边坡干旱黄土区苔藓植物快速生长的影响因子
苔藓植物——精选推荐
苔藓植物应用价值综述中国﹒哈尔滨2007年11月摘要综述了苔藓植物的形态结构及习性，介绍了苔藓植物在医药，观赏园艺，环境监测，农业生产，水土保持方面的应用和价值。
为植物资源的开发利用提供科学信息。
关键词：苔藓植物；药用；观赏园艺；环境监测；农业生产；水土保持- 1 -前言苔藓植物是一群体形细小的绿色陆生植物，包括藓类，角苔类和苔类三大类。
它们是一种小形的绿色植物，结构简单，仅包含茎和叶两部分，有时只有扁平的叶状体，没有真正的根和维管束。
比较高级的种类，植物体已有假根和类似茎、叶的分化。
苔藓植物喜欢阴暗潮湿的环境，一般生长在裸露的石壁上，或潮湿的森林和沼泽地。
且分布范围极广，可以生存在热带、温带和寒冷的地区（如南极洲和格陵兰岛）。
成片的苔藓植物称为苔原，苔原主要分布在欧亚大陆北部和北美洲，局部出现在树木线以上的高山地区。
在植物界的演化进程中，苔藓植物代表着从水生逐渐过渡到陆生的类型。
苔藓植物的主要特征有：1. 小型多细胞的绿色植物，具假根与类似茎、叶的分化。
2. 生活史中具明显的世代交替，配子体世代占优势，孢子体寄生于配子体上。
3. 雌雄生殖器官分别称颈卵器和精子器，由生殖细胞和器官壁细胞组成。
4. 受精卵( 合子) 发育成胚，胚发育成孢子体，经减数分裂产生孢子。
5. 孢子萌发经丝状体（原丝体）阶段，原丝体上发育出新的配子体，产生精子和卵，精子具鞭毛，受精需要水。
苔藓植物在全世界约有23，000种苔藓植物。
苔藓植物门包括苔纲、藓纲和角苔纲。
苔纲包含至少330 属，约8000 种苔类植物；藓纲包含近700 属，约15000 种藓类植物；角苔纲有4 属，近100 种角苔类植物。
由于苔藓植物资源十分丰富，许多国家已在医药、农业、园林、生态环境等应用方面做了大量研究工作，并且已将其应用到生产实践中。
我国研究苔藓植物起步较晚，但我国辐员辽阔，地跨热带、亚热带和温带，孕育着丰富的苔藓植物资源。
中国具有2300种苔类植物，约占世界总数的10%，其中包括许多世界稀有种及东亚和中国特有种。
【国家自然科学基金】_植物水分关系_基金支持热词逐年推荐_【万方软件创新助手】_20140730
群落特征 群系 结皮盖度 经验公式 细胞膨压 细胞水分关系 细根 纤维绝缘纸 红砂(reaumuria soongorica) 红砂 稳定碳同位素组成 稳定碳同位素值 种间联结 磷酸丙糖利用率 研究进展 研究方法 相对开花强度 生理生态 生理指标 生物量 生物结皮 生物土壤结皮 生态适应 生态过程 生态系统水-碳循环模拟 生态水位 生态意义 生态因子 甜菜碱 环境生态因子 环境梯度 环境因素 环境因子 玉米 物种格局 潜水蒸发 潜水极限蒸发强度 潜水停止蒸发深度 溶质运输 湿地植物 温度 渗透调节物质 渗透调节 渗沥液控制 液流测定 油蒿 水蚀风蚀交错带 水导 水分运输 水分梯度 水分含量 水分利用效率(wue) 水分再分配 水分关系
科研热词 水分利用效率 植物 土壤水分 气孔导度 干旱胁迫 土壤含水量 胡杨 科尔沁沙地 水分 植物叶片δ 13c值 影响因素 季节变化 土壤呼吸 圆柏属 响应 压力探针 黑土滩 黄淮海平原 黄河源区 黄土丘陵区 高光谱 额济纳 非喀斯特区 降水量 降水 陆面过程参数化 陆气耦合传输 陆地生态系统 阔叶树种 长江源区 遥感 透射率 适应机制 适应性 退化草地 辽东栎 解剖特征 薇甘菊 蒙古栎 营养成分 荒漠生态系统 荒漠灌木 草甸草原 草本植物 苔藓 节水 腾发覆盖系统 胁迫 聚合度 耕作 老化时间 群落类型
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高海拔地区的苔藓植物的生长条件
高海拔地区的苔藓植物的生长条件在高海拔地区，苔藓植物扮演者重要的角色。
这些小小的植物生长在寒冷潮湿的环境中，形成了一个独特的生态系统。
虽然它们看起来脆弱，但实际上它们适应了苛刻的条件，并发展出了独特的特性。
首先，高海拔地区因其海拔较高，气温低于平地区域。
这对苔藓植物的生长有很大的影响。
它们需要较低的温度来适应高海拔环境，因此在这些地区，苔藓植物往往能够找到适合其生长的温度条件。
其次，高海拔地区的苔藓植物需要大量的湿气来保持生长。
这是因为在这些地区，湿度较高，降水相对充沛。
苔藓植物通过吸收湿气来维持其正常的生长和发育。
这也是为什么苔藓植物经常见于高海拔地区的原因之一。
除了湿气，高海拔地区的苔藓植物还依赖于大气中的水分。
由于这些地区的气温较低，空气中的水分往往比较充沛。
因此，苔藓植物能够通过叶片吸收大气中的水分。
这就是为什么苔藓植物在高海拔地区容易生长并保持其繁茂的原因之一。
此外，高海拔地区的苔藓植物还依赖于适宜的土壤条件。
由于这些地区往往有较低的温度和潮湿的气候，土壤往往比较富含腐殖质和养分。
这些因素对苔藓植物的生长至关重要。
苔藓植物能够从土壤中吸收所需的营养物质，以促进其生长和繁衍。
苔藓植物还需要适量的阳光照射以完成光合作用，但高海拔地区往往有较强的紫外线辐射，这对苔藓植物的生长有一定的压力。
为了适应这种情况，苔藓植物通常生长在较阴暗潮湿的区域，如树枝、岩石或泥土上。
它们通过这种方式来避免过度曝光，并保持其正常的生长状态。
总的来说，高海拔地区的苔藓植物生长具有独特的条件和环境要求。
它们需要较低的温度、高湿度和适宜的土壤条件。
此外，适当的阳光照射也对它们的生长发育起着重要的作用。
对这些条件的合适适应，使得苔藓植物能够在高海拔地区发展出独特的特性，构成了独特的生态系统。
高海拔地区的苔藓植物的生长条件在高海拔地区，苔藓植物能够找到适合其生长的环境，形成了一个独特的生态系统。
虽然它们看起来脆弱，但实际上它们适应了苛刻的条件，并发展出了独特的特性。
苔藓植物资源保护利用中的生态环境效应研究进展
以及农 田生态系统苔藓植物的生态环境效应研究是今后值得 十分重视的研 究方 向。
关键词 ：苔藓植物 ；资源保护 ；生态环境效应 中图分类号 ：Ｑ９ ４８ １．４ 文献标识码 ：Ａ 文章编号 ：１ ７．９ ６（ ０ ０）０ ．２ ７０ ６ ４５０ ２ １ １ ２ —６ ０
生 态 环 境学 报 ２ １， ９１： ２ ・３ ０ ０ １（）２ ７２２
Ｅｃ ｌ Ｌ ｎ ｎ ｉ ｎ ｎ ａ ｃ ｅ ｃ ｓ ｏｏ￣ ａ ｄ Ｅ ｖ ｒ ｍｅ ｔ ｌ ｉｎ ｅ ｖ ｏ Ｓ
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Ｅ． ｉ ｅ ｉ ｒ ｉｅ ｃ．ｏ ｍａｌ ｄｔ ＠ ｅ ｓ ｉ ｒ ： ｏ ｃｎ
摘 要：苔藓植物资源丰富 、种类繁多 、分布广泛 ，是一类 以孢子繁殖 ，由水生 向陆生过渡的高等植物 。苔藓植 物的结构相对
简单 ，对环境变化的反应较 为敏感 ，被广泛应用为环境污染 的指示植物。苔藓植物生长与所处的环境有关 ，而它 的生长对土
壤结皮形成 、 水土保持 、 生态小环境改善 等方面又发挥着重要 的促进作用。综述 了苔藓植物的资源分布 、苔藓植物对环境污 染的响应 、 苔藓植物的生态效应等方 面的研究进展 ， 但是 目前的研究领域及其研究 角度还存在着各 自的不足 。随着经济建设 快速发展 ．世界各地大量的矿山开采 、水电开发等工程建设对 土地 、自然环境 的破坏 日益严重 ， 非农业建设以及农 产品需求
上，在生物监测 、 水土保持 、植被类型的指示和演 替方 面起 着重要 的作用 【 Ｊ生长在 岩石表 面的苔藓 ｌ。 ０ 植物能 分泌一些 酸性物质 ，逐步溶 解岩 面 ，促进 了 岩石表 面碳循环 速率 ，富集 了营养元 素 ，为 高等植 物种子 的萌发 、生长 提供 了物质基 础 。苔藓 植物可 以通过 毛细管作 用吸 收降水带来 的营 养物质 ，减少 溶于土壤 水分 中的矿物 质流失 ，将 营养物质 保 留在 系统 内 ，这在 土壤不 发达 的原生生境 中发挥 着其特 有 的生态 功能 【。苔藓 植物是 土壤 结皮形 成 、生物 ４ Ｊ 防沙 固沙 、水源 涵养 以及生 态小环境 改善 的关 键 因 素 ，对植被恢 复与重 建 、全 球变化 、生态 系统健康 有 着十分重 要 的影 响【孓 。苔藓植物 个体小 ，人类 ２引 ， 直接 利用 的种类不 多 ，但 苔藓植 物在 生态环境 中的 作 用不容忽 视 。它 不仅 为其它生 物营造 出各种 各样 的生境 ，而且人类 和其 它生物需 依赖 它维持 生态 系 统的平衡。因此，对苔藓植物的研究越来越多地引 起 了人们 的重视 ，现有研 究从 不同角度 、不 同层 面 进行 了广泛 的探索 。本 文对 苔藓植物 的资源 分布 、 苔藓 植物对 环境污染 的响应 、苔藓 植物 的生态 效应 等方 面的研究 进展进 行 了综 述 ，在此基 础上 ，针 对 各地 经济社会 发展 以及城 乡建设现状 ，提 出 了今 后 应该重视的研究方向，以期促进更加广泛地开展苔 藓植物资源保护利用 中的生态环境效应研究。
黄土高原半干旱草地生长季干湿时段环境因子对陆面水、热交换的影响
关键词 黄土高原 主要干湿时段 环境因子 陆面水热交换
全球变化的区域响应以及地表变化和人类活动 对气候的影响要通过陆面过程和陆气相互作用来实 现(符淙斌和马柱国, 2008; Huenneke等, 2002). 对陆
中文引用格式: 英文引ຫໍສະໝຸດ 格式:面水、 热交换过程的系统研究有助于深入了解区域气 候系统的水、 热循环规律及其对气候变化的响应特征 ( 张 强 等 , 2012a; 张 强 和 王 胜 , 2008; Gettelman 等 ,
岳平, 张强, 赵文, 王润元, 张良, 王文玉, 史晋森, 郝小翠. 2015. 黄土高原半干旱草地生长季干湿时段环境因子对陆面水、热交换的影响. 中国科学: 地球科学, 45: 1229–1242 Yue P, Zhang Q, Zhao W, Wang R Y, Zhang L, Wang W Y, Shi J S, Hao X C. 2015. Influence of environmental factors on land-surface water and heat exchange during dry and wet periods in the growing season of semiarid grassland on the Loess Plateau. Science China: Earth Sciences, doi: 10.1007/s11430-015-5133-3
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量交换过程的影响研究更是寥寥无几 . 这种现状严 重限制了对黄土高原地区陆面水、 热交换规律和陆面 过程本质的全面认识. 另外, 还没有建立环境因子与 陆面水、热转化效率之间的参数化关系, 制约了陆面 过程研究在天气预报和气候预测中的实质性贡献 (张 强等, 2012a; 张强和王胜, 2008). 鉴于此 , 本文利用国家自然科学重点基金项目 “黄土高原陆面过程观测试验研究 （LOPEX） ”观测资 料 , 对比分析榆中黄土高原半干旱草地生长季主要 干、湿时段陆面温、湿特征差异及其对地表能量过程 的影响, 认识干、湿时段陆面水、热交换的基本规律, 为建立日尺度上环境因子与陆面水、 热转化效率的参 数化关系、 提高区域气候数值模拟能力和预测水平提 供科学参考.
