第六章 细胞骨架

肌动蛋白结合蛋白
肌球蛋白、原肌球蛋白、肌钙蛋 白。 肌细胞的细肌丝是由肌动蛋白、 原肌球蛋白和肌钙蛋白组成，原 肌球蛋白和肌钙蛋白本身并不参 与肌肉收缩，但是参与了对肌肉 收缩的调节。
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
装
配
微丝是由 G-actin 单体形成的多聚体， 肌动蛋白单体具有极性，装配时呈头尾相接， 故微丝具有极性，既有正极与负极之别。微 丝正极与负极都能生长，生长快的一端为正 极，慢的一端为负极；去装配时，负极比正 极快。由于 G-actin 在正极装配，负极去装 配，从而表现为踏车行为。体内装配时，微 丝 呈 现 出 动 态 不 稳 定 性 ， 主 要 取 决 于 Factin结合的 ATP水解速度与游离的G-actin 单体浓度之间的关系。
微丝特异性药物
细胞松弛素B：阻断微丝的装配
鬼笔环肽：稳定肌动蛋白纤维，抑制解聚、 促进微丝聚合。
微丝功能
维持细胞形态，赋予质膜机械强度 细胞运动 微绒毛 应力纤维 :具有收缩功能，但不产生运动 胞质分裂 肌肉收缩
中间纤维
10nm纤维，因其直径介于 微丝和微管之间，故被命名为 中间纤维。
中间纤维几乎分布于所有动 物细胞，往往形成一个网络结构， 特别是在需要承受机械压力的细 胞中含量相当丰富。如上皮细胞 中。除了胞质中，在核膜下的核 纤层也属于中间纤维。
微管特异性药物
秋水仙素(colchicine)和长春花碱阻断微 管蛋白组装成微管，可破坏纺锤体结构。 紫杉酚(taxol)能促进微管的装配，并使 已形成的微管稳定。
微管组织中心(MTOC)
微管在生理状态或实验处理 解聚后重新装配的发生处称为微 管 组 织 中 心 (microtubule organizing center，MTOC)。
中间纤维的功能
中间纤维在细胞质内形成一个完 整的网架支持系统，它与细胞膜和 细胞外基质直接联系，并与微管、 微丝及其他细胞器联系。
所有的微管都有确定的极性
微管两端具有不同的装配速度， 装配快的一端称为正（+）极，另一 端为负（ — ）极。在一定的条件下， 微管一端发生装配使微管延长，而 另一端发生去装配，使微管缩短， 表现出明显的极性装配。
微管装配是一个动态不稳定过程
微管装配的动力学不稳定 性是指微管装配生长与快速 去装配的一个交替变换的现 象，为行使正常的微管功能， 微管动力学不稳定性是其功 能正常发挥的基础。
鞭 毛 运 动 形 式
鞭 毛 运 动 机 制
微 丝(microfilament，MF)
又称肌动蛋白纤维 (actin filament) ， 是 指 真 核细 胞 中由肌动蛋白 (actin) 组成、 直径为7nm的骨架纤维。
分 布 于 细 胞 膜 下
微丝成分
肌动蛋白(actin)是微丝的基 本结构成分，外观呈哑铃状， 这种 actin 又叫 G-actin ，将 Gactin 形 成 的 微 丝 又 称 为 Factin。 肌动蛋白结合蛋白以不 同的方式影响微丝的形状和功 能、组装和去组装。
中间纤维的成分与分布
中间纤维成分比微丝和微管复杂， 具有组织特异性。中间纤维在形态上 相似，而化学组成有明显的差别。 中间纤维类型：角蛋白纤维、波形纤维、 结蛋白纤维、神经原纤维、神经胶质 纤维。 中间纤维蛋白的表达具有严格的组织特 异性。
中间纤维的装配
中间纤维装配与微丝和微管装配相比，有 以下几个特点： 1）中间纤维装配的单体是纤维状蛋白 (MF、 MT的单体呈球形)； 2 ）反向平行的四聚体导致 IF 不具有极性； 3 ）在体内装配后，细胞中几乎不存在中 间纤维单体。
常 见 的 微 管 组 织 中 心
中心粒结构：9•3 鞭毛和纤毛 — 基体（ 9•3 ）和杆部 （9•2+2） 位于鞭毛和纤毛根部的结构称为 基体
微管功能
1、维持细胞形态 2、细胞内物质的运输 3、鞭毛、纤毛及中心粒、基体的基 本结构成分 4、纺锤体与染色体运动
神经细胞轴突物质运输
色素颗粒的转运
微管装配 α-微管蛋白和β-微管蛋白形成αβ 二聚体，αβ二聚体先形成环状核心 (ring) ，经过侧面增加二聚体而扩 展为螺旋带，αβ二聚体平行于长轴 重 复 排 列 形 成 原 纤 维 (protofilament) 。当螺旋带加宽至 13根原纤维时，即合拢形成一段微 管。内径15nm，外径25nm。
广义细胞骨架是指核骨架、 核纤层与中间纤维在结构上相互 连接，贯穿于细胞核、细胞质和 细胞膜的网架体系。
微管结构与化学组成
微管可装配成单管，二联管 ( 纤毛 和鞭毛中)， 三联管(中心粒和基体中)。 微管的主要化学成分是微管蛋白 （tubulin），包括α -微管蛋白和β 微管蛋白，可结合形成异二聚体。含 有GTP或GDP及秋水仙素(colchicine) 和长春花碱的结合位点。