干旱胁迫对小麦硝酸还原酶的补偿效应_敖日格尔
干旱胁迫对小麦幼苗生理生化指标的影响
干旱胁迫对小麦幼苗生理生化指标的影响摘要：以小麦幼苗为试验材料，研究干旱胁迫对小麦生理生化指标脯氨酸(Pro)、丙二醛(MDA)、过氧化氢(H2O2)、抗氧化酶（PPO、POD）、谷胱甘肽(GSH)、抗坏血酸（ASA）的含量的影响。
试验结果表明：在干旱胁迫下除发芽率下降外，小麦幼苗的脯氨酸(Pro)、丙二醛(MDA)、过氧化氢(H2O2)、抗氧化酶（PPO、POD）、谷胱甘肽(GSH)的含量都比正常情况下小麦幼苗的含量多。
关键词：干旱胁迫小麦幼苗生理生化指标引言：植物体生存在自然环境中，其水热条件随时都变化，对植物多少会产生一些影响。
凡是对植物产生伤害的环境都被称为逆境，也称胁迫。
干旱也属于逆境，水分在植物的生命活动中占主导地位。
大多数植物遭受干旱逆境后各个生理过程都会受到不同程度的影响。
如生理生化指标脯氨酸(Pro)、丙二醛(MDA)、过氧化氢(H2O2)、抗氧化酶（PPO、POD）、谷胱甘肽(GSH)等发生变化。
小麦的生长不仅受到自身遗传物质的控制，还受到众多环境因子的影响，如光、温、水和土壤营养物质等。
世界上约有70%的小麦播种面积分布在干旱、半干旱农业区，干旱对小麦的生理、生化都产生重要的影响，进而影响小麦的生长发育、产量和品质。
因此，为了减小环境对小麦生产的影响，有必要从小麦的各项生理生化指标含量的变化，来研究干旱胁迫对小麦的影响。
本次实验是研究吸胀12小时萌发一周后，干旱处理一周的小麦其生理生化指标脯氨酸(Pro)、丙二醛(MDA)、过氧化氢(H2O2)、抗氧化酶（PPO、POD）、谷胱甘肽(GSH)、抗坏血酸（ASA）含量的变化。
一、材料与方法1、材料及处理将吸胀12小时的小麦种子在有6层湿润滤纸的带盖白磁盘（24cmX16cm ）培养基中生长7天，7天后将其中一部分幼苗干旱生长7天，7天后用相同的方法分别对实验组和对照组的小麦进行脯氨酸(Pro)、丙二醛(MDA)、过氧化氢(H2O2)、抗氧化酶（PPO 、POD ）、谷胱甘肽(GSH)、抗坏血酸（ASA ）的含量的测定。
干旱胁迫对植物的影响和植物的生理生态响应
• 高温胁迫下植物的生理生态响应
植物对干旱胁迫的生理生态响应
• 干旱胁迫
• 生理响应 • 生态响应
干旱胁迫
对膜透性的影响 对生长的影响 干旱胁迫对植物生理指标的影响（表观影响） 干旱胁迫对植物光合作用的影响 干旱胁迫对植物生长过程中氮代谢的影响 干旱胁迫对植物生长过程中氧代谢的影响
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水是植物的血液，其含量一般 占组织鲜重的 65％～90％[610 叶片的相对含水量(RWC)表征 植物在遭受干旱胁迫后的整体 水分亏缺状况，反映了 植株叶 片细胞的水分生理状态。因此， RWC常常 是被用来衡量植物抗 旱性的生理指标。RWC比单 纯 的含水量更能较为敏感地反映 植物水分状况的改 变，在一定 程度上反映了植物组织水分亏 缺程度。
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•
CTK减少，因为其能维持和促进气 孔开放，减少根细胞对对水的透性。
乙烯大量产生，引起落花落果，减 少负担。
植物对干旱胁迫的生理响应
• 产生新的蛋白质
• 水分胁迫蛋白种类很多，具有适应功能，可能包 括离子的隔离，对膜的保护，恢复一些蛋白质的 活性和形成特定的水，离子或溶质通道，以及改 变或调节液泡和细胞质中的渗透势。
• （2）御热性 • 许多植物具有特殊的御热保护 结构，如叶片或果实表面有蜡 质和绒毛，可反射阳光，减少 辐射，叶片卷缩或直立，减少 吸收阳光的面积；有些植物在 高温下气孔开度增大，通过增 强蒸腾来降低温度;C4,CAM植 物在高温下光合作用通常仍大 于呼吸作用，保持正常的碳素 代谢，有些植物饱和脂肪酸含 量高，有利于高温下保持生物 膜系统的稳定性。
植物对干旱胁迫的生理响应
• 产生大量脯氨酸
• 脯氨酸对于干旱的响应有以下的效应。 • 1·作为渗透调节物质参不渗透调节。 • 2·在水分胁迫期间产生的氨转入脯氨酸，起解毒 作用，同时也可以作为复水后直接利用的氮源。 • 3·通过其疏水端不一些大分子疏水端结合，亲水 端不水分子结合，使大分子增加了对水的亲和力， 防止脱水引起的变性作用。
两种抗旱性不同的小麦幼苗对干旱胁迫的生理响应
两种抗旱性不同的小麦幼苗对干旱胁迫的生理响应作者：赵美荣，李永春，常怡慧，等来源：《赤峰学院学报·自然科学版》 2015年第5期赵美荣，李永春，常怡慧，凌海燕（赤峰学院生命科学学院，内蒙古赤峰 024000）摘要：以两个抗旱性不同的小麦品种，抗旱型HF9703和干旱敏感型921842，为实验材料，研究了25% PEG–6000模拟的渗透胁迫对小麦渗透调节物质、膜系统以及抗氧化酶活性的影响.结果表明，经25% PEG-6000胁迫处理后，参试小麦品种的脯氨酸、可溶性糖积累量增加，SOD、APX活性升高，其中HF9703升高幅度较大.丙二醛含量及电解质外渗量在干旱胁迫下增加，其中921842的丙二醛及电解质外渗量增加量更大一些.各项生理指标综合分析结果表明，HF9703较强的抗旱能力与其渗透调节作用和抗氧化能力相关.关键词：小麦；干旱胁迫；渗透调节；抗氧化能力中图分类号：Q945.78 文献标识码：A 文章编号：1673-260X（2015）03-0011-03基金项目：内蒙古自然科学基金项目资助（2013MS0502）水是生命的物质基础，然而水资源不足是全世界面临的难题[1].近年来，干旱灾害逐年加重，严重威胁作物的产量和品质.小麦是世界性粮食作物，经常受到干旱胁迫的影响.目前关于小麦抗旱性的研究主要集中在形态生理方面，聚乙二醇（PEG-6000）模拟渗透胁迫在小麦抗旱性研究中具有准确性高，稳定性好等优点，常用于小麦的抗旱性鉴定[2].因此本实验选取两种抗旱性不同的小麦品种HF9703和921842为材料，用25%PEG-6000模拟干旱胁迫，然后选用其幼苗叶片进行生理指标的测定，从而分析不同小麦品种对干旱胁迫的响应，探讨小麦抗旱的生理特性，以期为小麦抗旱性品种的选育提供理论依据.1 材料与方法1.1 材料与培养1.1.1 实验材料本实验采用两种抗旱性不同的小麦品种，抗旱性强的HF9703和干旱敏感型的921842为材料.1.1.2 材料培养与处理挑选均匀一致的小麦种子，放在被水润湿的滤纸上发芽24h，然后，选取发芽一致的种子10粒，有序地播种在盛有石英砂的塑料盆（高，8cm；直径，10cm）中，在温度为25℃±1℃、光周期为14/10h光/暗条件下进行砂培，每天浇灌Hoagland营养液.当培养至小麦三叶一心时期，用25% PEG-6000模拟干旱胁迫处理，以正常营养液为对照（CK），每个处理设三个平行重复.3天后，剪取其叶片用于实验分析.1.2 实验方法1.2.1 水分关系测定叶片相对含水量（RWC）、渗透调节能力（OA）按照王贵平的方法[3]测定.1.2.2 游离脯氨酸、可溶性糖含量的测定采用张志良等[4]的方法，游离脯氨酸采用酸性茚三酮法；可溶性糖含量采用蒽酮法.1.2.3 丙二醛（MDA）含量和电解质外渗量的测定采用张志良等[4]的方法测定.1.2.4 抗氧化酶活性测定参照Bartoli等[5]的方法.称取0.5g叶片，置于预冷的研钵中，加入5ml预冷的磷酸缓冲液，冰浴研磨，离心10min（12,000g、4℃），上清液即为超氧化物歧化酶（SOD），过氧化氢酶（CAT），过氧化物酶（POD）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）的粗提液.