黄土丘陵区不同类型生物结皮下土壤微生物的分布特征
黄土丘陵区不同类型生物结皮下土壤微生物的分布特征胡忠旭;赵允格;王一贺【摘要】[Objective] This study explored the developmental characteristics of different biocrusts in Hilly Loess Plateau and the distribution of soil microorganisms to understand the effects of biocrustsdevelopment.[Method] Field survey and laboratory analysis were adopted to analyze the developmental characteristics of five biocrusts including light cyanobacteria crust,dark cyanobacteria crust,cyanobacteria with sparse moss crust,moss with tiny cyanobacteria patches crust,and moss crust.Soil chemical properties and microbial quantities in the depth of 0-2 cm were analyzed in laboratory and the relationships between these indexes were obtained.[Result] Thicknesses of biocrusts of light cyanobacteria crust,dark cyanobacteria crust,cyanobacteria with sparse moss crust,moss with tiny cyanobacteria patches crust,and moss crust were 1.13,3.26,6.31,8.91,and 12.61 mm,cyanobacteria coverages of the five crusts were 100 ％,98.67％,71.61％,27.33％,and 7.80％,and the moss coverages were 0％,0.80％,24.90％,65.87％ and 81.30％,respectively.Among the five types,bacterial ratios were 53.12％-72.09％,actinomycic ratios were 27.49％-46.80％,and fungal ratios were 0.08％-0.92％.The quantity of total microorganisms and bacteria in biocrust layer had a overall increased trend;the quantity of bacterial,actinomycetes and fungi in moss crust were higher than the other biocrustal types.In 0-2 cm soil layer,the quantity of total microorganisms and actinomycetes were showed like moss crust ＞light cyanobacteria crust＞dark cyanobacteria crust＞moss with tiny cyanobacteria patches crust＞cyanobacteria with sparse moss crust,the quantity of bacteria,actinomycetes and fungi in moss crust were higher than the other biocrustal types.Bacterial ratio of moss crust in biocrust layer was higher than cyanobacteria crust,while actinomycetes ratio was different.The fungi ratio in moss crust was higher than in other types.In soil layer of 0-2 cm,there was no significant difference in ratio of bacteria and actinomycetes between biocrustal types,except that in moss crust was higher than in other types.The quantity and ratio of bacteria and fungi in biocrust layer were higher than that in 0-2 cm soil layer,but those of actinomycetes were opposite.In biocrust and 0-2 cm soil layer,significant differences were found in soil chemical properties between different biocrusts.Total microbial quantity,bacterial quantity,fungal quantity,and bacterial ratio were significantly positively correlated with moss coverage and biocrustal thickness.Actinomycic ratio was significantly negatively correlated with moss coverage and biocrustal thickness.The quantity of total microorganisms,bacteria and fungi,and ratios of bacteria and fungi were positively correlated with soil organic carbon,total nitrogen,ratio of carbon to nitrogen,and electrical conductivity,while the quantity of bacteria and fungi,and the percentage of bacteria and fungi were negatively correlated with soil pH.[Conclusion] Biocrusts had significantly effects on quantity of microorganisms in the semi-arid pared with other biocrust types,moss crust significantly increased soil microbial quantity.%[目的]分析黄土丘陵区不同类型生物结皮的发育特征及土壤微生物的分布特征,以明确生物结皮形成过程对土壤微生物的影响.[方法]采用野外调查和室内分析相结合的方法,调查黄土丘陵区浅色藻结皮、深色藻结皮、藻+少量藓结皮、藓+少量藻结皮及藓结皮5类生物结皮的发育特征,并测定生物结皮层及结皮下0～2 cm土层的土壤微生物数量和化学性质,最后分析了不同生物结皮发育特征和土壤化学性质与土壤微生物数量之间的相关性.[结果]研究区浅色藻结皮、深色藻结皮、藻+少量藓结皮、藓+少量藻结皮及藓结皮的结皮厚度分别为1.13,3.26,6.3J,8.91,12.61 mm,藻盖度分别为100％,98.67％,71.61％,27.33％,7.80％,藓盖度分别为0％,0.80％,24.90％,65.87％,81.30％.不同类型生物结皮土壤细菌数量占微生物总数的比例为53.12％～72.09％,放线菌所占比例为27.49％～46.80％,真菌所占比例为0.08％～0.92％.在生物结皮层,土壤微生物总数和细菌数量从浅色藻结皮到藓结皮总体呈增加趋势,藓结皮土壤细菌、放线菌和真菌数量显著高于其他生物结皮;在结皮下0～2 cm土层,土壤微生物总数和放线菌数量表现为藓结皮＞浅色藻结皮＞深色藻结皮＞藓+少量藻结皮＞藻+少量藓结皮,藓结皮土壤细菌、放线菌和真菌数量显著高于其他生物结皮.在生物结皮层,藓结皮土壤细菌比例较藻结皮有所增加,放线菌比例相应减少,藓结皮真菌比例最高;藓结皮下0～2 cm土层真菌比例显著大于其他生物结皮.垂直分布上,生物结皮层土壤细菌数量和比例、真菌数量和比例均大于结皮下0～2 cm土层,但放线菌数量和比例小于结皮下0～2 cm土层.在生物结皮层和结皮下0～2 cm土层,不同类型生物结皮土壤化学性质存在明显差异.生物结皮层微生物总数、细菌数量和比例、真菌数量与藓盖度和结皮厚度呈显著或极显著正相关关系,放线菌比例与藓盖度和结皮厚度呈显著负相关关系.土壤微生物总数、细菌数量和比例、真菌数量和比例与土壤碳氮含量、碳氮比、电导率呈显著或极显著正相关关系,细菌数量和比例、真菌数量和比例与土壤pH值呈显著或极显著负相关关系.[结论]生物结皮对半干旱地区土壤微生物具有重要影响,藓结皮较其他生物结皮可显著提高土壤微生物数量.【期刊名称】《西北农林科技大学学报（自然科学版）》【年(卷),期】2017(045)006【总页数】10页(P105-114)【关键词】生物结皮;发育特征;土壤微生物数量;土壤化学性质;黄土丘陵区【作者】胡忠旭;赵允格;王一贺【作者单位】西北农林科技大学资源环境学院,陕西杨凌712100;中国科学院教育部水土保持与生态环境研究中心,黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室,陕西杨凌712100;中国科学院教育部水土保持与生态环境研究中心,黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室,陕西杨凌712100;中国科学院教育部水土保持与生态环境研究中心,黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室,陕西杨凌712100【正文语种】中文【中图分类】S154.3生物土壤结皮(简称生物结皮)是由隐花植物如蓝绿藻、地衣、苔藓类和土壤微生物以及其他生物体，通过菌丝体、假根和分泌物等与表层土壤颗粒胶结形成的复杂复合体，是干旱半干旱地区常见的生物地被物[1]。
兴义坡岗自然保护区苔藓植物区系研究
兴义坡岗自然保护区苔藓植物区系研究兴义坡岗自然保护区位于贵州省西南部，是我国重要的生态保护区之一。
该自然保护区的地理位置、地形地貌和气候条件为苔藓植物的生长和繁殖提供了良好的环境条件。
为了深入研究该自然保护区的苔藓植物区系，提高其保护和利用价值，本文采用田野调查和室内鉴定的方法对该区域的苔藓植物进行了分类、鉴定和分析。
1.1 剖析研究区的生态环境条件兴义坡岗自然保护区位于低山地带，海拔在700-1200米之间，年平均气温为18℃，年平均降雨量为1400毫米左右，相对湿度较高，土壤呈酸性。
研究区域间断的熔岩流、火山灰层对土壤质地和结构造成了影响。
植物群落以常绿阔叶林、针阔叶混交林、竹林、灌木林为主，丰富的植被为苔藓植物的生长和繁殖提供了良好的生态环境条件。
1.2 研究区的苔藓植物区系特征2.研究结果及讨论从研究结果来看，在兴义坡岗自然保护区的苔藓植物群落中，以藓类植物为主，种类较多，数量相对较大。
其中，苔藓属为数最多的单个植物属，共记录了72种。
其次是心叶藓属，记录了28种。
从生长状态来看，块状藓类植物数量最多，共计123种，其中以苔藓属和心叶藓属的块状藓类植物数量最多，分别为37种和12种。
蜘蛛网状藓类植物也非常常见，共计97种。
在苔类植物中，青藓属、信阳藓属的数量较多，共计60多种，其他的植物属和科也表现出一定的生境适应力。
在兴义坡岗自然保护区苔藓植物区系的研究中，我们还发现，当地环境的变化和人为干扰不仅会破坏苔藓植物群落的完整性和稳定性，而且还会影响其生态功能。
因此，我们应该加强对该区域的苔藓植物区系的管理和保护。
例如，需要制定保护规划，选择科学的保护方法和手段，同时还要提高公众对该自然保护区的意识和保护意识，共同保护这片自然福地。
3.结论兴义坡岗自然保护区的苔藓植物群落具有一定的多样性和特殊性，丰富的生态环境和自然资源为其繁殖生长提供了优越的条件，同时也意味着其保护工作的必要性和紧迫性。
对该点的环境进行保护，加强管理措施，不仅有助于保护自然资源，同时也有利于提高生态环境的质量和人类的生活质量。
苔藓结皮影响干旱半干旱植被指数的稳定性
关键词
生物土壤结皮 ； 苔藓结皮 ； 植被指数（ ＶＩ； ＮＤ ） 遥感 ；光谱
文 献 标识 码 ：Ａ １３ ：１． ９ ４ ｉ ｎ １ ０—５ ３２ １ ）３０ ８—４ １ １ ０ ３６ ￣．ｓ ．０ ００ ９ （０ １０ —７ ００ １ ｓ
中图 分 类 号 ：￥ ５ ． １ １９
０６ ．
墨
言 ０ ． ４
Ｚ
０２ ．
内容包 括灌 丛类 型、灌 从 盖度 、灌丛 覆 盖外 的 苔藓 结 皮 盖
度。 １２ 线 性 混 合 光谱 模 型 及 其 验证 ．
２ ０ ０ ２ ０ ４ ０ ６ ０ ８ ０ １ｏ ０
－
根据光谱测定结果 和植被盖度 进行 区域植被指 数估 算 ， 须 确定 混 合 光 谱 模 型 。大 尺 度 的 光谱 混合 完 全 可 以 被 认 为 是 种线性混合＿ １ 。本 研 究 为 小 区域 或 域 尺 度 研 究 ，故 采 用
第３卷， ３ １ 第 期 ２０ １１年 ３月
光
谱
学
与
光
谱
分
