体，即核心 生长期：成核后，G-肌动蛋白单体迅速向寡 聚体两端添加，进入快速增长期。 平衡期：当微丝增长到一定时候，出现（+） 极组装，而（-）去组装，微丝不再延长。
• 稳定期：随着细胞质中的游离微管蛋白浓度
下降，达到临界浓度时，微管的聚合与解聚速 度达到平衡，即微管组装和去组装速度相等， 微管长度相对恒定。
（一）体外组装
+
踏车
模型
-
细胞骨架的作用
细胞骨架的作用
细胞骨架是细胞内的一个重要结构，它由微丝、微管和中间丝组成，形成一个复杂的网络系统。
细胞骨架在细胞的形状维持、细胞运动、细胞分裂等方面发挥着重要作用。
维持细胞形状
细胞骨架可以给细胞提供支撑，保持细胞的形状。
例如，红血细胞的扁平形状就是由细胞骨架维持的。
当细胞受到外部压力或变形时，细胞骨架可以通过调节微丝的长度和密度来保持细胞的形状稳定。
细胞运动
细胞骨架对细胞运动也有重要影响。
细胞骨架通过微管和微丝的组装和分解，调控细胞内各种蛋白质的位置和细胞器的运动。
细胞骨架还可以帮助细胞在胞外环境中移动，比如白细胞在体内寻找病原体时就需要细胞骨架的支持。
细胞分裂
细胞骨架在细胞分裂中也发挥着至关重要的作用。
在细胞分裂时，细胞骨架可以帮助分离染色体、调整细胞器的位置以及细胞质的分配。
此外，微丝在细胞分裂末期还可以形成细胞骨架，将细胞分成两个独立的细胞。
细胞骨架的作用是细胞生命活动中不可或缺的一部分。
它不仅维持了细胞的形状和机械强度，还参与了许多细胞的生理过程。
细胞骨架的研究不仅有助于深入理解细胞的功能，还为医学领域的研究提供了重要线索。
细胞骨架
（三）微丝的功能
（一）参与骨架组陈，维持细胞 参与骨架组陈， 形态 特化结构： 特化结构：应力纤维 微绒毛： 微绒毛： 微丝：20-30个同向平行束 微丝：20-30个同向平行束 微丝结合蛋白
{
（二）参与细胞的运动
变形运动（变形虫、巨噬细胞、白细胞） 变形运动（变形虫、巨噬细胞、白细胞） 胞质环流、 胞质环流、胞吞和胞吐
2、中间纤维相关蛋白（IFAP） 中间纤维相关蛋白（IFAP） 非中间纤维结构的蛋白， 非中间纤维结构的蛋白，不参与中间纤维 的组装， 的组装，结构上与之联系 特点： 特点： IF特异性 IF特异性 表达有细胞专一性 与细胞的功能和发育状态有关
（二）中间纤维的装配和调节
装配过程
N NБайду номын сангаасC C
杆状区
细肌丝： 细肌丝：
肌动蛋白、原肌球蛋白、 肌动蛋白、原肌球蛋白、肌钙蛋白
步骤： 步骤： ⑴接合 ⑵释放 ⑶直立 ⑷力产生 ⑸再结合
㈤ 参与受精作用
精子顶体中的微丝组装，形成顶体刺突穿 精子顶体中的微丝组装，形成顶体刺突穿 顶体刺突 透胶质层和卵黄层，进入卵细胞。 透胶质层和卵黄层，进入卵细胞。
驱动蛋白： 驱动蛋白：沿微管 负端向正端移动 由负端向正端移动
动位蛋白： 动位蛋白：沿微管 正端向负端移动 由正端向负端移动
二、微丝(microfilament MF) 微丝(microfilament
结构： 结构：肌动蛋白组成的实心纤维
分布特点： 分布特点： 肌肉细胞中，肌细胞的收缩单位、 肌肉细胞中，肌细胞的收缩单位、稳定 非肌肉细胞中，分散、 非肌肉细胞中，分散、不稳定
四、微管的主要功能
（一）保持细胞形态 红细胞 神经细胞 细胞器在细胞质中的支架 膜内在蛋白、游离核糖体 膜内在蛋白、 高尔基体等
细胞骨架
收缩环的成分中含有肌动蛋白，使用荧光素标记抗体，在收缩环处也肯定肌球蛋白的存在。根据有人设想的胞质分裂机制模型，说明胞质的分裂是由于连接在膜上的肌动蛋白纤维和肌球蛋白相互作用，产生收缩，并与收缩环连合在一起而产生赤道板区膜的收缩，因此收缩环的运动机制属于肌动蛋白和肌球蛋白的运动系统。
微管的功能 细胞形状的维持 微管存在于胞质的深层，不参与细胞表面微细变化，但是较大范围的胞质的伸延可能直接依赖于微管的支撑。例如，神经细胞突起的轴突和树突都含有大量微管，经秋水仙素处理可引起微管解聚，从而促使神经细胞突起缩回，细胞变圆。