显色反应后计算其活性.可溶性蛋白的测定参考张志良等[4]的考马斯亮蓝G-250显色法.1.3 统计分析实验结果均为3次或3次以上重复的平均值±SE.2 结果与分析2.1 干旱胁迫对两品种小麦渗透调节能力的影响干旱条件下，植物首先表现的是渗透胁迫，因此我们检测了小麦幼苗的相对含水量（RWC）和渗透调节能力（OA）.结果如图1-A所示，干旱引起RWC明显下降，而且921842中RWC的下降程度高于HF9703.图1-B表明，胁迫下两品种小麦叶片均表现出较高的渗透调节能力，HF9703的OA明显高于921842.这一结果表明，抗旱性强的小麦品种能够维持较高的渗透调节能力，保持细胞的水分平衡.可溶性糖和脯氨酸是重要的渗透调节物质，其含量往往与植物的抗逆性呈正相关，在一定程度上能反映植物体内的水分状况，可作为植物缺水的参考指标[6].因此我们分析了干旱条件下，两品种小麦可溶性糖以及脯氨酸含量变化（图1-C、D）.结果表明，在正常水分培养条件下，两品种小麦可溶性糖及脯氨酸含量没有明显的差异.经25%PEG干旱胁迫处理后，两品种小麦可溶性糖及脯氨酸含量明显增加，但抗旱性强的HF9703的增加量明显大于干旱敏感型的921842.这一结果表明，渗透调节物质在植物抵御干旱胁迫时起着重要的作用.2.2 干旱胁迫对两品种小麦膜系统的伤害电解质外渗是膜系统受到伤害的一个生理指标，常被用于评价作物对胁迫的抗性和敏感性[7].本文结果如图2-A所示，干旱胁迫明显增加了小麦叶片细胞膜的离子渗漏，抗旱性强的HF9703离子渗漏低于干旱敏感型的921842.膜脂过氧化是植物细胞膜受损伤的另一个评价指标，通常用丙二醛（MDA）含量来衡量膜脂过氧化程度[8].结果如图2-B所示，在正常水分培养条件下，两品种小麦相比，其MDA含量无显著差异，经25%PEG干旱胁迫处理后，两品种小麦中MDA含量均增加了，但921842的增加量更多.以上结果表明，抗旱性弱的921842在干旱胁迫条件下，膜脂过氧化程度较高，电解质外渗较多，膜伤害严重，这可能是其对干旱胁迫敏感的一个主要原因.2.3 干旱胁迫对两品种小麦抗氧化酶活性的影响植物细胞在正常条件下活性氧（ROS）的产生和清除保持平衡，但在逆境条件下，这种平衡被打破，造成细胞中自由基等活性氧的积累.过多的活性氧会加剧膜脂过氧化作用，造成膜系统的损伤，严重时导致植物细胞死亡.植物抗氧化酶作为氧自由基的酶性清除剂，在逆境胁迫情况下，其活性变化依植物品种抗逆能力不同而异，在活性氧代谢中处于重要地位[9].于是我们检测了小麦叶片几种主要的抗氧化酶活性，包括超氧化物歧化酶（SOD），过氧化氢酶（CAT），过氧化物酶（POD）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）.结果见图3，分析可得，在干旱胁迫的情况下，两品种小麦SOD和APX活性有所增加，HF9703的增加程度稍高于921842，表明抗氧化酶活性是HF9703抗旱性强的一个可能原因.但是CAT（图3-B）和POD（图3-C）活性降低，这说明不同的抗氧化酶活性对干旱胁迫的响应不同.3 讨论与结论渗透调节作用在小麦抗旱性中发挥重要作用.干旱胁迫下，植物细胞积累大量的无机离子、脯氨酸、可溶性糖及甜菜碱等渗透调节物质，从而维持一定的细胞膨压和渗透势，有利于植物细胞吸水[10,11].本文测定了干旱胁迫下RWC、渗透调节能力、可溶性糖及脯氨酸含量的变化（图1），结果表明，干旱胁迫下，抗旱性强的小麦可积累较多的脯氨酸、可溶性糖等渗透调节物质，来降低渗透势，维持细胞对水分的吸收，从而调节自身的水分状况，维持正常的代谢功能，因而表现为更强的抗旱性能.抗氧化能力与小麦抗旱性密切相关.干旱逆境打破了植物细胞内超氧自由基（O2-·），羟自由基（·OH）等一系列活性氧的产生与清除之间的平衡，造成活性氧积累，膜脂过氧化增加.而超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）等抗氧化酶系统，可以协同作用，抵抗活性氧对细胞的伤害[12].在干旱胁迫条件下，两品种小麦都积累了一定量的MDA，但921842的积累量明显多于HF9703（图2），说明HF9703在干旱胁迫条件下发生膜脂过氧化程度较低，有较强的抗氧化能力.抗氧化酶活性变化（图3）表明，在干旱胁迫条件下，不同的抗氧化酶活性有不同的响应，但相对于921842，抗旱型小麦HF9703具有较高的抗氧化酶活性，因而，具有较高的抗氧化能力也许是HF9703抗旱性强的原因之一.总之，抗旱性强的小麦品种能通过在短时间内积累大量的渗透调节物质，保持较高的抗氧化能力，维持膜系统的稳定性，更好地调节自身的生理机制以抵抗干旱逆境胁迫，有效地提高植物的抗旱性.因此，渗透调节以及抗氧化系统可能是小麦抵抗干旱胁迫的主要机制.参考文献：〔1〕卢连荣，郎南军，郑科.植物抗旱性研究进展及发展趋势[J].安徽农业科学，2008，36(7)：2652-2654.〔2〕姚有华，谢德庆，叶景秀.PEG胁迫下不同抗旱性春小麦品种的理化性质比较[J].广西农业科学，2012(1)：25-27.〔3〕王贵平.甜菜碱提高小麦干旱高温耐性的生理机制研究[D].泰安：山东农业大学，2009.〔4〕张志良，瞿伟菁，李小芳.植物生理学实验指导[M].北京：高等教育出版社，2010．103-104．〔5〕Bartoli CG, Simontacchi M, Tambussi E, et al. Drought and watering-dependent oxidative stress: effect on antioxidant content in Triticum aestivum L leaves [J]. J Exp Bot,1999,50:375-383.〔6〕余文琴.低温胁迫下番荔枝叶片若干生理生化指标的变化[J].福建农林大学学报，2006，35(2)：161-164．〔7〕Rehman H, Malik SA, Saleem M. Heat tolerance of upland cotton duringfruiting stage evaluated using cellular membrane thermostability[J].Field Crops Res,2004,85,149-158.〔8〕Sudhakar C, Lakshmi A, Giridarakumar S. Changes in the antioxidant enzyme efficacy in two high yielding genotypes of mulberry (Morus alba L.) under NaCl salinity [J]. Plant Sci,2001,161: 613-619.〔9〕田世林，李莉.PEG-6000渗透胁迫对小麦抗旱性的影响[J].湖北农业科学，2008，47(1)：188-190．〔10〕张正斌，山仑.小麦开花期旗叶水势晴天昼夜变化规律研究[J].西北农业学报，1998，7(1)：54-59．〔11〕吴耀领.抗旱型与丰产型小麦品种对干旱高温胁迫的响应[D].泰安：山东农业大学，2010．〔12〕唐益苗，赵昌平，高世庆，等.植物抗旱相关基因研究进展[J].麦类作物学报，2009，29(1)：166-173．。
作物对干旱胁迫的响应机制研究进展
Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ
Ｈｅｂｅｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
编辑曹娜
作物对干旱胁迫的响应机制研究进展
闫志利，牛俊义