析
Ｓ ｅ ｔｏ ｃ ｐ ｎ ｐ ｃ ｒ ｌＡｎ ｌ ｓｓ ｐ ｃ ｒ ｓ ｏ ｙ ａ ｄ Ｓ ｅ ｔａ ａ ｙ ｉ
Ｖｏ ． １ Ｎｏ ３ ｐ ７ ０ ７ ３ １３ ， ． ，ｐ ８ —８ Ｍａｃ ｒ ｈ，２ ０１１
分 别 以 ＮＩ ８ ０ｎ 和 Ｒ ｄ ６ ０ｎ 波 段 ， 算 Ｎ） Ｉ Ｒ（１ ｍ） ｅ （６ ｍ） 求 】Ｖ
收 稿 日期 ： ０ ００ —７ 修 订 日期 ：２ １一０２ ２ １—５０ ， ０ ０ｔ—２
基 金项 目 ： 家 自然 科 学 基 金项 目 （０ ０ １ ７和 中加 国际 科 技 合作 项 目 （０ ９ Ａ９ ９ ０ 资助 国 ３７００） ２ ０ＤＦ １０ ） 作 者 简 介 ： 世 波 ，１ ７ 生 ，中 国气 象科 学 研 究 院 副研 究 员 房 ９４年 ｅｍａｌ ｂａｇ １ ０ １３ ｃｒ － ｉ ：ｓｆｎ ０ １ ＠ ６．ｏ ｎ
兰州地区黄土边坡苔藓发育规律及护坡机理
3 号点 萃英山
2 号点 长堡子村
1 号点 夏官营村
图 1 调查点统计
根据 3 个区 57 处黄土边坡及其苔藓生长发育
N
调查结果，做出苔藓赋存边坡极点等密度图（图 2）
以及苔藓发育斜坡结皮厚度与斜坡倾向关系图（图 3，
பைடு நூலகம்其中圆周表示边坡倾向，半径表示苔藓结皮厚度， 单位为 mm）。总体而言，边坡苔藓多集中发育在倾
·11·
2019 年第 9 期
甘肃水利水电技术
第 55 卷
的加固作用以及苔藓结皮的水土保持作用。 1 苔藓生长发育规律
兰州地区地处西北，属干旱半干旱地区，温带 大陆性气候，常年少雨，蒸发量大。平均海拔高度 1 518 m，年均气温 9.8 ℃，年降水量 327 mm，且集中 在 7-9 月份，全年日照 2 424 h，结霜期 182 d 左右。
一种由土壤中的细菌、真菌、藻类等低等生物及其 分泌物与土壤相互作用而形成的复合层[6]。据 2006 年观测，黄土丘陵地区生物结皮覆盖面积已超过 70%[7]。生物结皮中苔藓结皮的护坡效果最好[8]，但 具体的分布位置没有明确。赵允格[7]等发现生物结 皮可显著提高退耕土壤表面黏结力，但是没有考虑 到含水率对黏聚力的影响，对结皮的加固作用的描 述不够全面。冉茂勇[8]等将生物结皮的抗冲性能与 生物结皮对土壤黏聚力和团聚体含量的提高相联 系，两者呈正相关。游珍[9]等研究说明结皮的存在 降低了雨水侵蚀的影响，因此，结合含水量来分析 结皮对黄土黏聚力的影响对于结皮的抗冲性有着 更全面的阐述。肖波[10]等对生物结皮、物理结皮、去 除生物结皮和没有任何结皮 4 种对象进行入渗分 析，而对于结皮层下土的渗透性没有进行探讨。关 于储水能力，王翠萍[11]等研究说明苔藓结皮相比于 无结皮的黄土地表贮水能力有所降低，有利于边坡 的稳定。
陆地森林生态系统碳氮磷生态化学计量特征及其影响因子综述
生态化学计量学是将物、化、生三门学科基本理论有机结合用以研究生态系统中能量和化学元素平衡的科学[1]，不仅在生物地球化学循环研究领域发挥了极其重要的作用[2]，同时也是研究食物网、营养级动态和生物地球化学循环相互作用机制的重要途径[3]。
陆地生态系统丰富多样且与人类生活密切联系，森林生态系统是陆地生态系统中结构最为复杂、物种最为繁多、生产力水平最高的生态系统，众多学者对其生态化学计量学进行了研究，Zhang 等[4]和曾德慧等[1]在宏观尺度上对生态化学计量学做了较为详细的综述；程滨等在分子水平的机理研究做了科学的阐述，并提出展望以促进世界各国相关研究工作的开展[3]。
近年来，学者们对植物细根的研究逐渐深入，细根作为叶片和土壤的连接枢纽也越来越受重视，但却很少看到将“叶片—细根—凋落物—土壤”四组分进行论述。
本文从国内外陆地森林生态系统生态化学计量学的最新研究成果出发，一方面总结不同森林生态系统中各组分生态化学计量的特征和异同，分析其影响因子；另一方面，从宏观的角度分析森林生态系统在“叶片—细根—凋落物—土壤”中的养分循环，以期为进一步探索我国陆地森林生态系统的生产力及其功能变化提供理论支撑。
1植物C 、N 、P 生态化学计量学特征及其主要影响因子1.1叶片叶片是绿色陆生植物最重要的生产器官，植物通过叶的光合作用吸收大气中的二氧化碳，通过叶的蒸腾作用获取土壤中的水分和矿质营养元素，驱动陆地生态系统中水和C 、N 、P 等元素的生物化学循环[5-7]。
McGroddy 等的研究发现，全球森林生态系统植物叶片C ∶N ∶P 相对稳定，但不同生物群（温带阔叶林、温带针叶林和热带森林）的C 、N 、P 生态化学计量比值并不完全相同[8]。
纵观全球，森林生态系统植物叶片C ∶N ∶P 在一个合理的范围内波动。
影响植物叶片化学计量特征最重要的两大因素是气温和降水。
气温主要和热量相关，其本质上是纬度影响了叶片中化学元素的变化与循环。
苔藓植物耐旱性评价及在辽西地区困难立地造林中的应用
苔藓植物耐旱性评价及在辽西地区困难立地造林中的应用高英旭【摘要】为解决干旱地区困难立地植被恢复难的问题,选取先锋植物15种苔藓,对其进行干旱胁迫处理,测定脯氨酸含量、丙二醛含量、蛋白质含量、细胞膜透性和过氧化氢酶含量,并进行主成分分析,对15种苔藓的抗旱指标进行排序,各苔藓抗旱性由大到小为葫芦藓>泥炭藓>真藓>小墙藓>大灰藓>山地墙藓>仙鹤藓>狭叶小羽藓>刺叶墙藓>黑扭口藓>提灯藓>大帽藓>曲柄藓>小叶藓>凤尾藓.将真藓应用在干旱地区困难立地的造林上,能提高种子周围的孔隙度、种子周边水分含量,稳定土壤团粒结构,较好地固定表层土壤.【期刊名称】《辽宁林业科技》【年(卷),期】2018(000)002【总页数】5页(P5-9)【关键词】苔藓;耐旱性;造林应用【作者】高英旭【作者单位】辽宁省林业科学研究院,辽宁沈阳 110032【正文语种】中文【中图分类】Q949.35;S728苔藓植物是植物界由水生向陆生过渡的高等植物类群，具有独特的生理生态适应机制，分布范围十分广泛[1-6]。
苔藓植物有其特殊的生理适应机制，能在高寒、高温、干旱和弱光等其它陆生植物难以生存的环境中生长繁衍。
由于其生态位宽广，适应能力强，植物体颜色丰富，在植被恢复工程应用方面有很大的开发潜力，能长期忍受干燥和阳光直接照射，能生活在裸露的岩石和沙丘上[7-12]。
大面积生长的苔藓植物可以有效地截获降水、拦蓄径流。
苔藓通过产生凋落物，提高微生物的活动，不断改造土壤理化性质，促进土壤改良，为维管植物的进入创造了有利条件[13-16]。
本试验通过对苔藓植物的耐旱性评价，研究苔藓植物的持水性能及其形成土壤的常见养分指标，探讨苔藓植物在生态恢复中造林技术上的应用效果，通过简便、快速准确的抗旱性鉴定分析方法，筛选出具有高效抗旱性的苔藓种类，对排土场生态修复具有重要理论意义和实践价值[17-19]。
干旱与半干旱地区苔藓植物生态学研究综述
第22卷第7期2002年7月生 态 学 报ACT A ECOLOGICA SINICA V o l.22,N o.7Jul.,2002干旱与半干旱地区苔藓植物生态学研究综述张元明1,2,曹 同2,3,潘伯荣1(1.中国科学院新疆生态与地理研究所,乌鲁木齐 830011; 2.上海师范大学生物系,上海 200234;3.中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳 100015)基金项目:中国科学院知识创新重大资助项目(KZCX1-10-05;KZCX1-08-03)。
收稿日期:2001-02-06;修订日期:2002-01-25作者简介:张元明(1972～),男,新疆人,博士,副研究员。
主要从事干旱区植生态学研究工作。
摘要:苔藓植物一般生活在阴湿的地方,但也有不少种类具有极强的耐旱性,在干旱和半干旱地区也有分布。
在干旱和半干旱地区,影响苔藓植物分布的环境因子包括降水、pH 值、CaCO 3含量、植被盖度、有机质含量以及土壤质地等,其中起重要作用的是降水。
在干旱环境下,苔藓植物作为环境演替过程中主要的先锋植物,还参与土壤结皮的形成,在生物防沙、固沙和生态小环境的改善中发挥着不可替代的作用。
关键词:苔藓植物;生态学研究;干旱和半干旱地区;综述A Review on the Studies of Bryophyte Ecology in Arid and Semi -arid AreasZHANG Yuan -M ing 1,2,CAO T ong 2,3,PAN Bo -Rong 1 (1.X inj iang I nstitute of E cology and Geog ra -p hy ,Chinese A cad emy of S ciences ,Urumqi 830011,China ; 2.I nstitute of App lied Ecology ,Chinese A cad emy of S ci -ences ,S henyang 110015,China ;3.Dep artme nt of Biology ,Shang hai N ormal Univ er sity ,S hang hai 200234,China ).Acta Ecologica Sinica ,2002,22(7):1129～1134.Abstract :T he comm on habitat o f bry ophytes is restr icted to dankness,but some br yo phy tes,such as the species of Po ttia ceae ,G r immiaceae ,Bry aceae and so o n ,a re able to surv iv e in ar id and semi -ar id ar eas w ith str ong abilit y o f dr oug ht tolera nce.T hese br yo phy tes,in t his sense,hav e to to lerate gr eat heat and dr o ug ht.Ar id and semi-a rid env iro nment s often suppo rt a low co ver of vascular plant s,w hich pro vide a niche fo r non -v ascular plants such as mo sses ,lichens and liver wo rt s .U nder the pressur e of ext reme desic-ca tio n ,bry ophyte species hav e developed some mo rpholog ical and ecolo gical char acteristics t o adapt to ar id envir onments.Generally,there a re tw o life stra tegies for them to adapt to dr y co ndit ions,i.e.dro ught-avo idance and dr oug ht-to ler ance.In o rder to r educe their w ater loss,they g ro w in tuft or cushio n fo rms,w hich enable t hem t o enha nce ability o f wa ter r etentio n and r educe air mov ement o n their leaf sur face .A s a r esult,t he evapor atio n then can be decr eased.T heir blades cur ve int ensely and att ach to st em w hen en-viro nment co ndit ions beco me dr y so that they can av oid gr eat ev apo rat ion and prev ent themselves fro m be-ing damag ed by ex po sur e to str ong sunlight .Additio nally ,they have w hite seta on to p of blades ,t hr oug h w hich t he pla nt can reflex str ong sunlig ht.It w as co nfir med by ex per iments that certain br yophyt e species possessing set a,such as Gr immia p ulv inata ,T or tula inter med ia and so o n,lost less w ater than other species hav ing no seta on top o f blade under similar enviro nment co nditions .Ecolog ically ,a number of enviro nm enta l factor s influence the sur v ival of bry ophytes in arid and semi-ar id ar eas.Due to their poikilo hydric nature ,o ne o f t he mo st cr itical o f these is ext ernal w ater.In absence of w ater ,pho tosy nt hesis ceases and the plants become dor mant .A par t fro m influence o f w ater ,the distr i-bution o f br yo phy tes in ar id and semi-ar id areas ar e related to to tal annual