与非肌肉细胞运动的关系 ①胞质川流运动：常见于植物细胞。因为植物细胞中常含有一个较大的液泡，迫使胞质在僵硬的细胞壁内形成一薄层。胞质川流不息，移动着的胞质颗粒是形成胞质川流运动的指标。一般认为川流运动的能量来源于细胞内质和外质交界处扭曲的纤维束。经与酶解肌球蛋白重链相作用的纤维束可以形成箭头状复合物，说明它含有肌动蛋白。排列方向与川流运动方向一致。用电镜观察丽藻并未发现肌球蛋白粗纤维，但从丽藻中分离出肌动肌球蛋白复合物。若用细胞松弛素B处理丽藻,可使川流运动停止；药物去除后细胞恢复原有的川流运动的速度。这现象说明微丝确实参与川流运动。②变形运动：变形虫等原生动物的运动方式。它与胞质川流运动相似，但更复杂些。变形虫的细胞质包括处于流动状态的内质和比较静止的外质。在变形虫向前的一端，内质溶胶冲向细胞的边缘，使虫体伸出伪足，并随之转变成不活动的皮层凝胶；而在细胞的后端则出现一系列相反的过程，即由不活动的皮层凝胶物质转变为能流动的溶胶内质，以便不断地补充向前流动的原生质流，并借此收回其身体后部。原生质流动需要收缩纤维的聚合和ATP的水解。用电子显微镜免疫组织化学方法已证明,变形虫含有许多肌动蛋白样纤维,如虫体细胞边缘处偶尔可见的较粗的纤维，很像是肌球蛋白纤维。使用细胞松弛素B处理变形虫,可阻断内质向前流动和伪足的扩展，说明微丝参与变形运动。
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第一节 微管 第二节 微丝 第三节 中间丝
细胞骨架系统
细胞骨架（cytoskeleton）：真核细胞内 由微管、微丝、中间丝等蛋白纤维组成的网状 结构系统。
这些网络结构对细胞的形态结构、运动、 物质运输、信息传递及增殖与分化等都有重要 作用。
Kolzoff(1928)提出细胞骨架概念。 Shanterback(1963)在水螅细胞中发现微管。 目前，细胞骨架研究已进入分子水平。
微管结合蛋白：一些同微管结合的辅助 蛋白，总与微管共存，参与微管 装配，是微管的结构和功能所必需的 成分。 （1）碱性的微管结合区域：与微管结 合，加速微管成核作用。 （2）酸性的突出区域：以横桥的方式 与其他骨架纤维相连接。
高等生物的微管结合蛋白有： MAP1： MAP2：使微管成束时保持较宽的间隔。 MAP4： Tau：使微管成束时紧密。
➢GTP cap;
➢Catastrophe: accidental loss of GTP cap;
➢Rescue: regain of GTP cap
（二）微管的体内装配
遵循体外装配规律，还受严格时间、空间控制。 时间控制：如纺锤丝微管的聚合与解聚发生在细胞
分裂期，这是生命活动的特殊时刻。 空间控制：微管组织中心，微管装配的特殊始发区
马达蛋白：胞质动力蛋白、驱动蛋白
马 达 蛋 白
动力蛋白沿微管滑动----膜泡运动模型
马达蛋白
驱动蛋白
动力蛋白
第二节 微丝
一、微丝的形态结构和存在形式：
在真核细胞中由肌动蛋白（actin）组成的 细丝,实心纤维，直径5~7nm，成束或弥散分布。
肌细胞中，微丝形成稳定结构； 非肌细胞中，微丝常分布质膜下，是动态 结构。
微丝
微管
中间纤维
用一定
的药物处理 细胞，在显 微镜下可见 一网架结构 （如图）， 证实了细胞 骨架的存在。
光镜下细胞骨架：红色荧光显示微丝 、 黄色显示微管、 兰色显示细胞核。
光镜下细胞骨架： 黄色荧光显示微管
电镜下显示微丝
特点：弥散性、整体性和变动性
第一节 微管
分散在细胞质中（多数细胞） 存在于所有真核细胞 胞内呈网状或束状分布 平行成束排列（神经细胞） 排列为一定的几何图形样结 构（中心粒、鞭毛、纤毛）
域，包括中心体、基体、动粒 正常生理状态下，装配先由微管组织中心开始。