（甘肃农业大学农学院，甘肃兰州７３００７０）
摘要：干旱是制约作物生长发育的重要环境因子。从作物生长形态、溶质积累、光合作用、超微结构、呼吸作 用、蒸腾作用、内源激素、代谢系统、保护酶系统、产量和品质１０个方面，综述了作物对干旱胁迫响应机制 的研究进展。 关键词：作物；干旱胁迫；响应机制；研究进展
２００９篮
胞分裂素（ＣＴＫ）含量降低。但也有报道，许多作物在
干旱胁迫下，吲哚乙酸（ＩＡＡ）含量下降。同时，ＣＴＫ
保护细胞膜免遭氧化伤害。ＳＯＤ是１种在植物体中普遍 存在的极为重要的金属酶，直接控制植物体超氧阴离子 自由基（０ｆ・）和过氧化氢（Ｈ：Ｏ：）的浓度。ＣＡＴ专 一清除植株体内的Ｈ：Ｏ：，与ＳＯＤ协同作用，最大限度 地减少羟自由基（・ＯＨ）的形成。ＰＯＤ在逆境胁迫下， 既可清除Ｈ：Ｏ：，表现为保护效应；还可参与活性氧的 形成，表现为伤害效应旧１。各种保护酶协调一致，使 作物体内自由基维持在一个较低的水平，从而避免活性 氧（ＲＯＳ）伤害。在作物不同生育期，各种酶发挥的作 用不同。前人的研究结果也因所选作物种类、品种特性 和干旱胁迫强度而异，尚未得出较为一致的结论。但在 干旱胁迫下，作物过氧化产物丙二醛（ＭＤＡ）和叶片 质膜透性（ＲＣ）均呈上升趋势Ｈ
如果气孔关闭而叶肉细胞间隙ＣＯ，浓度不变甚至还有所 提高，则证明光合作用的下降主要是由叶肉细胞或叶绿 体等光合器官的光活性下降引起的。
４作物超微结构的响应机制
作物在干旱胁迫条件下，细胞自由基积累平衡机制 遭到破坏，造成膜脂过氧化和脱脂化，使大量电解质外 渗，电导率增加，细胞透性加大¨…。耐旱性品种电解 质外渗量小，膜透性增加幅度小；不耐旱品种外渗量
干旱胁迫对小麦硝酸还原酶的补偿效应
干 旱 胁 迫 对 小 麦硝 酸 还 原 酶 的 补 偿 效 应
敖 日格 尔
（ 蒙古师范大学 生命科学与技术学院 ， 内 内蒙 古 呼和 浩 特 摘 不但 不会 分胁 迫带 关键 中图 ００２） １０ ２ 要 ： 章 探 讨 了 干 旱 胁 迫 对 小 麦 叶 和 根 硝 酸 还 原 酶 活 性 的 补 偿 效 应 。 结 果 表 明 ， 度 水 分 胁 迫 文 轻 导 致 小 麦 硝 酸 还 原 酶 活 性 的 降 低 ， 比 最 初 有 所 增 加 ； 硝 酸 还 原 酶 活 性 而 言 补 偿 作 用 高 于 水 还 就 来的损 失 ， 此 小麦地 上和 地下 部生 长对轻 度胁 迫存在 明显的补偿 效应 。 因 词 ： 麦 ； 旱 胁 迫 ； 酸 还 原 酶 ； 偿 效 应 小 干 硝 补 分 类 号 ：３ ４ ５ ￥ ３ ． 文献标 识码 ： Ａ 文 章 编 号 ：０ ７ ６ ２ （ ０ ０ Ｏ 一 Ｏ ５ 一 Ｏ １ Ｏ — ９ １ ２ １ ）３ Ｏ７ ２
１ 材 料 与 方 法 １ １ 材 料 ． 实 验用小 麦 品种为 内麦 １ ７号 ， ０ ９年 ３月 购 自 ２０ 呼和浩 特种子 站 。
酱
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
０
０３ ．
Ｏ ．２ Ｏ．１ Ｏ
０ ２ ４ ６
浓度 ｇ ｍ ／Ｌ
图 １ 亚硝 酸 溶 液标 准 曲线 １ ２ ２ 小 麦 叶 和 根 的 硝 酸 还 原 酶 活 性 的 测 定 ．． 从 ２ ０ 年 ３ 月 ２ 日 起 ， 日 早 晨 １ ０～ ０ ９ １ 每 １ ｌ０ １ ：０ 点 进 行 硝 酸 还 原 酶 活 性 测 定 ， 段 时 间 的 选 ２ ０ 这 定 主 要 鉴 于 取 样 前 叶 子 要 进 行 一 段 时 间 的 光 合 作 用 。因此这段 时间较 为合 理 。 将 小 麦 叶 片 水 洗 ， 吸 水 纸 吸 千 ， 后 用 剪 刀 剪 用 然 成 边 长 约 ０ ５ ｒ 的 方 片 ， 蒸 馏 水 洗 涤 ２ ３次 ， ．ｅ ａ 用 ～ 吸 干 水 分 ， 后 于 天 平 上 称 取 等 重 的 叶 片 方 片 ４份 ， 然 每 份 约 ０ ５ 其 中 三 份 置 于 含 有 下 列 溶 液 的 ５ ｒ Ｌ 三 ． ｇ， Ｏ ａ 角 烧 瓶 中 ： ． ｔｏ ／ 磷 酸 缓 冲 溶 液 （ Ｈ 一 ７ ５ ５ Ｌ ０ １ ｌＬ ｏ ｐ ． ）ｍ ＋ ０ ２ ｌ Ｌ ＫＮＯ。 ｍＬ。 其 中 一 份 置 于 含 有 下 列 溶 ． ｍｏ ／ ５ 液 的 ５ ｍＬ 三 角 烧 瓶 中 ： ． ｍｏ ／ 磷 酸 缓 冲 溶 液 ０ ０ １ ｌＬ （ Ｈ＝ ７ ５ ５ ｐ ＝ ． ） ｍＬ＋ 蒸 馏 水 ５ Ｌ。 然 后 将 三 角 烧 瓶 置 ＝ ｍ 于 真 空 干 燥 器 中 ， 上 真 空 泵 抽 气 约 １ ｒｉ 放 气 后 接 ０ ｎ， ａ 方 片 即 沉 于 溶 液 中 。 三 角 烧 瓶 置 于３ ℃温 箱 中 ， 将 ０ 避 光 保 温 作 用 ３ ｒｉ 然 后 分 别 吸 取 反 应 液 １ ０ ｎ， ａ ｍＬ ， 于 置 提 前 标 记 的 叶 １ ２ ３ ４ ５号 试 管 中 ， ４ ５号 都 为 一 、、、 、 叶 、 样 的对照反 应 液 。 将 小 麦 根 系水 洗 ， 吸 水 纸 吸 于 ， 后 用 剪 刀 剪 用 然 成 边 长 约 ２ ｒ 的 长 条 ， 蒸 馏 水 洗 涤 ２ ３次 ， 干 ｅ ａ 用 ～ 吸 水 分 ， 后 于 天 平 Ｉ 取 等 重 的 根 部 ４份 ， 份 约 然 －称 每 ０ ５ 其 中 三 份 置 于 含 有 下 列 溶 液 的 ５ ｍＬ 三 角 烧 ． ｇ， ０ 瓶 中 ： ． ｍｏ ／ 磷 酸 缓 冲 溶 液 （ Ｈ 一 ７ ５ ５ ０ １ ｌＬ Ｐ ． ） ｍＬ ＋ ０ ２ ｌＬ ＫＮＯ。 ｍＬ。其 中 一 份 置 于 含 有 下 列 溶 液 ． ｍｏ ／ ５ 的 ５ ｍＬ 三 角 烧 瓶 中 ： ． ｍｏ ／ 磷 酸 缓 冲 溶 液 （ Ｈ ０ ０ １ ｌＬ ｐ 一７ ５５ ． ） ｍＬ＋ 蒸 馏 水 ５ ｍＬ。 然 后 将 三 角 烧 瓶 置 于 真 空 干 燥 器 中 ， 上 真 空 泵 抽 气 约 １ ｍｉ 放 气 后 根 部 接 ０ ｎ， 即 沉 于 溶 液 中 。 三 角 烧 瓶 置 于 ３ 将 ０Ｃ温 箱 中 ， 光 保 避 温 作 用 ３ ｍｉ 然 后 分 别 吸 取 反 应 液 ｌ Ｏ ｎ， ｍＬ， 于 提 前 置 标 记 的 根 １ ２ ３ ４ ５号 试 管 中 ， ４ ５号 都 为 一 样 的 、 、、、 根 、 对 照反 应液 。
干旱胁迫对小麦幼苗过氧化物酶同工酶的影响
干旱胁迫对小麦幼苗过氧化物酶同工酶的影响摘要:以河南广泛种植的4个小麦品种幼苗为材料,采用聚丙烯酰胺凝胶电泳技术,研究了经干旱处理后,4种小麦幼苗根和叶的过氧化物酶同工酶谱及酶活性的变化｡结果表明,4种小麦根和叶过氧化物酶同工酶酶带分为A区､B区､C区｡在干旱胁迫下,酶带数目增加,且A､B､C 3个区酶带均有不同程度的加深｡干旱胁迫后,4个品种小麦幼苗根和叶中POD活性显著增强｡