r ainfall,soil pH,calcium car-bo nate level,plant co ver ,tex tur e,o rg anic ca rbon and so il tex ture.Rainfall is a primar y det erminat ion o fplant cov er ,w hich in turn affects light ,nutr ient av ailability and ther efor e the distr ibutio n of bry ophytes .It also can be inferr ed fr om literat ur es that diver sity and densit y of br yo phy te po pulatio ns ar e much low er in deser ts than t hat a t higher elev atio ns in nearby mountain area s.As the diver sity and density o f bry ophyte po pulatio ns increase w ith elev atio n ,the number of species com pr ising an ag gr egat e is also ex-pected to incr ease .M eanw hile,being the pio neer plants,they inv olve in the pro cess of establishment of soil crust,w hich has gr eat im po rta nce in ar id env ir onment.T hey play an impo rt ant r ole in deser t ecosystem such as indicat-ing of veg etatio n ty pe ,soil -holding ,sand fixa tio n and so o n .In arid a nd semi -ar id area s ,the sur face o f deser t may beco me st abilized biolog ically to g iv e a so fter and mor e permeable lay er that acts as a basis for further plant colo nizat ion.T he fir st stage is infiltra tio n and cov ering w ith a w eft o f algae.T hen the next stag es in cr ust stabilization are made by bry ophytes .O n this type of stabilized cr ust ,especially wher e ther e is so me shade fro m fall sun ,the br yo phy tes o f ar id r egio ns oft en ca n reach t heir gr eatest dev elo p-ment,w ith w hat can be a rich bry ophyt e flo ra.Eco log ically ,such kind of flor a is of sig nificant ecolog ical impor tance in ar id ar eas,especially in tho se ar eas w her e the enviro nm ent pro blems becom e increa sing ly se-rious .T hat is why deser t bry ophytes ,especially those species inv olved in crust for mation ,can abso rb at-tentio ns o f br yo phy te scientists now adays.Key words :br y ophyte;eco lo g y;a rid and semi-ar id areas;resear ch r eview文章编号:1000-0933(2002)07-1129-06 中图分类号:Q949.35 文献标识码:A苔藓植物是植物界中的一大类群,是种数仅次于种子植物的高等植物,在自然界中起着十分重要的作用。
10种藓类植物的耐旱性能研究
10种藓类植物的耐旱性能研究朱克凇;丁晓璐;李易衡;师瑞萍【摘要】[目的]筛选抗旱能力强的苔藓植物用于城市立体绿化.[方法]对采自江西省井冈山自然保护区的10种藓类植物进行干旱胁迫,研究其在干旱胁迫后再复水过程中的植物体含水量及光合作用效率变化,分析其抗旱能力.[结果]10种藓类植物经干旱处理后均表现出相应的抗旱能力,其中密枝灰藓(Hypnum densirameum)、桧叶白发藓(Leucobryum juniperoides)、尖叶匐灯藓(Plagiomnium cuspida-tum)和拟阔叶小石藓(Weisia platyphylloides)表现出较强的干旱适应能力.[结论]该研究结果为今后开展苔藓植物的规模化生产并应用于城市绿化提供了理论依据.%[Objective] The aim was to screen out bryophytes with strong drought tolerance to use in urban three-dimensional greening. [Method] We studied the drought tolerance of 10 mosses collected from Jinggangshan Nature Reserve in Jiangxi Province by measuring the changes of water content and photosynthesis efficiency. [Result] All of the 10 mosses demonstrated drought resistance after drought stress treatment. In particular,four species,that is Hypnum densirameum,Leucobryum juniperoides,Plagiomnium cuspidatum and Weisia platyphyl-loides exhibited high tolerance to drought. [Conclusion] The results provide theoretical basis for developing the scale production and applica-tion in urban greening of bryophytes.【期刊名称】《安徽农业科学》【年(卷),期】2018(046)009【总页数】4页(P4-7)【关键词】苔藓植物;耐旱性;干旱胁迫;城市绿化【作者】朱克凇;丁晓璐;李易衡;师瑞萍【作者单位】江苏省无锡开放大学,江苏无锡214000;上海中医药大学,上海201203;江苏省徐州市第一中学,江苏徐州221002;上海自然博物馆(上海科技馆分馆),上海200041【正文语种】中文【中图分类】S-3苔藓植物是高等植物中最原始的类群，是生物多样性重要的组成部分，其物种丰富度在高等植物中仅次于被子植物。
苔藓植物抗旱机制及其研究进展
苔藓植物抗旱机制及其研究进展宋金敏植物学06 2006210451摘要：耐旱藓类快速脱水并存活的能力可由快速建立起来的对环境变化的耐受机制来反映，保护细胞完整性的组成型机制与修复细胞损伤的诱导机制协同作用使苔藓植物渡过干旱胁迫。
本文主要介绍苔藓植物的抗旱机制及其研究进展。
关键词：苔藓植物；抗旱；研究进展苔藓植物是种数仅次于种子植物的高等植物，一般生活在阴湿的地方，但也有一些种类具有极强的耐旱性，能生活在裸露的岩石和沙丘上[1-6]。
苔藓植物是植物界的一大类群，能在高寒、高温和弱光等其他陆生植物难以生存的环境中生长繁衍。
许多耐旱种类能长期忍受干燥和阳光的直接照射，１小时内从完全膨胀状态脱水到干燥状态，细胞水势达到-150 M pa 以下，再水化的数分钟或数小时内恢复基本的新陈代谢活动。
而大多数植物细胞水势在-1.5M pa时叶片出现萎蔫，-15 M pa时常常导致不可逆的伤害或死亡。
许多耐旱苔藓植物能适应沙漠中水分迅速变化，在形成生物结皮、活化斑治理和防沙固沙等方面的作用逐渐引起人们的关注[7-9]。
然而，苔藓植物耐旱机制的研究和应用目前国内还未引起足够的重视。
植物类群越低等，耐旱机制越原始。
苔藓植物耐旱机理的研究对于理解干旱胁迫下植物细胞反应过程及修复系统将会起到一定的推动作用。
本文主要从苔藓植物脱水——再水化期间细胞损伤与抗氧化机理、光合系统的保护和基因表达的变化等方面进行综述，旨在探讨苔藓植物耐脱水的机理以及作为模式植物开展耐旱研究的重要价值。
1 脱水再水化期间细胞损伤与抗氧化机制1.1 细胞结构的变化水化－脱水－再水化循环过程中何时发生细胞损伤对研究耐旱机制十分重要。
用Nomarski光学显微镜观察显示，耐旱种山墙藓干燥时细胞普遍发生质壁分离，原生质浓缩呈中空状态；胞质桥连接浓缩的原生质，沿细胞远轴、近轴和侧面延伸；叶绿体变小且变圆；细胞核好像不受脱水的影响[10]。
并非所有的耐旱种类均发生质壁分离。
西北干旱区藓类结皮覆盖下土壤多功能性特征及影响因子
西北干旱区藓类结皮覆盖下土壤多功能性特征及影响因子雷菲亚;李小双;陶冶;尹本丰;荣晓莹;张静;陆永兴;郭星;周晓兵;张元明【期刊名称】《干旱区研究》【年(卷),期】2024(41)5【摘要】生物土壤结皮是由干旱区重要的活性地被物组成,可显著影响地表土壤的物质循环与能量交换,改善表层土壤的物理、化学和生物学性质,从而影响土壤多功能性(Soil Multifunctionality,SMF)。
藓类结皮是生物土壤结皮的重要类型之一,本研究旨在探究西北干旱区荒漠藓类结皮覆盖下土壤与裸沙的SMF差异性,探究两者SMF变化的主要驱动因素。
通过分析土壤的8个干旱区关键生态系统功能指标,运用平均值法和因子分析法计算SMF,运用最小二乘回归分析和结构方程模型(SEM)等探究SMF变化的主要驱动因素。
研究发现:(1)藓类结皮覆盖下土壤的单一和多功能性显著高于裸沙。
(2)裸沙和藓类结皮覆盖下SMF变化的驱动要素具有差异性,裸沙SMF的主要驱动因素为干旱(Aridity)和土壤含水量(SWC),而藓类结皮覆盖下SMF驱动要素为土壤砂粒含量。
(3)年均温(MAT)对裸沙和藓结皮覆盖土壤SMF 的变化均呈现最大的间接效应。
因此,藓类结皮发育显著增加了荒漠土壤SMF,同时也调节SMF的相关驱动因素。
以上研究结果对深入理解荒漠裸沙和结皮覆盖下SMF的差异性及驱动因素具有重要意义。
【总页数】9页(P812-820)【作者】雷菲亚;李小双;陶冶;尹本丰;荣晓莹;张静;陆永兴;郭星;周晓兵;张元明【作者单位】中国科学院新疆生态与地理研究所;中国科学院大学;中国科学院新疆生态与地理研究所【正文语种】中文【中图分类】S15【相关文献】1.黄土高原干旱半干旱区生物结皮覆盖土壤水汽吸附与凝结特征2.黄土高原生物结皮覆盖对土壤积水入渗特征的影响及其模型模拟3.黄土高原藓结皮覆盖土壤的穿透阻力特征及其影响因素4.毛乌素沙地生物结皮覆盖土壤碳通量日动态特征及其影响因子5.两类典型荒漠生物结皮覆盖土壤碳通量月变化特征及其影响因子因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
黄土半干旱区油松苗木蒸腾特性与影响因子的关系
黄土半干旱区油松苗木蒸腾特性与影响因子的关系张卫强;贺康宁;朱艳艳;周毅;巩玉霞;唐道锋【期刊名称】《中国水土保持科学》【年(卷),期】2007(005)001【摘要】为分析土壤水分与气象因子对油松蒸腾作用的影响程度,提高造林成活率,并为林地水分管理提供科学依据.在2004年生长季典型晴天,采用盆栽试验,人为控制土壤水分,利用针叶Li-1600稳态气孔仪和BP-3400精密天平等仪器,对黄土半干旱区油松苗木的蒸腾特性及其影响因子的关系进行研究.结果表明:在不同的土壤水分条件下,油松蒸腾速率和气孔阻力的日变化曲线分别呈"双峰型"和"W"型;在典型晴天下,蒸腾速率与土壤含水量的关系呈三次曲线相关,7、8和10月份,油松叶片蒸腾速率达到最大值时所对应的土壤含水量分别为17.7%、19.8%和17.5%.蒸腾速率除自身生理特性的影响外,还受土壤水分和气象因子综合影响,当土壤水分充足时,蒸腾速率与气象因子相关性高;当土壤水分产生胁迫时,蒸腾速率与气象因子相关性降低.在严重土壤水分胁迫下,7和8月份气温对蒸腾作用的影响最大,10月份光合有效辐射的影响最大.在土壤充分供水的条件下,7月份空气相对湿度对蒸腾作用的影响最大,8月份是气温,10月份是叶温.【总页数】6页(P49-54)【作者】张卫强;贺康宁;朱艳艳;周毅;巩玉霞;唐道锋【作者单位】广东省林业科学研究院,510520,广州;北京林业大学水土保持学院,100083,北京;北京林业大学水土保持学院,100083,北京;广东省林业科学研究院,510520,广州;北京林业大学水土保持学院,100083,北京;北京林业大学水土保持学院,100083,北京【正文语种】中文【中图分类】S1【相关文献】1.沙棘苗木蒸腾特性与影响因子研究 [J], 唐道锋;贺康宁;朱艳艳;巩玉霞2.半干旱区城市环境下油松林分蒸腾特征及其影响因子 [J], 陈胜楠; 孔喆; 陈立欣; 刘清泉; 刘平生; 张志强3.黄土丘陵区沙棘的蒸腾特性及影响因子 [J], 阮成江;李代琼4.黄土高原主要造林树种苗木蒸腾耗水特性 [J], 王百田;张府娥5.黄土半干旱区侧柏蒸腾作用及其与环境因子的关系 [J], 田晶会;贺康宁;王百田;张卫强;尹婧因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