微管组织中心：活细胞中，微管组装时，总是以某 部位为中心开始聚集， 这 个中心称为微管组织中心,包 括中心粒、 星体和动粒等。
微管组织中心决定细胞微管的极性，微管的负端指 向微管组织中心，正端离开微管组织中心。
γTuRC存在于微管组织中心，就像一颗种子，成 为更多异二聚体结合上去的核心，微管从此生长、延 长。
纵切面
横切面 示 1对中心粒电镜照片
2、鞭毛和纤毛： 9组二联管+2个中央微管。
纤 毛 和 鞭 毛 形 成
纤毛 运动
（三）维持细胞内细胞器的定位和分布
使内质网在细胞质中展开分布，使高尔基体靠 近细胞核，染色体向两极移动等。
（四）为细胞Βιβλιοθήκη 物质运输提供轨道细胞内物质的定向运送，特别是膜泡运输，与 微管的存在有关。例如神经递质、细胞分泌颗粒、色 素颗粒及线粒体的快速运动都是沿微管进行的。
微管在体内的装配和去装配，在时间和空 间上高度有序。
如：细胞分裂期微管的装配、去装配。 微管蛋白或 TuRC中的某些蛋白质被磷 酸化，从而打开 TuRC组织形成微管的能力。
（四）微管敏感的药物
紫杉酚（加速聚合）
秋水仙素（解聚） 长春碱（抑制聚合） nocodazole（阻断聚合）等
四、微管结合蛋白
微管结构模式
2.存在形式
单管：质膜下的微管，不稳定 二联管：鞭毛、纤毛的杆部，稳定 三联管：中心粒、鞭毛、纤毛的基体部，稳定
二、微管的分子组成
微管主要由微管蛋白构成，包括微管蛋 白α、β、γ。
α、β微管蛋白占微管总蛋白量80~95%， 通常以α、β异二聚体存在。
γ微管蛋白存在于微管组织中心（微管 装配始发区域，微管极性的确定及在细胞分 裂中起作用）。
三、微管的组装及调节
（一）微管的体外装
装配条件：α、β异二聚体达临界浓度 (约1mg/ml)，有Mg2+、无Ca2+、pH6.9、 37℃，GTP提供能量。
（+）装配快
（－）装配慢。
踏车运动：一定条件下，
（+）组装
（－）去组装。
Characteristics of MT assembly
Dynamic instability due to the structural differences between a growing and a shrinking microtubule end.
五、微管的主要功能
（一）构成细胞内的网状支架，支持和维持 细胞形态
（二）参与中心粒、纤毛和鞭毛形成
1、中心粒： 9组三联管围成圆筒状结构。
动物细胞中主要的微管组织中心。
5-6 5-5
中心粒为成对存 在且相互垂直短筒 状小体。
每个短筒状小体 由9组三联体微 管斜向排列呈风 车状排列而成， 为(9*3)结构
一、微管的形态结构和存在形式
中空、管状纤维，外径24~26nm， 内径15nm，管壁厚5nm，长短不一。
15nm 24--26 nm
1.结构： 微管蛋白α、 β亚基聚合成 异二聚体， 异二聚体相 连排列而成 原纤维。
由13根原纤维围成中空的微管，每条原纤 维由微管蛋白α、β相间排列而成。
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1112 13
MT are nucleated by a protein complex containing -tubulin
The centrosome is the major MTOC of animal cells
（三）微管装配的调节
体内微管蛋白的合成是可以自我调节的多 余的微管蛋白单体结合于合成微管蛋白的核糖 体上，导致微管蛋白mRNA降解。
光镜下上皮细胞,红色显示微丝
光镜下绿色显示肌动蛋白
二、微丝的分子组成
G肌动蛋白（肌动蛋白单体，呈哑铃形） ATP（或ADP） Mg2+和K+或Na+
F肌动蛋白（丝形肌动蛋白）
肌动蛋白分子球形，直径为2-3nm，有三类，即、、， 有极性。单体存在于肌细胞中；和单体存在于非肌细胞 中。