关键词:干旱胁迫;小麦;过氧化物同工酶Effect of Drought Stress on Peroxidase Isoenzyme of Wheat SeedlingsAbstract: Taking the seedlings of four wheat varieties that widely adopted in wheat production of Henan as experimental materials, the effects of drought treatment on POD activity and isozyme patterns of roots and leaves of wheat seedlings were studied by the method of PAGE. The results showed that the POD isoenzyme bands in the roots and leaves of four wheat varieties were divided into region A, region B and region C. Under the drought stress, the numbers of POD isoenzyme bands increased and the bands of three regions were strengthened. After drought treatment, POD activitys in the roots and leaves of wheat seedlings were highly increased.Key words: drought stress; wheat; POD isoenzyme随着温室效应的进一步加剧,干旱已成为影响全球农产品产量的最大因素｡我国作为粮食生产大国,干旱问题亟须引起我们的注意｡近年来的研究表明,近几十年内中国的干旱事件仍将较为频繁,特别是在中国北方地区,干旱化趋势仍将继续[1]｡因此,研究干旱状态下的植物尤其是小麦､玉米等重要农作物的生理变化具有重要意义｡目前,小麦抗旱机制的研究主要集中在形态结构方面,包括根系构型､结构及叶片形态;生理机制方面,包括光合作用､渗透调节､酶及蛋白质含量;分子生物学等方面[2]｡同工酶是生物体内的一种重要的蛋白质,与生物体的遗传､生长发育､代谢调节及抗性生理都有着重要关系,主要包括过氧化物酶(POD)､淀粉酶(AMYZ)､乙醇脱氢酶(ADH)､苹果酸脱氢酶(MDH)､超氧化物歧化酶(SOD)､酯酶(EST)､过氧化氢酶(CAT)等｡POD与植物的抗逆性有关,是植物体内重要的保护酶之一[3],普遍存在于植物各种组织器官中,具有物种组织器官和发育阶段的特异性[4]｡它对环境变化十分敏感,如辐射､重金属､低温､p1.2.1材料的培养与处理4个小麦品种,各选取50粒成熟饱满的种子,用0.1%的氯化汞(HgCl2)消毒处理10 min,流水冲洗10 min,25℃催芽24 h后,将萌发一致的种子播种于装有石英砂的花盆中,置于温室中培养,温度(28±2)℃/(20±2)℃,相对湿度80%｡每天浇灌1/2 Haogland营养液,幼苗生长至一叶一心期(约10 d),将幼苗分为正常对照组和持续干旱组｡持续干旱组小麦停止给其加营养液,5 d后分别对两个组小麦的根､叶进行取样分析｡每处理3次重复｡1.2.2POD同工酶活性测定小麦幼苗根和叶各称取0.5 g,加入2 mL 50 mmol/L PBS(pH值7.8, 内含0.1 mmol/L EDTA和1% PVP),冰浴研磨至匀浆,再加入缓冲液冲洗2~3次,并使最终体积为5 mL, 匀浆液于4℃下10 000 r/min冷冻离心10 min,取出上清液,即为酶提取液,用于POD活性测定和POD同工酶电泳｡酶活性的测定反应体系为: 0.05 mol/L pH值7.8的磷酸缓冲液50mL,30% Hp 1.2.3POD同工酶电泳POD同工酶电泳采用北京六一垂直板电泳槽进行｡采用10%的分离胶,4%的浓缩胶,点样量30 μL,在浓缩胶中稳定电压为90V,进入分离胶后稳定电压为200V,3~4 h完成电泳｡同工酶电泳的染色采用醋酸-联苯胺法染色(0.1 g联苯胺+0.9 mL冰醋酸+dH2O 97.1 mL+3% H2O2 2.0 mL),室温下染色1~5 min,看到酶带显蓝色,即取出放入流水中冲洗过夜,酶带渐变成亮棕色｡2结果与分析2.1干旱胁迫对小麦幼苗POD同工酶酶谱的影响根据4个小麦品种的POD同工酶电泳图谱结果,为了更加直观､清晰地对比和分析,绘制电泳图谱示意图如图1｡根据POD酶带的集中程度和迁移率的大小,可将酶谱带区分为A区､B区､C区｡从图1中可知,A区酶带中,干旱处理后4个小麦品种幼苗根和叶酶带的染色均有不同程度的加深,濮麦9号和周麦18处理后叶的酶带数新增了一条｡B区酶带中,干旱处理后濮麦9号根和叶､新麦18叶和周麦18根和叶的POD酶带数都有不同程度增加,并且染色加深｡C区酶带中,在原来的无带区,干旱处理后,新增加了1条酶带,并且染色较深,而酶带数目没有变化的品种则染色加深｡2.2干旱胁迫对小麦幼苗POD同工酶活性的影响4个小麦品种幼苗干旱处理后根和叶中POD同工酶活性变化情况见图2｡由图2可知,经干旱处理后,4个品种小麦幼苗根和叶中POD活性均有较大程度的增强,甚至是成倍地增加｡各品种小麦幼苗干旱处理前和处理后,根部的POD活性均高于叶中POD活性｡3讨论4个小麦品种幼苗干旱处理后POD酶谱呈现相似的变化规律｡谱带的变化主要表现在胁迫后谱带数目的变化(增加)和谱带染色程度的变化(加深),这与以前的研究结果相似[6]｡谱带染色程度的加深比较普遍,不仅体现在各区上,而且经干旱胁迫后4个小麦品种无论是根还是叶中,均有程度明显的加深｡原因可能是干旱胁迫激活了一些与POD基因相结合的反式作用因子,使其易于结合到顺式作用元件上或使它们结合得更牢固;或者是干旱胁迫激活了某些抗终止子,使原本应该停止转录的POD基因继续表达;也可能是通过这两个途径的协同作用使POD含量增加而表现为染色加深｡具体分子机制有待于进一步研究｡植物在正常的生理条件下,体内的氧自由基处于低水平的动态平衡中｡但在逆境(如干旱)条件下自由基的含量增加使动态平衡受到破坏,引起细胞膜脂质过氧化,细胞膜通透性发生变化,细胞器甚至整个细胞结构都会受到破坏｡一般认为,POD､SOD､CAT是植物酶促反应体系的保护酶,它们协同作用,防御活性氧对细胞的伤害,以减轻干旱胁迫对植物的伤害｡研究结果表明,经干旱处理后,小麦幼苗根和叶中的POD活性显著增强,进一步证实了POD的生理功能｡在活性氧代谢过程中,POD发挥了重要作用,在细胞中POD可催化NADH或NADPH氧化成O ,进一步被歧化为H2O2和分子氧｡H2O2是一种相对稳定的分子,在POD或CAT 催化下转变成对细胞无害的H2O和O2｡POD是生物体的一种重要的抗氧化酶,POD活性增强可缓解干旱胁迫造成的氧化性损伤,减轻对细胞膜的破坏,这是生物体的一种适应性反应｡小麦幼苗在受到干旱胁迫时,POD同工酶酶带和酶活性都发生了显著的变化｡酶活性的变化是符合自由基伤害学说的,体现了POD作为一种保护酶的功能｡酶带的变化比较复杂,研究其分子机理对提高小麦的抗旱性,进一步筛选小麦抗旱品系有一定的指导意义｡关于干旱胁迫下小麦幼苗根部与叶片中其他抗氧化同工酶(SOD､CAT)的变化还需进一步研究｡参考文献:[1] 杨杰,侯威,封国林.干旱破纪录时间预估理论研究[J].物理学报,2010,59(1):664-675.[2] 吴同彦,冯大领,白志英,等.小麦抗旱机制研究进展[J].干旱地区农业研究,2009,27(5):97-100.[3] 彭永康,张丰德. 不同剂量60Co-γ射线对小麦､水稻幼苗生长的影响[J].华北农学报, 1987,2(1):13-18.[4] 孙静,王宪泽. 盐胁迫对小麦过氧化物酶同工酶基因表达的影响[J]. 麦类作物学报, 2006,26(11):42-44.[5] 张治安,张美善,蔚容海. 植物生理学实验指导[M]. 北京:中国农业科学技术出版社, 2004.134.[6] 徐兴友,王子华,张风娟,等.干旱胁迫对6种野生耐旱花卉幼苗根系保护酶活性及脂质过氧化作用的影响[J].林业科学,2008,44(2):41-47.。
干旱胁迫对小麦幼苗生理指标的影响