快速培育黄土高原苔藓结皮的关键影响因子
快速培育黄土高原苔藓结皮的关键影响因子杨永胜;冯伟;袁方;张朋;叶菁;卜崇峰【期刊名称】《水土保持学报》【年(卷),期】2015(29)4【摘要】为探索快速培育黄土高原苔藓结皮的关键影响因子,利用正交试验设计方法,研究了表层土壤含水量、光照强度和接种量3种因素对黄土高原苔藓结皮生长发育的影响,初步探讨了在黄土高原地区快速培育苔藓结皮的可行性。
结果表明：（1）表层土壤含水量、光照强度及接种量均对黄土高原苔藓结皮（土生对齿藓为优势种）盖度、株密度和生物量的变化有极显著影响（P〈0.01）。
（2）对苔藓结皮盖度和株密度而言,3种因素的影响顺序依次为表层土壤含水量〉光照强度〉接种量;对生物量而言,其影响顺序依次为表层土壤含水量〉接种量〉光照强度。
（3）快速培育黄土高原苔藓结皮的最佳因子组合为表层土壤含水量25%-30%＋光照强度1 000lx＋接种量700g/m2,在人工气候室条件下培育40d,苔藓结皮盖度可以迅速达到95%。
【总页数】7页(P289-294)【关键词】苔藓结皮;土壤含水量;光照强度;盖度;株密度;生物量【作者】杨永胜;冯伟;袁方;张朋;叶菁;卜崇峰【作者单位】中国科学院水利部水土保持研究所;水利部水土保持监测中心;西北农林科技大学水土保持研究所【正文语种】中文【中图分类】S154【相关文献】1.黄土高原苔藓结皮斥水性及其对火烧时间的响应 [J], 郭成久;陈乐;肖波;贾玉华;王庆海2.黄土高原侵蚀区生物结皮的人工培育及其水土保持效应 [J], 肖波;赵允格;邵明安3.黄土高原苔藓结皮建植技术研究 [J], 宋成军; 贾涛; 齐岳4.毛乌素沙地苔藓结皮的野外人工培育技术 [J], 杨延哲;张侃侃;杨永胜;卜崇峰5.长尖对齿藓原丝体快速培育的关键影响因子研究 [J], 赵洋;李晓明;李茹雪;王春;卜崇峰因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
不同生长基质的苔藓植物优势种生态位与种间联结
第３９卷第１期２０１９年１月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．３９，Ｎｏ．１Ｊａｎ．，２０１９基金项目：重庆高校创新团队（ＣＸＴＤＸ２０１６０１０１８）；重庆市自然科学基金项目（ｃｓｔｃ２０１６ｊｃｙｊＡ００３１）收稿日期：２０１７⁃１１⁃１６；㊀㊀网络出版日期：２０１８⁃０９⁃２６∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｔｒａｃｙ⁃ｍｏｓｓ＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１７１１１６２０４２刘艳，郑越月，敖艳艳．不同生长基质的苔藓植物优势种生态位与种间联结．生态学报，２０１９，３９（１）：２８６⁃２９３．ＬｉｕＹ，ＺｈｅｎｇＹＹ，ＡｏＹＹ．Ｎｉｃｈｅａｎｄｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓｏｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１９，３９（１）：２８６⁃２９３．不同生长基质的苔藓植物优势种生态位与种间联结刘㊀艳∗，郑越月，敖艳艳重庆师范大学生命科学学院，重庆㊀４０１３３１摘要：对重庆大巴山国家级自然保护区内８００ ２４００ｍ海拔区间，岩石和土壤两种基质的苔藓植物群落进行样方调查㊂以不同植被类型作为资源状态，分别计算群落优势种的生态位宽度和生态位重叠值㊂采用方差比率法㊁卡方检验（χ２）和种间联结系数（ＡＣ）分析种间联结性㊂结果表明，石生和土生苔藓植物优势种在落叶阔叶林中的重要值均最高㊂１５种石生苔藓植物优势种的生态位宽度为０．５７４ １．７８３，其中大羽藓的生态位宽度最大；１０种土生苔藓植物优势种的生态位宽度为０ １．３６１，其中厚角绢藓的生态位宽度最大㊂石生和土生苔藓优势种间的生态位重叠值分别为０．０４８ ０．９３９和０ ０．９９８㊂两种基质优势苔藓种间总体联结性的方差比率ＶＲ均小于１，且Ｗ值均不在置信区间内，表明种间总体上呈现显著负联结，群落处于演替的前期或中期㊂石生和土生苔藓优势种分别有３７对和２０对种对的联结性达到显著水平㊂同一物种在不同基质上的生态位宽度存在差异㊂同一种对在不同基质上的生态位重叠值和种间联结系数也存在差异㊂关键词：苔藓植物；生态位宽度；生态位重叠；种间关联；大巴山国家自然保护区ＮｉｃｈｅａｎｄｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓｏｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｕｂｓｔｒａｔｅｓＬＩＵＹａｎ∗，ＺＨＥＮＧＹｕｅｙｕｅ，ＡＯＹａｎｙａｎＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＣｈｏｎｇｑｉｎｇＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ４０１３３１，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｔａｌｔｉｔｕｄｅｓｏｆ８００ｍｔｏ２４００ｍｏｎｂｏｔｈｒｏｃｋｓａｎｄｓｏｉｌｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｉｎＤａｂａｓｈａｎＮａｔｉｏｎａｌＮａｔｕｒｅＲｅｓｅｒｖｅ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ．Ｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈａｎｄｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓｏｎｔｈｅｔｗｏｓｕｂｓｔｒａｔｅｓｗｅｒｅｃａｌｃｕｌａｔｅｄａｎｄａｎａｌｙｚｅｄ，ｕｓｉｎｇｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｙｐｅａｓｔｈｅｒｅｓｏｕｒｃｅ．Ｖａｒｉａｎｃｅｒａｔｉｏｓ（ＶＲ），χ２ｔｅｓｔｓ，ａｎｄａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ（ＡＣ）ｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏａｎａｌｙｚｅｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｖａｌｕｅｓｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓｏｎｂｏｔｈｒｏｃｋｓａｎｄｓｏｉｌｏｃｃｕｒｒｅｄｉｎｄｅｃｉｄｕｏｕｓｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔ．Ｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈｖａｌｕｅｓｏｆｔｈｅ１５ｍｏｓｔ⁃ｄｏｍｉｎａｎｔｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓｏｎｒｏｃｋｓｒａｎｇｅｄｆｒｏｍ０．５７４ｔｏ１．７８３．Ａｍｏｎｇｔｈｅｓｅｓｐｅｃｉｅｓ，Ｔｈｕｉｄｉｕｍｃｙｍｂｉｆｏｌｉｕｍｈａｄｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈｖａｌｕｅ．Ｏｎｔｈｅｏｔｈｅｒｈａｎｄ，ｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈｖａｌｕｅｓｏｆｔｈｅ１０ｍｏｓｔ⁃ｄｏｍｉｎａｎｔｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓｏｎｓｏｉｌｒａｎｇｅｄｆｒｏｍ０ｔｏ１．３６１；ｔｈａｔｏｆＥｎｔｏｄｏｎｃｏｎｃｉｎｎｕｓｗａｓｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔ．Ｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐｂｅｔｗｅｅｎｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｏｎｒｏｃｋｓａｎｄｓｏｉｌｖａｒｉｅｄｆｒｏｍ０．０４８ｔｏ０．９３９ａｎｄｆｒｏｍ０ｔｏ０．９９８，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＴｈｅＶＲｖａｌｕｅｓｗｅｒｅｂｏｔｈｌｅｓｓｔｈａｎ１ａｎｄｔｈｅＷｖａｌｕｅｓｗｅｒｅｏｕｔｓｉｄｅｔｈｅｃｏｎｆｉｄｅｎｃｅｉｎｔｅｒｖａｌｓ，ｗｈｉｃｈｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｏｎｒｏｃｋｓａｎｄｏｎｓｏｉｌａｎｄｔｈａｔｔｈｅｂｒｙｏｐｈｙｔｅｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｗｅｒｅｉｎｔｈｅｐｒｉｍａｒｙｓｔａｇｅｏｆｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ．Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｏｆ３７ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓｐｅｃｉｅｓｐａｉｒｓｏｎｒｏｃｋｓａｎｄ２０ｓｐｅｃｉｅｓｐａｉｒｓｏｎｓｏｉｌｒｅａｃｈｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｅｖｅｌｓ．Ｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈｓｏｆｔｈｅｓａｍｅｓｐｅｃｉｅｓ，ａｎｄｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐａｎｄＡＣｏｆｔｈｅｓａｍｅｓｐｅｃｉｅｓｐａｉｒｓｏｎｔｈｅｔｗｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｕｂｓｔｒａｔｅｓｗｅｒｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ；ｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈ；ｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐ；ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ；ＤａｂａｓｈａｎＮａｔｉｏｎａｌＮａｔｕｒｅＲｅｓｅｒｖｅ生态位是生态学的重要概念和理论之一，对于理解群落结构和功能㊁群落内种间关系㊁生物多样性㊁群落动态演替和种群进化等方面具有重要作用㊂种间联结是不同物种在空间分布上的相互关联性，是群落重要的数量和结构特征之一［１］㊂因此，研究物种生态位和种间联结有助于了解物种对资源的利用能力㊁物种间协作和竞争关系以及群落演替规律㊂苔藓植物是以孢子传播的植物类群之一，从赤道至两极均有分布，能够在土壤㊁岩石㊁树干㊁腐木等不同基质上生长，是森林生态系统中的重要植被组成，在养分循环㊁水土保持等方面具有重要作用［２⁃３］㊂目前关于苔藓植物生态位的研究主要见于温带森林生态系统［４⁃６］和城市生态系统［７⁃１０］，而较少聚焦亚热带森林生态系统㊂另一方面，关于苔藓植物种间联结的定量研究较少［１１⁃１２］㊂重庆大巴山国家级自然保护区（下简称大巴山保护区）是典型的北亚热带森林生态系统，属于我国３５个生物多样性优先保护区域之一的大巴山区，具有较高的科学研究价值，记录有苔藓植物５７科１４１属３９０种［１３］㊂本文通过对该保护区内岩石和土壤两种生长基质上的苔藓植物群落进行样方调查，分别计算物种生态位宽度㊁生态位重叠值和种间联结系数，探究以下问题：（１）不同生长基质上苔藓植物优势种的组成及其对资源的利用能力和种间关系；（２）石生和土生苔藓群落的演替阶段，以期为揭示苔藓植物对环境的适应性和种间关系提供科学依据㊂１㊀研究地区与研究方法１．１㊀研究区概况大巴山保护区（３１ʎ３７ᶄ２７ᵡ ３２ʎ１２ᶄ１５ᵡＮ，１０８ʎ２７ᶄ０７ᵡ １０９ʎ１６ᶄ４０ᵡＥ）位于重庆市东北部的城口县境内㊂该地区属亚热带季风气候，年均气温１３．８ħ，年均降水量１２６１．４ｍｍ，年均日照时数１５３４ｈ，年无霜期２３４ｄ，年平均相对湿度７８％㊂保护区内海拔落差较大（７５４ ２６８５ｍ），包括１３个植被类型［１４］㊂１．２㊀研究方法２０１７年５ ６月和８月，先后在大巴山保护区内开展样方调查㊂样地设置主要从不同生长基质㊁不同海拔区间和不同乡镇几个方面进行综合考虑㊂基于前期对大巴山保护区苔藓植物的区系调查结果［１３］，发现岩石基质的种类占该地区总种数的８６．６７％，而土壤基质的种类仅占总种数的１９．２３％，表明该地区石生苔藓植物占绝对优势㊂最终，在海拔８００ ２４００ｍ区间分别设立石生苔藓植物样地４０个和土生样地１９个，包括９个植被类型㊂５９个样地在９个植被类型中的海拔信息如下：常绿阔叶林９９０ １５５４ｍ㊁落叶阔叶林９６０ ２１９２ｍ㊁常绿落叶阔叶混交林１０３０ １３４１ｍ㊁常绿阔叶灌丛８２７ １４４５ｍ㊁落叶阔叶灌丛１１２０ ２２４５ｍ㊁灌草丛２２６０ｍ㊁常绿针叶灌丛２３４５ｍ㊁竹林１６８０ ２２５４ｍ㊁沼泽２２７５ｍ㊂两种生长基质下，各植被类型所调查的苔藓植物群落数目见表１㊂每个样地内，间隔２ｍ随机设置大小为２０ｃｍˑ２０ｃｍ的样方２０个，共调查样方１１８０个㊂表１㊀不同植被类型下岩石和土壤基质的苔藓植物样地数Ｔａｂｌｅ１㊀Ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｂｒｙｏｐｈｙｔｅｐｌｏｔｓｏｎｒｏｃｋｓａｎｄｓｏｉｌｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｙｐｅｓ生长基质Ｓｕｂｓｔｒａｔｅ数目Ｎｏ．常绿阔叶林Ｅｖｅｒｇｒｅｅｎｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔ落叶阔叶林Ｄｅｃｉｄｕｏｕｓｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔ常绿落叶阔叶混交林Ｍｉｘｅｄｅｖｅｒｇｒｅｅｎｄｅｃｉｄｕｏｕｓｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔ常绿阔叶灌丛Ｅｖｅｒｇｒｅｅｎｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｓｈｒｕｂｌａｎｄ落叶阔叶灌丛Ｄｅｃｉｄｕｏｕｓｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｓｈｒｕｂｌａｎｄ灌草丛Ｓｈｒｕｂｌａｎｄａｎｄｇｒａｓｓｌａｎｄ常绿针叶灌丛Ｅｖｅｒｇｒｅｅｎｎｅｅｄｌｅ⁃ｌｅａｖｅｄｓｈｒｕｂｌａｎｄ竹林Ｂａｍｂｏｏｆｏｒｅｓｔ沼泽Ｓｗａｍｐｓ岩石Ｒｏｃｋｓ样地数／个６１４１８７１１２０百分比／％１５．００３５．００２．５０２０．００１７．５０２．５０２．５０５．０００土壤Ｓｏｉｌ样地数／个４６２０３００３１百分比／％２１．０５３１．５８１０．５３０１５．７９００１５．７９５．２６７８２㊀１期㊀㊀㊀刘艳㊀等：不同生长基质的苔藓植物优势种生态位与种间联结㊀每个样方中不同种类的盖度用划分为１６个５ｃｍˑ５ｃｍ的网格进行测定㊂样方中所有苔藓植物带回实验室鉴定到种㊂种类鉴定和学名主要参考‘中国苔藓志“［１５⁃２１］㊂凭证标本保存在重庆师范大学生物标本馆㊂１．３㊀数据处理１．３．１㊀物种重要值根据下式计算苔藓植物重要值：重要值＝（相对盖度＋相对频度）／２式中，相对盖度＝（某种苔藓植物样地内盖度／样地内所有苔藓植物盖度之和）ˑ１００％，相对频度＝（某种苔藓植物样地内频度／样地内所有苔藓植物频度之和）ˑ１００％㊂１．３．２㊀生态位宽度选取重要值为资源利用的参数，将不同植被类型作为资源状态，采用Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数［２２］计算生态位宽度，公式如下：Ｂｉ＝－ðｒｊ＝１（ＰｉｊｌｎＰｉｊ）式中，Ｂｉ为种ｉ的生态位宽度，Ｐｉｊ＝ｎｉｊ／Ｎｉ，ｎｉｊ为种ｉ在植被类型ｊ上的重要值，Ｎｉ为种ｉ在所有植被类型上的重要值之和，Ｐｉｊ为种ｉ在植被类型ｊ上的重要值占该种在所有植被类型上的重要值总和的比例，ｒ为植被类型总数㊂１．３．３㊀生态位重叠采用Ｐｉａｎｋａ重叠指数［２３］计算生态位重叠，公式如下：Ｏｉｋ＝ðｒｊ＝１ＰｉｊＰｋｊ／（ðｒｊ＝１Ｐｉｊ）２（ðｒｊ＝１Ｐｋｊ）２式中，Ｐｉｊ和Ｐｋｊ分别为种ｉ和种ｋ在植被类型ｊ上的重要值㊂１．３．４㊀种间总体关联性检验采用方差比率（ＶＲ）［２４］对种间总体关联程度进行检验，并运用Ｗ值检验关联的显著性，公式如下：δ２Ｔ＝ðＳｉ＝１（１－Ｐｉ）Ｓ２Ｔ＝１ΝðΝｊ＝１（Τｊ－ｔ）２ＶＲ＝Ｓ２Ｔδ２Ｔ式中，Ｐｉ＝ｎｉ／Ｎ，ｎｉ为物种ｉ出现的样地数，Ｎ为样地总数㊂Ｓ为总物种数，Ｔｊ为样地ｊ内出现的物种总数，ｔ为所有样地中出现的物种平均数㊂ＶＲ＝１表明种间彼此独立，ＶＲ＞１表明种间正关联，ＶＲ＜１表明种间负关联㊂当Ｗ值落入卡方分布的９０％置信区间χ２０．９５（Ｎ）＜Ｗ＜χ２０．０５（Ｎ），表明种间关联不显著㊂１．３．５㊀种间关联分析种间关联分析采用卡方检验和计算联结系数相结合的方法进行分析㊂种间关联的显著程度采用Ｙａｔｅｓ的连续校正公式［１］进行卡方检验，公式如下：χ２＝Ｎ［ａｄ－ｂｃ）－１２Ｎ］２（ａ＋ｂ）（ｃ＋ｄ）（ａ＋ｃ）（ｂ＋ｄ）式中，Ｎ为样地总数，ａ为种对同时出现的样地数，ｂ，ｃ为仅种对之一出现的样地数，ｄ为种对均不出现的样地数㊂当６．６３５＞χ２＞３．８４１，表明两个种相互关联（Ｐ＜０．０５）；当χ２＞６．６３５，表明两个种极显著关联（Ｐ＜０．０１）㊂种间关联程度通过计算联结系数（ＡＣ）测定［１］，公式如下：ＡＣ＝（ａｄ－ｂｃ）／（ａ＋ｂ）（ｂ＋ｄ）㊀（ａｄȡｂｃ）８８２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀ＡＣ＝（ａｄ－ｂｃ）／（ｂ＋ｄ）（ｃ＋ｄ）㊀㊀（ｂｃȡａｄ，ｄȡａ）ＡＣ＝（ａｄ－ｂｃ）／（ａ＋ｂ）（ａ＋ｃ）㊀㊀（ｂｃȡａｄ，ｄ＞ａ）ＡＣ值的范围在［－１，１］，越接近－１，表明种对间负联结程度越高；越接近１，表明种对间正联结程度越高；ＡＣ值为０，表明两个物种完全独立㊂２㊀结果与分析２．１㊀两种生长基质的优势种在不同植被类型中的重要值４０个石生样地和１９个土生样地分别包括１５４种和７７种苔藓植物㊂选取物种重要值排前１５位（约占总物种数的１０％）和前１０位（占总物种数的１３％）的物种分别作为岩石（表２）和土壤（表３）两种生长基质的优势种㊂石生苔藓优势种的重要值在落叶阔叶林中最高，其次是在落叶阔叶灌丛中㊁再次是在常绿阔叶林中（表２）；土生苔藓优势种的重要值在落叶阔叶林中最高，其次是在竹林中，再次是在落叶阔叶灌丛中（表３）㊂表２㊀石生苔藓植物优势种在不同植被类型中的重要值和生态位宽度Ｔａｂｌｅ２㊀Ｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｖａｌｕｅｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｙｐｅｓａｎｄｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓｏｎｒｏｃｋｓ种号Ｎｏ．种名Ｓｐｅｃｉｅｓ重要值Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｖａｌｕｅ常绿阔叶林常绿阔叶灌丛常绿落叶阔叶混交林落叶阔叶灌丛落叶阔叶林竹林灌草丛常绿针叶灌丛生态位宽度Ｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈ１大羽藓Ｔｈｕｉｄｉｕｍｃｙｍｂｉｆｏｌｉｕｍ０．７７２０．３８００．２７４０．６５４１．０５００．２０９００．２３８１．７８３２尖叶匐灯藓Ｐｌａｇｉｏｍｎｉｕｍａｃｕｔｕｍ０．２２３０．０９４００．８５９０．６３９０．２２９０．０８２０１．４６７３牛角藓Ｃｒａｔｏｎｅｕｒｏｎｆｉｌｉｃｉｎｕｍ０．１７６０００．０４３０．８９３０．１８３０．３０８０１．２３０４溪边青藓Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍｒｉｖｕｌａｒｅ０．１３１０００．０３２０．８９７０．０５８０００．６８３５水生长喙藓Ｒｈｙｎｃｈｏｓｔｅｇｉｕｍｒｉｐａｒｉｏｉｄｅｓ０．３０８０００．１５７０．１８９０．３７８００１．３２６６绿羽藓Ｔｈｕｉｄｉｕｍａｓｓｉｍｉｌｅ０．０９３０．３２７０００．６０６００００．８９３７长肋青藓Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍｐｏｐｕｌｅｕｍ０．１４１０００．１１２０．３２９０．３０３００１．２８９８南亚毛灰藓Ｈｏｍｏｍａｌｌｉｕｍｓｉｍｌａｅｎｓｅ０．０３９０．１９１００．３５８０．２２２０００１．２０２９虎尾藓Ｈｅｄｗｉｇｉａｃｉｌｉａｔａ０．３６８０．０８７００．０６９０．１８００００１．３９４１０娇美绢藓Ｅｎｔｏｄｏｎｐｕｌｃｈｅｌｌｕｓ０．１７５０００．４１３００．０３７０００．７９８１１匐枝青藓Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍｐｒｏｃｕｍｂｅｎｓ０．１５１０．４２７０００００００．５７４１２厚角绢藓Ｅｎｔｏｄｏｎｃｏｎｃｉｎｎｕｓ０．１０５０．１５５００．０４７０００．０８７０．１８１１．５１８１３长枝砂藓Ｒａｃｏｍｉｔｒｉｕｍｅｒｉｃｏｉｄｅｓ００．０２４００．１４７０．３９４００００．７３６１４褶叶藓Ｐａｌａｍｏｃｌａｄｉｕｍｎｉｌｇｈｅｒｉｅｎｓｅ００．１４１０．０８７０．０７４０．２５８０００１．２６１１５红对齿藓Ｄｉｄｙｍｏｄｏｎａｓｐｅｒｉｆｏｌｉｕｓ００．２８７００．０７６０．１３４００００．９５８合计Ｔｏｔａｌ２．６８２２．１１３０．３６１３．０４１５．７９１１．３９７０．４７７０．４１９９８２㊀１期㊀㊀㊀刘艳㊀等：不同生长基质的苔藓植物优势种生态位与种间联结㊀表３㊀土生苔藓植物优势种在不同植被类型中的重要值和生态位宽度Ｔａｂｌｅ３㊀Ｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｖａｌｕｅｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｙｐｅｓａｎｄｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓｏｎｓｏｉｌ种号Ｎｏ．种名Ｓｐｅｃｉｅｓ重要值Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｖａｌｕｅ常绿阔叶林常绿落叶阔叶混交林落叶阔叶灌丛落叶阔叶林竹林沼泽生态位宽度Ｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈ１尖叶匐灯藓０．０９３００．８２３１．１７７０．３８１０１．１３１２厚角绢藓０．４１３０．３８３０．２３２０．４２７００１．３６１３大羽藓０．１０３０．４６３００．８０７０００．８７３４淡叶长喙藓Ｒｈｙｎｃｈｏｓｔｅｇｉｕｍｐａｌｌｉｄｉｆｏｌｉｕｍ０００．２８８０．４６１０００．６６６５具喙提灯藓Ｍｎｉｕｍｍａｒｇｉｎａｔｕｍ０．３０９００００．３５１００．６９１６疣拟垂枝藓Ｒｈｙｔｉｄｉａｄｅｌｐｈｕｓｔｒｉｑｕｅｔｒｕｓ０００００．６３０００７万年藓Ｃｌｉｍａｃｉｕｍｄｅｎｄｒｏｉｄｅｓ００００．０６４０．４０５０．１３５０．８４１８狭边大叶藓Ｒｈｏｄｏｂｒｙｕｍｏｎｔａｒｉｅｎｓｅ０００．１８８０．０４２０．１９３００．９４８９皱蒴藓Ａｕｌａｃｏｍｎｉｕｍｐａｌｕｓｔｒｅ００００００．３９６０１０塔藓Ｈｙｌｏｃｏｍｉｕｍｓｐｌｅｎｄｅｎｓ０００．０２７００．３５１００．２５７合计Ｔｏｔａｌ０．９１８０．８４６１．５５８２．９７８２．３１１０．５３１２．２㊀生态位宽度从表２可知，１５种石生苔藓植物优势种的生态位宽度为０．５７４ １．７８３，平均值为１．１４１㊂其中大羽藓Ｔｈｕｉｄｉｕｍｃｙｍｂｉｆｏｌｉｕｍ的生态位宽度最大，分布范围最广㊂除灌草丛外，在７个植被类型中均有分布（表２）㊂相反，匐枝青藓Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍｐｒｏｃｕｍｂｅｎｓ的生态位宽度最窄，仅在两个植被类型中有分布㊂从表３可知，１０种土生苔藓植物优势种的生态位宽度为０ １．３６１，平均值为０．６７７㊂其中厚角绢藓Ｅｎｔｏｄｏｎｃｏｎｃｉｎｎｕｓ的生态位宽度最宽，在４个植被类型中均有分布，而疣拟垂枝藓Ｒｈｙｔｉｄｉａｄｅｌｐｈｕｓｔｒｉｑｕｅｔｒｕｓ和皱蒴藓Ａｕｌａｃｏｍｎｉｕｍｐａｌｕｓｔｒｅ的生态位宽度最窄，各自仅在１个植被类型中有分布㊂２．３㊀生态位重叠对１５种石生苔藓植物优势种的生态位重叠进行计算，共计１０５对种对（表４）㊂生态位重叠值介于［０．０４８，０．９３９］，平均值为０．５３５，主要集中在［０．５，０．８］，占种对总数的４０．００％㊂其次，在［０．２，０．５］的占３０．４８％㊂牛角藓Ｃｒａｔｏｎｅｕｒｏｎｆｉｌｉｃｉｎｕｍ与溪边青藓Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍｒｉｖｕｌａｒｅ的生态位重叠值最大，表明它们利用的资源状态相似性非常高㊂对１０种土生苔藓植物优势种的生态位重叠进行计算，共计４５对种对（表５）㊂生态位重叠值介于［０，０．９９８］，平均值为０．３６０，主要集中在小于０．２的区间，占种对总数的４４．４４％㊂其次，在［０．５，０．８］的占２６．６７％㊂有１３对种对的生态位重叠值为０，主要是生长在沼泽的皱蒴藓与其他土生苔藓植物优势种，表明这些种对的两个物种间完全没有重叠，利用不同的资源状态㊂相反，疣拟垂枝藓与塔藓Ｈｙｌｏｃｏｍｉｕｍｓｐｌｅｎｄｅｎｓ的生态位重叠值最大，表明它们利用的资源状态几乎完全相同㊂２．４种间联结性岩石（ＶＲ＝０．０６４／０．３９２）和土壤（ＶＲ＝０．１１０／０．４４２）两种基质的苔藓优势种种间总体联结性的方差比率ＶＲ均小于１，表明种间总体上为负联结㊂分别计算统计量Ｗ检验ＶＲ的显著性，石生苔藓的Ｗ＝６．５１９，不在置信区间（２６．５１，５５．７６）内；土生苔藓的Ｗ＝４．７１８，也不在置信区间（１０．１２，３０．１４）内，表明物种间联结性显著㊂０９２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀表４㊀石生苔藓植物优势种生态位重叠值Ｔａｂｌｅ４㊀Ｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓｏｎｒｏｃｋｓ种名Ｓｐｅｃｉｅｓ尖叶匐灯藓牛角藓溪边青藓水生长喙藓绿羽藓长肋青藓南亚毛灰藓虎尾藓娇美绢藓匐枝青藓厚角绢藓长枝砂藓褶叶藓红对齿藓尖叶匐灯藓０．８４７㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀牛角藓０．７４４０．６４９㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀溪边青藓０．