干旱胁迫对小麦幼苗几个主要生理生化指标的影响摘要：以室内自己种植的小麦幼苗为试材，研究不同程度的干旱胁迫处理对小麦生理生化指标的影响．本实验以大分子PEG作为干旱渗透调节物质，结果表明:随着PEG浓度的增大，下麦叶片的相对电导率、超氧化物歧化酶、丙二醛含量增加，质膜遭到损害，大量离子外渗，脯氨酸含量增加。
关键字：干旱胁迫电导率丙二醛脯氨酸谷胱甘肽引言干旱是限制作物产量的非生物因素中造成损失最大的因素，我国大部分地区水资源极其匮乏，农业用水很贫乏，尤其在西北干旱区，植物常常会遭遇干旱胁迫时，在干旱胁迫下植物细胞内会积累大量活性氧，细胞膜发生膜脂过氧化，膜透性增大。
干旱胁迫后，SOD、POD和CAT等组成的保护酶系在清除活性氧、保持细胞膜稳定性方面起着重要的作用。
植物体内游离脯氨酸和可溶性蛋白可作为胞质渗压剂也对低温胁迫下的植物细胞起保护作用。
本试验进一步证实了前人研究的结果，同时发现干旱胁迫对细胞膜透性的影响较少。
1试验材料与方法1.1试验材料学生宿舍自己种植的小麦，实验测定开始半月前播种，0.05mol/L磷酸缓冲溶液、核黄素溶液、氮蓝四唑溶液、反应混液（PBS）、甲硫氨酸溶液、EDTA-Na2合液、磷酸缓冲液、酸性茚三酮溶液，3%磺基水杨酸、冰醋酸、甲苯、磷酸、10%TCA、0.67%TBA等。
1.2试验设计选择10%PEG6000，20%PEG6000对小麦幼苗进行处理。
本次试验设计了三个处理，分别是用10%PEG6000，20%PEG6000和清水三个处理，其中每个处理小麦浇灌20ml。
每个处理3次重复。
清水和不同浓度的PEG溶液在试验指标测定前一天浇灌，即处理时间为24小时。
表1 实验的不同处理试验编号CK T1 T2试验处理浇灌清水10%PEG6000 20%PEG60001.3试验方法实验小麦经过干旱胁迫处理后，植物细胞组织的膜透性发生变化，通过超氧化物歧化酶（SOD）的活力测定，脯氨酸（Pro）含量测定，以及丙二醛（MDA）含量的测定，间接的判断植物在干旱胁迫下生理生化的变化。
干旱胁迫对小麦的生理生化化指标的影响1
干旱胁迫对小麦的生理生化化指标的影响摘要：研究干旱胁迫对小麦生理生化指标脯氨酸(Pro)、丙二醛(MDA)、过氧化氢(H2O2)、多酚氧化酶(PPO)、过氧化物酶(POD)、谷胱甘肽(GSH)、可溶性糖(WSS)的含量的影响。
结果表明干旱对这些生理生化指标的含量都有影响，经干旱胁迫后Pro、MDA、H2O2、PPO、GSH、WSS的含量显著升高，且Pro和PPO的含量升高的幅度极显著。
只有POD的含量经干旱胁迫后呈下降趋势。
从总体上看，经胁迫后的小麦抗逆性强于正常生长的小麦。
关键词：小麦、干旱、Pro、MDA、H2O2、PPO、GSH、WSS、POD 植物体生存在自然环境中，由于自然环境是个变数，其水热条件随时都变化，对植物多少会产生一些影响。
凡是对植物产生伤害的环境都被称为逆境，也称胁迫。
干旱也属于逆境，水分在植物的生命活动中占主导地位，大多数植物遭受干旱逆境后各个生理过程都会受到不同程度的影响。
植物的生长主要是叶的生长，但Hsico等(1987年)指出,叶的扩展生长对缺水最为敏感，轻微的胁迫就会使其受到明显限制。
扩展生长不论是细胞分裂分化或体积扩大,都同时依赖于水的吸收、溶质的积累和胞壁的松驰。
任何能直接或间接影响三者之一的因素均能影响生长。
当植物受到逆境胁迫时，会采取一定的措施来抵抗不良环境，比如生理生化指标Pro、MDA、H2O2、PPO、GSH、WSS、POD等发生变化。
小麦是世界上仅次于玉米的第二大粮食作物，也是我国北方主要的粮食作物之一。
世界上约有70％的小麦播种面积分布在干旱、半干旱农业区。
其在生长过程中，经常会受到干旱的影响，在世界范围内，由于水分所造成的减产，可能要超过其他因素所导致的产量损失总和。
，干旱胁迫下小麦的生理生化特性差异被认为是小麦抗旱性差异的内在原因。
本次实验是研究吸胀12小时萌发一周后，干旱处理5天的小麦其生理生化指标含量的变化，这可以为抗旱研究作出一点贡献。
干旱胁迫抑制作物光合作用机理研究进展
干旱胁迫抑制作物光合作用机理研究进展作者：汪本福，黄金鹏，杨晓龙，程建平，赵锋，陈少愚来源：《湖北农业科学》2014年第23期摘要：从叶绿体色素、叶绿素荧光动力学、光合酶、活性氧代谢等方面阐述了干旱胁迫降低作物光合作用的气孔限制和非气孔限制原因。
现有的研究表明，在作物遭受轻度和中度干旱胁迫时，光合作用下降的主要原因是气孔限制，即气孔导度下降，导致胞间CO2浓度下降，进而降低光合速率;在重度胁迫时，光合作用下降的主要原因是非气孔限制，即光合器官的光合活性下降，非气孔限制影响因素较复杂。
要深入了解干旱胁迫降低光合作用的机理，除了加强形态、生理水平的研究外，还要从分子生物技术水平研究干旱胁迫对光合作用的影响及各相关生理过程，利用基因工程手段，选育新的耐旱高光效品种。
关键词：干旱胁迫;光合作用;气孔限制;非气孔限制中图分类号：S311;Q945.11 ; ; ; ;文献标识码：A ; ; ; ;文章编号：0439-8114（2014）23-5628-05DOI：10.14088/ki.issn0439-8114.2014.23.003干旱是农业生产中普遍存在的问题，中国每年因干旱造成作物减产达700亿～800亿kg，超过了其他逆境因素减产的总和[1]。
干旱胁迫导致作物减产主要是通过影响作物叶片的光合功能，使光合作用受到抑制，进而使作物减产。
干旱对光合作用的抑制机制前人已做了深入研究，但由于干旱胁迫的作物和胁迫环境的不同，目前的结论还存在一些争议，吕金印等[2]、严平等[3]通过研究干旱胁迫条件下小麦光合作用下降的机理，认为主要是由于气孔导度下降所致。
但Boyer等[4]报道认为光合作用受抑制是来自光合器官光合活性的下降。
随着对干旱胁迫研究的不断深入，有学者发现，在轻度胁迫时，光合速率降低的根本原因在于气孔导度的下降，导致胞间CO2浓度下降（Ci），光合作用随之下降，即光合作用的气孔限制;而在严重胁迫下，光合速率降低的根本原因在于光合器官的叶绿素解体[5]、光系统Ⅱ活性下降[6]、RuBP 羧化酶活性受到抑制[7]等非气孔因素，即光合作用的非气孔限制[8-10]，这一观点得到很多研究结果的支持[11，12]。
干旱胁迫下NO对大豆幼苗抗氧化酶活性的发展策略
2.4干旱胁迫对大豆幼苗NOS和NR活性的影响
为了进一步弄清干旱胁迫下NO产生的,本试验检测了干旱胁迫下NOS和NR活性的变化。如图3所示,干旱胁迫下大豆根中NOS和NR活性变化趋势与NO产生趋势一致。PEG处理显著增加了NOS和NR活性,且NOS比NR增加的幅度大。结果表明,干旱胁迫下NO于NOS和NR两条途径,但是主要于NOS途径。
1.3材料处理
以聚乙二醇PEG6000模拟干旱胁迫处理。将生长3 d的幼苗取出洗净后转移到盛有10% PEG、 100 molL 硝普钠SNP、200 molL N硝基L精氨酸LNNA、20 molL叠氮化钠NaN3和200 molL 2苯基4,4,5,5四甲基咪唑1氧3氧化物PTIO溶液的塑料容器中进行不同处理。处理24 h后收集大豆主根用于各项指标的测定。 1Leabharlann 料与方法 1.1供试材料
供试大豆Glycine max品种为河南省大面积种植的豫豆19种子由河南省农业科学院提供。
1.2材料培养
挑选大小一致的大豆种子,用5%次氯酸钠消毒15 min后,用自来水反复冲洗干净,放入水中浸泡3 h使种子充分吸胀,然后将种子于恒温箱内25 ℃黑暗条件下萌发2 d。挑选萌发一致的大豆种子,将其种在放有蛭石的托盘里,并用14 Hoagland溶液浇灌。培养条件:25 ℃,14 h光周期,相对湿度控制在70%。
干旱胁迫对植物逆境生理生化指标的影响.