７５７０．６２９０．９３９㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀水生长喙藓０．７２４０．６６９０．５５９０．４７７㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀绿羽藓０．７６６０．５６２０．８２００．８８００．３７７㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀长肋青藓０．７８４０．７５１０．８０３０．７６４０．９０３０．６３４㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀南亚毛灰藓０．７８５０．９１２０．４８５０．５１１０．４３５０．６２２０．５３０㊀㊀㊀㊀㊀㊀虎尾藓０．８４４０．５４２０．５３８０．５３７０．６６８０．５７００．５６８０．４７５㊀㊀㊀㊀㊀娇美绢藓０．５８７０．７９５０．１２６０．０９４０．５４００．０５２０．３７９０．７４００．４７６匐枝青藓０．３９４０．１４５０．０６００．０４８０．１８８０．４８８０．０９７０．４１６０．４７２０．１３０㊀㊀㊀厚角绢藓０．４９１０．２７３０．１７３０．０６００．２６１０．３１２０．１４９０．３９１０．５９３０．３０１０．６５０㊀㊀长枝砂藓０．７８８０．８０３０．８６８０．９３５０．４２４０．８４３０．７１９０．７４００．４５５０．３２００．０５４０．０９１㊀褶叶藓０．８０４０．６８２０．７５６０．８１５０．３５１０．９２４０．６１３０．７５６０．４６６０．２１５０．４２１０．２８８０．８７２红对齿藓０．５８８０．４８６０．３８５０．４１４０．２０９０．７７３０．３３５０．７３９０．３８４０．２１４０．８３１０．５３００．５１６０．７８５表５㊀土生苔藓植物优势种生态位重叠值Ｔａｂｌｅ５㊀Ｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓｏｎｓｏｉｌ种名Ｓｐｅｃｉｅｓ尖叶匐灯藓厚角绢藓大羽藓淡叶长喙藓具喙提灯藓疣拟垂枝藓万年藓狭边大叶藓皱蒴藓厚角绢藓０．６６１㊀大羽藓０．６８８０．８１１㊀淡叶长喙藓０．９６３０．６５２０．７３１㊀具喙提灯藓０．２３３０．３６７０．０７３０㊀疣拟垂枝藓０．２５６００００．７５１万年藓０．３５７０．０８５０．１２８０．１２６０．７０４０．９３８㊀狭边大叶藓０．６８４０．３０３０．１３３０．４９６０．５３１０．７０８０．６８７皱蒴藓０００００００．３１２０塔藓０．２９８０．０２４００．０４１０．７４８０．９９８０．９３５０．７５９０１５种石生苔藓植物优势种形成的１０５对种对中，联结系数ＡＣ值范围在＞－０．０１㊁［－０．３４，－０．０１］㊁［－０．６７，－０．３４］和＜－０．６７，分别占总种对数的２６．６７％㊁１４．２９％㊁６．６７％和５２．３８％㊂有４３对种对的ＡＣ值为－１，表明负联结程度最高，主要是匐枝青藓㊁长枝砂藓Ｒａｃｏｍｉｔｒｉｕｍｅｒｉｃｏｉｄｅｓ和褶叶藓Ｐａｌａｍｏｃｌａｄｉｕｍｎｉｌｇｈｅｒｉｅｎｓｅ与其他石生优势种形成的种对㊂总体上看，种间负联结有７７对，占总种对数的７３．３３％，其中８对表现出极显著性，１８对表现出显著性；种间正联结有２８对，占总种对数的２６．６７％，其中４对表现出极显著性，７对表现出显著性（图１）㊂１０种土生苔藓植物优势种形成的４５对种对中，联结系数ＡＣ值范围在＜－０．６９㊁［－０．６９，－０．３８］㊁［－０．３８，－０．０７］和＞－０．０７，分别占总种对数的５７．７８％㊁４．４４％㊁８．８９％和２８．８９％㊂有２３对种对的ＡＣ值为－１，表明负联结程度最高，主要是皱蒴藓和厚角绢藓与其他土生优势种形成的种对㊂总体上看，种间负联结有２５对，占总种对数的５５．５６％，其中７对表现出极显著性，１２对表现出显著性；种间正联结有２０对，占总种对数的４４．４４％，其中１对表现出显著性（图２）㊂２．５㊀同一物种的生态位和同一种对种间联结性比较在岩石和土壤两种生长基质上，大羽藓㊁尖叶匐灯藓Ｐｌａｇｉｏｍｎｉｕｍａｃｕｔｕｍ和厚角绢藓均为优势种之一㊂比较其生态位宽度发现，这３种藓类在岩石基质的生态位宽度比其在土壤基质的更大（表２和表３）㊂比较同１９２㊀１期㊀㊀㊀刘艳㊀等：不同生长基质的苔藓植物优势种生态位与种间联结㊀一种对在两种生长基质中的生态位重叠值发现（表４和表５），大羽藓⁃尖叶匐灯藓种对在岩石基质的生态位重叠值（０．８４７）高于其在土壤基质的生态位重叠值（０．６８８）；而大羽藓⁃厚角绢藓㊁尖叶匐灯藓⁃厚角绢藓两个种对在岩石基质的生态位重叠值（０．４９１和０．２７３）均小于其在土壤基质的生态位重叠值（０．８１１和０．６６１）㊂图１㊀石生苔藓植物优势种种间联结性半矩阵图Ｆｉｇ．１㊀Ｓｅｍｉ⁃ｍａｔｒｉｘｏｆｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓｏｎｒｏｃｋｓＡＣ：联结系数，ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ；１：大羽藓Ｔｈｕｉｄｉｕｍｃｙｍｂｉｆｏｌｉｕｍ，２：尖叶匐灯藓Ｐｌａｇｉｏｍｎｉｕｍａｃｕｔｕｍ，３：牛角藓Ｃｒａｔｏｎｅｕｒｏｎｆｉｌｉｃｉｎｕｍ，４：溪边青藓Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍｒｉｖｕｌａｒｅ，５：水生长喙藓Ｒｈｙｎｃｈｏｓｔｅｇｉｕｍｒｉｐａｒｉｏｉｄｅｓ，６：绿羽藓Ｔｈｕｉｄｉｕｍａｓｓｉｍｉｌｅ，７：长肋青藓Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍｐｏｐｕｌｅｕｍ，８：南亚毛灰藓Ｈｏｍｏｍａｌｌｉｕｍｓｉｍｌａｅｎｓｅ，９：虎尾藓Ｈｅｄｗｉｇｉａｃｉｌｉａｔａ，１０：娇美绢藓Ｅｎｔｏｄｏｎｐｕｌｃｈｅｌｌｕｓ，１１：匐枝青藓Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍｐｒｏｃｕｍｂｅｎｓ，１２：厚角绢藓Ｅｎｔｏｄｏｎｃｏｎｃｉｎｎｕｓ，１３：长枝砂藓Ｒａｃｏｍｉｔｒｉｕｍｅｒｉｃｏｉｄｅｓ，１４：褶叶藓Ｐａｌａｍｏｃｌａｄｉｕｍｎｉｌｇｈｅｒｉｅｎｓｅ，１５：红对齿藓Ｄｉｄｙｍｏｄｏｎａｓｐｅｒｉｆｏｌｉｕｓ图２㊀土生苔藓植物优势种种间联结性半矩阵图Ｆｉｇ．２㊀Ｓｅｍｉ⁃ｍａｔｒｉｘｏｆｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓｏｎｓｏｉｌ１：尖叶匐灯藓，２：厚角绢藓，３：大羽藓，４：淡叶长喙藓Ｒｈｙｎｃｈｏｓｔｅｇｉｕｍｐａｌｌｉｄｉｆｏｌｉｕｍ，５：具喙提灯藓Ｍｎｉｕｍｍａｒｇｉｎａｔｕｍ，６：疣拟垂枝藓Ｒｈｙｔｉｄｉａｄｅｌｐｈｕｓｔｒｉｑｕｅｔｒｕｓ，７：万年藓Ｃｌｉｍａｃｉｕｍｄｅｎｄｒｏｉｄｅｓ，８：狭边大叶藓Ｒｈｏｄｏｂｒｙｕｍｏｎｔａｒｉｅｎｓｅ，９：皱蒴藓Ａｕｌａｃｏｍｎｉｕｍｐａｌｕｓｔｒｅ，１０：塔藓Ｈｙｌｏｃｏｍｉｕｍｓｐｌｅｎｄｅｎｓ比较种对间的联结系数ＡＣ发现，大羽藓⁃尖叶匐灯藓种对在两种基质中均表现出负联结，而大羽藓⁃厚角绢藓种对均表现出正联结㊂尖叶匐灯藓⁃厚角绢藓种对在岩石基质中表现出负联结，而在土壤基质中表现出正联结（图１和图２）㊂３㊀讨论３．１㊀苔藓植物生态位生态位宽度反映物种对环境的适应性㊂物种生态位宽度越宽，适应环境㊁利用资源的能力就越强㊂同样，在大巴山保护区，一些苔藓植物生态位宽度较大，分布范围较广，例如大羽藓㊁尖叶匐灯藓，在所调查的绝大多数植被类型中均有分布㊂相反，一些苔藓植物生态位宽度较小，例如疣拟垂枝藓和皱蒴藓的生态位宽度为０（表３），是因为它们分别只在大巴山保护区内的亚高山竹林和亚高山沼泽中有分布，并常常大片生长，形成单一的优势群落㊂同一物种在不同生长基质上的生态位宽度存在差异㊂例如，大羽藓㊁尖叶匐灯藓和厚角绢藓在岩石基质上的生态位宽度均比其在土壤基质更大，表明它们在岩石基质上的适应性更广，进而说明生长基质会影响苔藓植物利用资源的能力㊂这与郭磊等对小秦岭国家自然保护区苔藓植物属的生态位研究结果一致［６］㊂生态位重叠值大小反映物种之间利用资源的相似程度［２５］㊂研究显示，苔藓植物［６］生态位宽度越大，与其他种的生态位重叠值也会较大㊂本研究结果支持上述观点㊂在大巴山保护区，石生苔藓优势种的平均生态位２９２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀（１．１４１）明显高于土生苔藓优势种（０．６７７），而前者种对间生态位平均重叠值（０．５３５）也明显大于后者（０．３６０）㊂３．２㊀苔藓植物种间联结与群落演替理论上认为，群落结构和种类组成越稳定，种间关系趋于正相关［２６］㊂方差比率ＶＲ和统计量Ｗ检验结果显示，石生和土生苔藓植物种间总体上均为显著负联结，表明群落处于演替的前期或中期㊂这一结果一方面可能与苔藓植物本身的生物学特性有关，易受环境因素的影响［４，１２］㊂在大巴山保护区，苔藓群落主要受农业生产生活和旅游开发的影响㊂另一方面，与所调查区域的植被大环境有关㊂处于顶级群落的原生林由于历史上的过度采伐，面积相对较小㊂本研究结果显示，一些小生境类似的优势种表现出明显负联结㊂例如，牛角藓和水生长喙藓Ｒｈｙｎｃｈｏｓｔｅｇｉｕｍｒｉｐａｒｉｏｉｄｅｓ多生长在溪流中（边）的（流水）岩石上㊂然而它们相伴出现的概率很小（７．５％），表现出显著负联结（图１）㊂又例如，属于近缘种的疣拟垂枝藓和塔藓通常分布在大巴山保护区的亚高山竹林下，生态位重叠值非常高（０．９９８）（表５）㊂然而它们并没有出现在同一样地，表现出极显著负联结（图２）㊂这与若两物种对环境要求相似，彼此间表现出正联结的观点［２６⁃２７］不一致㊂这可能是因为上述种对在资源有限的环境中，存在种间竞争或排它作用导致㊂相反，在泥炭地常见的泥炭藓Ｓｐｈａｇｎｕｍｐａｌｕｓｔｒｅ与皱蒴藓表现出极显著正联结㊂这是因为两物种间有利他作用存在［１１］㊂需要指出的是，计算种间联结系数只是对种间关系的定量描述，取样尺度㊁种间竞争㊁化感作用㊁环境因素等都会对种间联结性产生影响［２６］㊂例如，研究表明，样方大小对泥炭地苔藓植物种间联结的影响较大［１１］㊂因此，种间关联的内在机制还需要进一步从植物生理㊁遗传学㊁分子生态学等多角度开展研究才能合理解释㊂参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：［１］㊀张金屯．数量生态学（第二版）．北京：科学出版社，２００４．［２］㊀ＴｕｒｅｔｓｋｙＭＲ．Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓｉｎｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｃｙｃｌｉｎｇ．ＴｈｅＢｒｙｏｌｏｇｉｓｔ，２００３，１０６（３）：３９５⁃４０９．［３］㊀ＧｏｆｆｉｎｅｔＢ，ＳｈａｗＡＪ．ＢｒｙｏｐｈｙｔｅＢｉｏｌｏｇｙ．２ｎｄｅｄ．Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ：ＣａｍｂｒｉｄｇｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，２００９．［４］㊀郭水良，曹同．长白山主要生态系统地面藓类植物的生态位研究．生态学报，２００１，２１（２）：２３１⁃２３６．［５］㊀陈旭，卜兆君，王升忠，李鸿凯，赵红艳．长白山哈泥泥炭地七种苔藓植物生态位．应用生态学报，２００９，２０（３）：５７４⁃５７８．［６］㊀郭磊，韦博良，胡金涛，贾宏汝，叶永忠，袁志良．基于两个不同资源轴上苔藓植物生态位分析．生态学报，２０１７，３７（２１）：７２６６⁃７２７６．［７］㊀谢小伟，郭水良．浙江金华市郊地面苔藓植物生态位研究．广西植物，２００３，２３（２）：１１２⁃１２０．［８］㊀陈怡，曹同，宋国元，于晶．上海市地面藓类植物生态位研究．应用生态学报，２００５，１６（１）：３９⁃４３．［９］㊀徐晟翀，曹同，于晶，陈怡，宋国元．上海市树附生苔藓植物生态位．生态学杂志，２００６，２５（１１）：１３３８⁃１３４３．［１０］㊀刘艳，曹同，王剑，曹阳．杭州市区土生苔藓植物分布与生态因子的关系．应用生态学报，２００８，１９（４）：７７５⁃７８１．［１１］㊀曾竞，卜兆君，马进泽，赵高林，龙川，李伟，张兵将，曲欢，冯璐．金川泥炭地两个尺度下苔藓植物间及其与维管植物间的种间关系分析．植物科学学报，２０１２，３０（５）：４５９⁃４６７．［１２］㊀殷声锋，王智慧，张朝晖．喀斯特重度石漠化地区苔藓植物优势种的种间关联性研究．生态科学，２０１６，３５（５）：９０⁃９５．［１３］㊀刘艳，皮春燕，田尚．重庆大巴山国家级自然保护区苔藓植物多样性．生物多样性，２０１６，２４（２）：２４４⁃２４７．［１４］㊀邓洪平．重庆大巴山国家级自然保护区生物多样性．北京：科学出版社，２０１５：４８⁃５０．［１５］㊀高谦．中国苔藓志第二卷凤尾藓目丛藓目．北京：科学出版社，１９９６．［１６］㊀黎兴江．中国苔藓志第三卷紫萼藓目葫芦藓目四齿藓目．北京：科学出版社，２０００．［１７］㊀黎兴江．中国苔藓志第四卷真藓目．北京：科学出版社，２００６．［１８］㊀吴鹏程，贾渝．中国苔藓志第五卷变齿藓目．北京：科学出版社，２０１１．［１９］㊀吴鹏程．中国苔藓志第六卷油藓目灰藓目．北京：科学出版社，２００２．［２０］㊀胡人亮，王幼芳．中国苔藓志第七卷灰藓目．北京：科学出版社，２００５．［２１］㊀吴鹏程，贾渝．中国苔藓志第八卷灰藓目烟杆藓目金发藓目藻苔目．北京：科学出版社，２００４．［２２］㊀ＳｈａｎｎｏｎＣＥ，ＷｅａｖｅｒＷ．ＴｈｅＭａｔｈｅｍａｔｉｃａｌＴｈｅｏｒｙｏｆＣｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ．Ｃｈｉｃａｇｏ：ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＩｌｌｉｎｏｉｓＰｒｅｓｓ，１９７１．［２３］㊀ＰｉａｎｋａＥＲ．Ｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｌｉｚａｒｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，１９７３，４：５３⁃７４．［２４］㊀ＳｃｈｌｕｔｅｒＤ．Ａｖａｒｉａｎｃｅｔｅｓｔｆｏｒｄｅｔｅｃｔｉｎｇｓｐｅｃｉｅｓａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ，ｗｉｔｈｓｏｍｅｅｘａｍｐｌｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９８４，６５（３）：９９８⁃１００５．［２５］㊀王刚，赵松岭，张鹏云，陈庆诚．关于生态位定义的探讨及生态位重叠计测公式改进的研究．生态学报，１９８４，４（２）：１１９⁃１２７．［２６］㊀徐满厚，刘敏，翟大彤，刘彤．植物种间联结研究内容与方法评述．生态学报，２０１６，３６（２４）：８２２４⁃８２３３．［２７］㊀张悦，郭利平，易雪梅，曹伟，王远遐，吴培莉，姬兰柱．长白山北坡３个森林群落主要树种种间联结性．生态学报，２０１５，３５（１）：１０６⁃１１５．３９２㊀１期㊀㊀㊀刘艳㊀等：不同生长基质的苔藓植物优势种生态位与种间联结㊀。
苔藓调查报告
苔藓调查报告苔藓调查报告一、引言在自然界的角落里，我们常常可以看到一种小而绿的植物，它们生长在树木、岩石、土壤上，给人一种古老而神秘的感觉。
这就是苔藓，一种古老而又神奇的植物。
本报告旨在对苔藓进行调查研究，探索其生长环境、生命周期以及对生态系统的影响。
二、苔藓的生长环境苔藓是一类喜欢潮湿环境的植物，它们通常生长在湿润的森林、河流边、山间石壁等地方。
苔藓植物通过吸收空气中的水分和养分来生长，因此在湿度较高的环境下生长更加茂盛。
在城市中，我们也可以看到一些苔藓植物在墙壁、路边的石头上生长，这是因为城市中的水分和养分相对较少，但苔藓植物仍然能够适应并生存下来。
三、苔藓的生命周期苔藓的生命周期包括两个主要阶段：孢子体和叶体。
孢子体是苔藓的生殖体，它通过风或水传播到新的环境中，然后发芽成为叶体。
叶体是苔藓的营养体，它通过光合作用来产生能量和养分。
苔藓的生命周期相对较短，通常只有几个月到几年的时间，但它们可以不断地进行繁殖和生长。
四、苔藓对生态系统的影响尽管苔藓在生态系统中的作用相对较小，但它们仍然对生态系统的平衡和稳定起着重要的作用。
首先，苔藓植物能够吸收空气中的二氧化碳，释放氧气，对改善空气质量起到一定的作用。
其次，苔藓能够吸附和保持水分，减少水分的蒸发和流失，对水循环起到一定的调节作用。
此外，苔藓还能够提供栖息地和食物，为一些小型动物提供了生存的条件。
五、苔藓的应用价值除了在生态系统中的作用外，苔藓还具有一定的应用价值。
首先，苔藓可以用作园艺装饰，用于装饰花坛、盆栽等地方，增添绿色和自然的氛围。
其次，苔藓还可以用于制作草坪，其柔软的质地和绿色的颜色使其成为理想的草坪材料。
此外，苔藓还具有一定的药用价值，含有一些对人体有益的成分，可以用于中药的制备。
六、保护苔藓的重要性尽管苔藓在我们生活中扮演着重要的角色，但它们的生存环境正受到日益严重的破坏。
森林的砍伐、土地的开垦以及城市化进程都对苔藓的生存造成了威胁。
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分类号：密 级： 公开毕业论文题 目:边坡干旱黄土区苔藓植物快速形成的影响因子系 别: 生命科学系专业年级: 生物科学2012级姓 名: 于雅楠学 号: 20120902437指导教师: 张二芳 副教授2016年01月06日LULIANG UNIVERSITY原创性声明本人郑重声明：本人所呈交的毕业论文，是在指导老师的指导下独立进行研究所取得的成果。
毕业论文中凡引用他人已经发表或未发表的成果、数据、观点等，均已明确注明出处。
除文中已经注明引用的内容外，不包含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的科研成果。
对本文的研究成果做出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。
本声明的法律责任由本人承担。
论文作者签名：日期：关于毕业论文使用授权的声明本人在指导老师指导下所完成的论文及相关的资料（包括图纸、试验记录、原始数据、实物照片、图片、录音带、设计手稿等），知识产权归属吕梁学院。
本人完全了解吕梁学院有关保存、使用毕业论文的规定，同意学校保存或向国家有关部门或机构送交论文的纸质版和电子版，允许论文被查阅和借阅；本人授权吕梁学院可以将本毕业论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用任何复制手段保存和汇编本毕业论文。
如果发表相关成果，一定征得指导教师同意，且第一署名单位为吕梁学院。
本人离校后使用毕业论文或与该论文直接相关的学术论文或成果时，第一署名单位仍然为吕梁学院。
论文作者签名：日期：指导老师签名：日期：摘要通过研究影响苔藓植物的一些影响因子（如水分，PH和营养元素等）来揭示边坡干旱黄土区苔藓植物能快速形成的生长机制。
通过称重法、扩散法、钼锑抗比色法、重铬酸钾容量法——稀释热法和试纸测试，从各个土样中测量含氮量，含磷量,含碳量和PH值，利用统计分析软件EXCEL对不同处理的各个数据和生物盖度进行相关性检测和多重比较。
从而通过相关性来验证影响因子对苔藓植物生长的影响。
土壤营养元素氮、磷、有机质和苔藓植物的生物盖度呈正相关，但相关系数都在0.5左右，说明它们都不完全相关；含水量和苔藓植物的生物盖度呈良好的正相关；土壤的PH值与苔藓植物的生物盖度的相关系数都是负数，呈良好的负相关。
在每一组实验样地的遮阴处和向阳处的相关系数都不同，说明光照或多或少的也影响着苔藓植物的生长。
关键词：苔藓植物；生物盖度；影响因子；干旱黄土区；相关性AbstractBy studying the influence of bryophyte some influence factors (such as moisture, PH and nutrient elements, etc.) to reveal the slope arid loess area of moss plants can grow fast formation mechanism.By weighing method, diffusion method, molybdenum antimony colorimetric method and potassium dichromate volumetric method, dilution heat method and a dipstick test, from the various measuring nitrogen content in soil samples, phosphorus content, carbon content and PH value, using EXCEL statistical analysis software for the various data of different processing and biological coverage for correlation test and multiple comparison. Thus through correlation to verify the impact factor's influence on bryophyte growth. The soil nutrient elements of nitrogen, phosphorus and organic matter and biological coverage of bryophytes were positively correlated, but the correlation coefficient is 0.5, that they are not completely; Water content and bryophytes .Keywords:moss;biological coverage；affectoil; arid loess area;the correlation目录第1章绪论 (1)1.1 课题来源及意义 (1)1.2 国内外发展状况及研究背景 (1)1.3 研究目标与内容 (2)1.3.1 研究目标 (2)1.3.2 研究内容 (2)1.4 研究区域概况 (2)第2章材料与方法 (3)2.1 材料与试剂 (3)2.2 仪器与设备 (3)2.3 方法与步骤 (4)第3章结果与分析 (7)3.1苔藓植物的生物盖度 (7)3.2土壤中的含水量 (7)3.3土壤中的含氮量 (7)3.4土壤中的含磷量 (8)3.5 土壤中的有机质含量 (9)3.6土壤的PH值 (9)第4章讨论 (10)4.1讨论 (10)4.2相关性讨论 (10)4.3多因素的相关性讨论 (11)参考文献 (12)致谢 (13)第1章绪论1.1 课题来源及意义边坡干旱黄土区的土壤质地大部分为质地轻松，遇水立即分散，抗蚀力低，很容易造成水土流失，形成沟壑纵横，丘陵起伏，土地支离破碎等。
而苔藓植物作为植物界中高等植物的一个大类群，它的种数仅次于种子植物，在自然界中起着非常重要的作用。
同时，由于苔藓植物对环境因子的变换极为敏感，故又是环境的指示植物。
作为环境演化过程中主要的先锋植物，苔藓植物不仅参与着土壤结皮的形成，在生物的防沙固沙和生态小环境的改善中发挥着尤为重要的作用，而且还能改善土壤的微环境，为高等维管植物的生长提供条件。
因此，研究边坡干旱黄土区苔藓植物快速形成的影响因子有着及其重要的意义！1.2 国内外发展状况及研究背景对于有关干旱和半干旱地区苔藓植物的生态学研究国外开展的较早，已经从定性研究阶段进入到定量研究阶段，从苔藓植物对干旱环境的形态适应，水分生理等研究领域进入到数量化分析苔藓植物的分布格局同环境关系的研究领域，只是到了近年来有减弱的趋势。
而国内在该领域的研究工作尚处于起步状态。
下面是一些有关的研究结论：1.干旱环境中水分对苔藓植物生长的影响在干旱地区，较好的水分条件有利于土壤中有机碎屑的分解，增加土壤的营养，提高土壤养分的有效性，有利于苔藓植物的生长。
Tian等的研究表明苔藓植物体碎片能在水分条件较好沙丘间低湿带繁殖生长并形成结皮层。
2.营养元素对苔藓植物生长的影响在干旱地区，苔藓植物对营养元素的积累大致是：N>K>Mg>P>Na。
干旱荒漠地区的碱性土壤含有大量的N,为苔藓植物的N富集提供了丰富的N源。
P作为苔藓植物生长所必需的大量的营养元素，可促进原丝体的发育等。
同时有机质也对苔藓植物的生长有着重要的影响。
3.土壤ph对苔藓植物生长的影响不同地区土壤的酸碱状况随土壤的营养状况变化，干旱地区的土壤ph一般是为碱性，ph过高或过低都会对苔藓植物的生长造成影响。
4.光照对苔藓植物生长的影响苔藓类植物为弱光照植物，他的光合作用及其他的代谢活动一般都在弱光范围内进行，但是由于不同苔藓种之间生物学、生物学之间的差异和对周围的环境的长期适应，造成不同种以及不同地方的苔藓植物对光照的要求不同。
1.3 研究目标苔藓植物在保护环境防止水土流失上，苔藓植物是环境演化过程中主要的先锋植物，对生物防沙固沙和生态小环境的改善有着十分重要的作用，而且它还能改善土壤的微环境，为高等维管植物的生长提供条件。
本实验以干旱地区不同生境的土壤水分、速效磷、速效氮、土壤有机质以及土壤中PH与相对应生境下的苔藓植物样方的生物盖度做相关性分析，来研究边坡干旱黄土区苔藓植物生长的影响因素。
1.4 研究区域概况研究地区位于山西省吕梁市离石区，属于山西省中部西侧，地理坐标位于北纬36°43ˊ-38°43ˊ，东经110°22ˊ-112°19ˊ。
吕梁市地处吕梁山脉的中段，地势中间高两翼低，吕梁山脉由北而南纵贯全境，平均海拔在1000-2000米之间。
山地两翼丘陵起伏，沟壑纵横，水土流失严重。
吕梁地区气候属于半干旱暖温带大陆性季风气候,四季有着很明显的差异。
春季比较干燥，雨少风多；夏季特别炎热，尤其是在中午雨量也比较集中；秋季比较舒适，天气凉爽，气候宜人；冬季比较寒冷，降雪偏少；年平均的降水量大多都在500mm左右。
灾害性的天气一般有干旱、暴雨、冰雹、霜冻和风灾。
第2章 材料与方法2.1 材料与试剂表1-1 材料与试剂Table1 material and reagent2.2 仪器与设备表2-2 仪器与设备Table2 instrument and equipment2.3 方法与步骤材料与试剂 厂家 长过苔藓植物的土样 吕梁的北川河和吕梁学院校园无水乙醇 天津市福晨化学试剂厂锌粉 上海金穗生物科技有限公司氢氧化钠 天津市光复科技发展有限公司硫酸亚铁 天津市光复精细化工研究所碳酸钾 天津市光复精细化工研究所甘油 天津市恒兴化学试剂有限公司溴甲酚绿 汕头市迅能贸易有限公司甲基红 汕头市迅能贸易有限公司无磷活性炭 泰州市长浦化学试剂有限公司酒石酸锑钾 汕头市迅能贸易有限公司抗坏血酸 上海微科生化试剂有限公司磷酸二氢钾 天津市鼎胜鑫化工有限公司自制蒸馏水仪器与设备 厂家往复式振荡机 SB-3200DTDN 宁波新芝生物科技股份有限公司紫外可见分光光度计 UV —1601 北京瑞利分析仪器有限公司比色皿 北京中兴伟业仪器有限公司扩散皿 GZX-9146MBE 上海博讯实业有限公司医疗设备厂恒温培养箱 天津赛得利斯实验分析仪器制造厂微量滴定管 泰州市实验分析仪器制造厂(1)取样 具体采样方法是在8个不同样地选取发育良好的苔藓，在0～3cm 深处、10cm ×10cm 的面积用环刀割取苔藓植物，装入密封塑料样袋，带回实验室做实验。
(2)测量生物盖度 在8个不同的样地各选取10个样方来测量。
选择20cm ×20cm 的面积，分成100个为2cm ×2cm 的小正方形，数苔藓植物覆盖的格数，不满一格的再把2cm ×2cm 的小正方形细分成1cm ×1cm 的正方形或者0.5cm ×0.5cm 的正方形，数苔藓植物所覆盖的格数，从而计算苔藓植物的生物盖度。