干旱胁迫对植物生理生化指标的影响摘要：本文以实验室提供的小麦种子作为材料，在实验室种植，评估小麦种子发芽率，并利用PEG 模拟小麦干旱胁迫，通过紫外分光光度计法测定小麦幼苗各生理生化指标综合评价干旱胁迫对小麦生理生化的影响，实验发现，干旱胁迫下，小麦幼苗抗氧化酶系统、脯氨酸、过氧化氢、丙二醛等含量均明显增加，表现出有效的抗旱效应，说明在干旱胁迫下，植物能够通过合成自身所需的以上物质来达到抗旱的作用，而且这些物质可以作为植物抗旱指标来对植株进行抗旱性评价。
关键词：玉米种子小麦幼苗发芽率抗氧化酶(POD 脯氨酸（pro ）丙二醛（MDA ）H 2O 2引言：虽然地球上的有70%的水分覆盖，但是能够真正的被人类利用的水资源却很少。
近年来，由于环境的恶化以及温室效应的加剧，越来越多的地方出现干旱现象，由于缺水而导致粮食产量的减少，我们需要提高农作物的抗旱性，从而减少生产用水。
小麦是世界上总产量排名第二的粮食作物，因此研究小麦抗旱性，对于实现小麦水资源高效利用和农业可持续发展具有重要意义；通过测定作物抗旱指标可以确定植物的抗旱能力，前人有关小麦抗旱性的研究，围绕抗旱性评价指标、抗旱生理指标等已有较多报道，本实验通过利用前人的研究方法测定小麦多个生理指标进而对这批小麦种子抗旱性综合评价。
一、材料：玉米种子小麦种子小麦幼苗二、方法：（1）、取50粒吸胀的玉米种子或小麦种子→沿胚的中心线切成两半（严格区分两个半粒），进行下列实验：其中50个半粒进行TTC 染色（30℃水浴 20min ）另50个半粒进行曙红染色（室温染色10 min）→洗净后观察。
（2）、Pro 的提取：分别取0.1 g实验组和对照组的幼苗→加入3 mL 3%磺基水杨酸（SSA ）和少许石英砂→充分研磨→用2 mL 3% SSA洗研钵→5000 rpm离心10 min →上清液定容至5 mL。
测定：上清液各2 mL →分别加入( 2 mL冰乙酸和2 mL茚三酮试剂→煮沸15 min→冷却后→5000 rpm离心10 min（若没沉淀可略此步骤）→分别测定A520计算：（3）MDA 提取：分别取0.1 g实验组和对照组→加入3 mL 0.1% TCA 和少许石英砂→充分研磨→用2 mL 0.1%TCA洗研钵→5000 rpm离心10 min →量上清液体积。
甘肃农业大学学报第55卷(2020年)总目次(总第217~222期)
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甘肃农业大学学报第５５卷（２０２０年）总目次
Ⅰ
甘肃农业大学学报
第５５卷（２０２０年）总目次（总第２１７～２２２期）
·第１期·
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PEG模拟干旱胁迫对水稻抗氧化酶基因表达的影响
PEG模拟干旱胁迫对水稻抗氧化酶基因表达的影响作者：连玲许惠滨何炜朱永生潘丽燕魏毅东郑燕梅罗曦谢华安张建福来源：《福建农业学报》2019年第03期摘要：【目的】干旱是影响水稻生产的重要环境因素之一，在干旱条件下水稻植株体内会发生一系列的抗逆反应，其中参与防御反应的关键酶基因表达会发生明显的变化。
因此，本研究拟分析干旱胁迫处理后抗氧化酶类基因的表达变化，为进一步研究水稻抗旱机制提供理论参考。
【方法】采用质量体积比为0（CK）、18%、20%、22%、24%、26% 的聚乙二醇（PEG6000）对三叶一心期的籼稻航2号植株进行干旱胁迫处理，筛选适合处理籼稻航2号的PEG6000质量体积比;进一步采用PEG6000对航2号植株进行干旱胁迫处理，分别于处理0、2、4、8、12、24、48、72 h取样;并用SYBR Green I荧光定量PCR（qRT-PCR）分析PEG6000处理不同时间段后植株中抗氧化酶类基因表达，包括过氧化氢酶（CATA、CATB、CATC）、过氧化物酶（POX5.1、POX1）、超氧化物歧化酶（plastidic Cu/Zn-SOD，cytosolic Cu/Zn-SOD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、谷胱甘肽还原酶（GR）基因的表达变化。
【结果】根据表型观察和植株存活率，筛选出籼稻航2号对PEG6000的耐受临界质量体积比为22%;qRT-PCR结果表明PEG6000胁迫处理后9个基因的表达均出现上调，大部分基因表达都呈先上调后下调的趋势，且一般PEG处理4 h之后基因表达出现较明显上调，说明这些基因均不同程度地参与了PEG胁迫反应;其中，过氧化氢酶A基因（CATA）表达变化最显著，处理8 h表达量上调至处理0 h的28倍。
【结论】PEG6000胁迫处理后主要的抗氧化酶类基因表达发生了明显的变化。
关键词：水稻;聚乙二醇（PEG6000）;干旱胁迫;抗氧化酶基因;表达分析中图分类号：S 511文献标识码：A文章编号：1008-0384（2019）03-255-09Abstract：【Objective】Expression of antioxidant enzyme genes of rice in response to drought-stress was studied. 【Method】 Simulated drought conditions using PEG6000 on Indica rice Hang 2 were used for the experimentation. The plants at 3-leaf stage were initially treated with 0% （CK），18%，20%，22%，24% or 26% PEG6000 to determine the appropriate concentration for the subsequent test. Under the selected PEG6000 treatment level，plant samples were collected at 0，2，4，8，12，24，48 and 72 h for analysis. The expressions of antioxidant enzyme genes （i.e.，CATA，CATB and CATC），peroxidase genes （i.e.，POX5.1 and POX1），superoxide dismutase genes （i.e.，plastidic Cu/Zn-SOD and cytosolic Cu/Zn-SOD），ascorbate peroxidase gene （i.e.，APX），and glutathione reductase gene （i.e.，GR） of the rice plants were determined by qRT-PCR. 【Result】Based on the phenotype and survival rate of the rice plants in the preliminary test，22% PEG6000 was chosen for the simulation experiment. The results of qRT-PCR showed that all 9 genes were upregulated initially under the treatment but downregulated afterward. Most of the genes significantly upregulated 4 h after treatment showing a response of the genes to the stress. In particular，CATA exhibited a most significant change at 8 h which was 28 times of that at 0 h. 【Conclusion】The expression of antioxidant enzyme genes significantly reacted to the PEG6000 treatment. ;Key words：rice;PEG6000; drought stress; antioxidant enzymes genes; expression analysis0 引言【研究意義】水稻是我国第一大粮食作物，约占粮食总产量的40%，全国有60%以上的人口以大米为主食，水稻产量与国家粮食安全问题密切相关。
PEG模拟干旱胁迫对南疆小麦发芽和幼苗生长的影响
櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄［１８］陈正龙，周铭成，赵伯康，等．水稻“扩行、减苗”与群体质量关系的再论证［Ｊ］．江苏农业科学，２００５，３３（５）：３２－３４．［１９］杨 军，章毅之，贺浩华，等．水稻高温热害的研究现状与进展［Ｊ］．应用生态学报，２０２０，３１（８）：２８１７－２８３０．［２０］汤 亮，朱相成，曹梦莹，等．水稻冠层光截获、光能利用与产量的关系［Ｊ］．应用生态学报，２０１２，２３（５）：１２６９－１２７６．［２１］李 霞，焦德茂，刘友良．不同水稻品种各层叶片光合能力的比较［Ｊ］．江苏农业学报，２００４，２０（４）：２１３－２１９．［２２］王 术，王伯伦，黄元财，等．不同水稻品种生育后期光合特性的比较［Ｊ］．沈阳农业大学学报，２００３，３４（１）：１－３．［２３］王绍华，曹卫星，姜 东，等．水稻强化栽培对植株生理与群体发育的影响［Ｊ］．中国水稻科学，２００３，１７（１）：３１－３６．［２４］金 军，薛艳凤，于林惠，等．水稻不同种植方式群体质量差异比较［Ｊ］．中国稻米，２００６，１２（６）：３１－３３．［２５］周 巍，王万洪，郑普兵，等．宽窄行栽培技术在再生稻上的应用研究［Ｊ］．中国稻米，２０１９，２５（２）：７２－７４．［２６］王建林，徐正进．穗型和行距对水稻冠层受光态势的影响［Ｊ］．中国水稻科学，２００５，１９（５）：４２２－４２６．［２７］ＴｓｕｋａｇｕｃｈｉＴ，ＨｏｒｉｅＴ，ＯｈｎｉｓｈｉＭ．Ｆｉｌｌｉｎｇｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｒｉｃｅｓｐｉｋｅｌｅｔｓａｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙｏｆｎｏｎ－ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓａｔｔｈｅｉｎｉｔｉａｌｐｈａｓｅｏｆｇｒａｉｎｆｉｌｌｉｎｇ［Ｊ］．ＪａｐａｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，１９９６，６５（３）：４４５－４５２．［２８］林洪鑫，肖运萍，袁展汽，等．水稻合理密植及其优质高产机理研究进展［Ｊ］．中国农学通报，２０１１，２７（９）：１－４．［２９］李小朋，王 术，黄元财，等．株行距配置对齐穗期粳稻冠层结构及产量的影响［Ｊ］．应用生态学报，２０１５，２６（１１）：３３２９－３３３６．尤燕聪，王宏凯，艾明军，等．ＰＥＧ模拟干旱胁迫对南疆小麦发芽和幼苗生长的影响［Ｊ］．江苏农业科学，２０２３，５１（２１）：９８－１０５．ｄｏｉ：１０．１５８８９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２－１３０２．２０２３．２１．０１６ＰＥＧ模拟干旱胁迫对南疆小麦发芽和幼苗生长的影响尤燕聪１，王宏凯１，艾明军１，古丽比亚·海热阿提１，潘洪建１，胡银岗２，文卿琳１（１．塔里木大学农学院，新疆阿拉尔８４３３００；２．旱区作物逆境生物学国家重点实验室／西北农林科技大学农学院，陕西杨凌７１２１００） 摘要：为探究不同浓度聚乙二醇６０００（ＰＥＧ－６０００）溶液模拟干旱胁迫对小麦芽期生长发育特性的影响，同时筛取室内模拟干旱胁迫的最适宜ＰＥＧ浓度，以南疆２个主栽冬小麦品种和１个主栽春小麦品种为供试材料，设５个ＰＥＧ浓度（０、１０％、１５％、２０％、２５％）处理，分析不同浓度ＰＥＧ对南疆小麦种子发芽率、发芽势、发芽指数、苗高、茎粗、根长、总鲜质量、总干质量、相对抗旱发芽率、植株绝对含水量等２１个生长发育特性指标的影响。
干旱胁迫条件下小麦旗叶酶活性和丙二醛含量的染色体定位
Abstract: T he leaf flag enzym e activ ity and MDA content of Chinese Spring ( CS) Synthetic 6x subst itutions and their parents Chinese Spring ( rec ip ien t) and Synthet ic 6x ( donor) under the drought cond itions and con tro l treatm ents in d ifferent deve loping stagesw ere m easured. The resu lts ind icated that the SOD act iv ity and re la tive SOD act iv ity of 2B and 7D chrom osom e substitution lines w ere sign if icantly h igher than Chinese Spring at 0. 05 or 0. 01 level from boot ing to gra in f illing stage under drought stress, the POD activ ity and relat ive POD activ ity of 1A, 2A and 2D chrom osom e subst itution lines w ere sign ificantly h igher than Ch inese Spring, w hile theMDA content and re lative MDA content of 7A, 1D and 7D chrom osom e substitution lines w ere sign ificantly low er than Ch inese Spring. It is conc luded that the genes o f controlling SOD activity w ere probably located on 2B and 7D chrom osom es and that o f contro lling POD activity w ere probab ly located on 1A, 2A and 2D chrom osom es and that of inhab iting M DA conten t w ere probably located on 7A, 1D and 7D chromosom es o f Synthet ic 6x.
干旱胁迫下抗旱高产小麦新品系旱丰9703的渗透调节与光合特性
表 1 不同生育时期土壤相对含水量( %)
Table 1 Soil relative water content at different stages
土壤层次 soil depth
0220cm 20240cm
扬花期 Flowering stage
对照 CK
干旱胁迫 Drought Stress
7512 ±115
关键词 小麦 ;渗透调节 ;净光合速率 ;光化学活性 中图分类号 : S512 文献标识码 : A
The Osmotic Adjustment and Photosynthesis of a Wheat Cultivar Hanfeng 9703 with High Yield , Drought Resistance under Drought Stress
乳熟期 Milk ripening stage
对照 CK
干旱胁迫 Drought stress
7317 ±116
3811 ±018
8418 ±118
4516 ±111
111 渗透调节能力测定 取叶片置蒸馏水中 8 h 吸水饱和 ,取出吸干表
面水分 ,放入塑料袋中密封 ,在 - 32 ℃下冷冻 10 h 以上 ;测定前将样品取出融冰 ,剪碎 ,榨取汁液 。利 用美国 Wescor 公司生产的 VAPRO 5520 型蒸汽压渗 透压计测定细胞汁液的 iC ,按下式计算饱和渗透势 ( Ψs100 ) :
1 材料与方法
试验在山东农业大学校内 (山东泰安) 网室进 行 ,以小麦品系旱丰 9703 (抗旱性强) 和山农 215953 (抗旱性较弱) 为试材 。10 月 6 日播种于干旱池内 , 设长期干旱胁迫和正常浇水 (对照) 两个处理 (DHF : 干旱处理的旱丰 9703 ;WHF :浇水的旱丰 9703 ;DSN : 干旱处理的山农 215953 ;WSN :浇水的山农 215953) , 小区面积 215 m2 ,3 次重复 。长期干旱胁迫从拨节 后期停止浇水 ,对照每周浇 1 次水 。不同层次的土 壤相 对 含 水 量 见 表 1 , 在 扬 花 期 ( 4128 ) 、灌 浆 期 (5110) 、乳熟期 (5121) 选择旗叶进行有关指标测定 。
干旱胁迫对柴胡中皂苷合成关键酶基因表达及皂苷含量的影响
干旱胁迫对柴胡中皂苷合成关键酶基因表达及皂苷含量的影响为了探究干旱胁迫对柴胡皂苷合成关键酶基因表达和皂苷含量的影响，以期从终产物，基因水平揭示柴胡皂苷合成对环境变化的响应。
该研究以定植5个月的柴胡苗为研究材料，通过添加聚乙二醇（PEG）模拟干旱环境，利用HPLC测定不同胁迫程度下，柴胡根中皂苷a和d含量的变化，同时以β-tubulin为内参基因，采用荧光实时定量PCR（RT-qPCR）分析皂苷合成途径中4个关键酶3-羟基-3-甲基戊二酸单酰辅酶A还原酶（HMGR），异戊烯基焦磷酸异构酶（IPPI），法尼基焦磷酸合酶（FPS）和β-香树素合成酶（β-AS）基因的表达。
通过研究发现，干旱胁迫处理显著提高了柴胡中皂苷的含量，且当PEG为10%时，柴胡皂苷a和d质量分数最高，分别达到0.648%，0.781%；同时，各基因表达量结果显示，4个关键酶基因的表达均呈现不同程度的上调，其中FPS和β-AS上调极显著（P＜0.01）；此外，相关性分析表明，HMGR，IPPI，FPS，β-AS的表达量和皂苷含量间存在显著正相关关系。
因此，干旱胁迫下，柴胡通过调节皂苷合成关键酶基因的表达，来调节次生代谢物皂苷的合成，从而对逆境做出响应。
[关键字]柴胡；干旱胁迫；皂苷；基因表达[Abstract]To research the expression of key enzymes in saikosaponin biosynthesis and the content of saikosaponin under the drought stress，the study focused on the gene-level and the end product responses to environmental change. Taking the five months of Bupleurum chinense as research materials，the contents of saikosaponin A and saikosaponin D under different stress levels were measured by HPLC. The drought was simulated by poly ethylene glycol. The real-time fluorescence quantitative PCR was used to analyze the expression of four key enzymes genes HMGR，IPPI，FPS，β-AS and the expression of β-tubulin was set as a reference gene. The results showed that drought stress significantly improved the content of saikosaponin. The contents of SSa and SSd were highest researching 0.648% and 0.781%，respectively when the concentration of PEG was 10%. Meanwhile，the results reflected that the expression of four key enzymes had risen differently and FPS，β-AS raised significantly（P＜0.01）. In addition，the results of correlation analysis showed that there was a significant positive correlation between the expression of the four key enzymes genes and the content of saikosaponin. In a word，the contents of secondary metabolites were regulated by the expression of key enzymes genes under the drought stress in B. chinense.[Key words]Bupleurum chinense；drought stress；saikosaponin；gene expression柴胡Bupleurum chinense DC.为伞形科Umbelliferae多年生草本植物，具解表退热、保肝利胆、升举阳气之功效[1]，是“小柴胡颗粒”、“大柴胡汤”、“柴胡舒肝散”等中成药的原材料。
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第3期总第205期内蒙古科技与经济N o.3,the205th issue 2010年2月Inner M o ngo lia Science T echnolo gy&Economy F eb.2010干旱胁迫对小麦硝酸还原酶的补偿效应敖日格尔(内蒙古师范大学生命科学与技术学院,内蒙古呼和浩特 010022) 摘 要:文章探讨了干旱胁迫对小麦叶和根硝酸还原酶活性的补偿效应。
结果表明,轻度水分胁迫不但不会导致小麦硝酸还原酶活性的降低,还比最初有所增加;就硝酸还原酶活性而言补偿作用高于水分胁迫带来的损失,因此小麦地上和地下部生长对轻度胁迫存在明显的补偿效应。
关键词:小麦;干旱胁迫;硝酸还原酶;补偿效应 中图分类号:S334.5 文献标识码:A 文章编号:1007—6921(2010)03—0057—02 小麦是我国北方重要的粮食作物之一,小麦产量的高低对我国北方粮食安全和社会经济发展具有十分重要的作用。
北方是我国小麦主产区,干旱严重影响了小麦的种植,成为限制小麦增产的最主要的非生物因素之一[1]。
而NO3-是植物吸收氮的主要形式,硝酸还原酶为NO3-同化过程中的第一个关键酶。
植物体内硝酸还原酶活性高低关系到土壤中无机氮的利用率,进而影响农作物的产量和品质[2～4],所以小麦的抗旱性研究一直是热点。
有关水分胁迫对作物影响的研究成果已经很多,但是通过干旱胁迫对小麦地上地下部分硝酸还原酶活性的研究的很少。
并且大部分研究集中于水分胁迫的负面影响上,认为水分胁迫在减少水分消耗的同时,必然导致作物生长发育的抑制和产量降低。
但近年来的研究发现,水分胁迫具有某种程度的正面效应,如果运用得当,可能会对作物的生长发育以及产量和品质等起到积极作用,即水分胁迫具有补偿作用[5]。
文章主要通过测定在干旱胁迫下小麦叶和根部硝酸还原酶活性来分析活性变化趋势,为小麦产量研究提供一定的参考依据。
1 材料与方法1.1 材料实验用小麦品种为内麦17号,2009年3月购自呼和浩特种子站。
选取籽粒饱满小麦种子600粒,冲洗并浸泡12h 后播种于盛有以1∶1比例进行混合的黑土和沙子的培养盘中。
用称重法控制培养盘的水分含量。
3月21日～27日为脱水阶段,在此期间每日浇水递减50m l水。
3月28日～4月3日复水阶段,每日浇水递增加50ml水。
1.2 硝酸还原酶活性的测定采用活体比色法。
硝酸还原酶标准溶液配制:准确称取NaNO21g,用蒸馏水溶解成1000ml,然后吸取5m l,再加蒸馏水稀释成1000ml,置于容量瓶中,此溶液为5 g/ml的NaNO2标准溶液。
1.2.1 制作标准曲线将5 g/m l的NaNO2标准溶液用蒸馏水稀释成浓度0.5、1、2、3、4、5 g/m l的标准溶液浓度系列。
从上述标准溶液各取1ml于试管中,再加入磺胺试剂2ml及 -萘胺试剂2m l,混合摇匀,静置30m in,配制成标准比色系列。
以蒸馏水作为空白试剂,立即于520nm处比色测定。
以OD值为纵坐标,NaNO2浓度为横坐标,绘制OD-浓度标准曲线。
图1 亚硝酸溶液标准曲线1.2.2 小麦叶和根的硝酸还原酶活性的测定从2009年3月21日起,每日早晨11∶00～12∶00点进行硝酸还原酶活性测定,这段时间的选定主要鉴于取样前叶子要进行一段时间的光合作用。
因此这段时间较为合理。
将小麦叶片水洗,用吸水纸吸干,然后用剪刀剪成边长约0.5cm的方片,用蒸馏水洗涤2～3次,吸干水分,然后于天平上称取等重的叶片方片4份,每份约0.5g,其中三份置于含有下列溶液的50m L三角烧瓶中:0.1mo l/L磷酸缓冲溶液(pH=7.5)5mL +0.2mol/L KNO35mL。
其中一份置于含有下列溶液的50mL三角烧瓶中:0.1mol/L磷酸缓冲溶液(pH=7.5)5mL+蒸馏水5mL。
然后将三角烧瓶置于真空干燥器中,接上真空泵抽气约10min,放气后方片即沉于溶液中。
将三角烧瓶置于30℃温箱中,避光保温作用30m in,然后分别吸取反应液1m L,置于提前标记的叶1、2、3、4、5号试管中,叶4、5号都为一样的对照反应液。
将小麦根系水洗,用吸水纸吸干,然后用剪刀剪成边长约2cm的长条,用蒸馏水洗涤2～3次,吸干水分,然后于天平上称取等重的根部4份,每份约0.5g,其中三份置于含有下列溶液的50mL三角烧瓶中:0.1mo l/L磷酸缓冲溶液(pH=7.5)5m L+ 0.2mo l/L KNO35mL。
其中一份置于含有下列溶液的50mL三角烧瓶中:0.1mol/L磷酸缓冲溶液(pH =7.5)5mL+蒸馏水5mL。
然后将三角烧瓶置于真空干燥器中,接上真空泵抽气约10min,放气后根部即沉于溶液中。
将三角烧瓶置于30℃温箱中,避光保温作用30min,然后分别吸取反应液1mL,置于提前标记的根1、2、3、4、5号试管中,根4、5号都为一样的对照反应液。
NO2-含量的测定:依次在每个试管中加入磺胺・57・收稿日期:2009-09-08 总第205期 内蒙古科技与经济试剂2mL及 -萘胺2m L,混合摇匀,静置30min,用分光光度计在520nm处进行测定,记下OD值,从标准曲线上读出NO2-含量,再计算酶活力,硝酸还原酶活力单位为 g/mg・h。
2 结果与分析2.1 干旱胁迫对小麦叶硝酸还原酶活性的影响干旱胁迫对小麦叶鞘硝酸还原酶活性的影响如图1。
从图1拟合曲线图可以看出,干旱胁迫引起小麦叶鞘硝酸还原酶活性逐步下降,到第7d达最低点,为97.77 g・mg-1・h-1,减小的幅度是129.62 g ・m g-1・h-1。
此后复水引起小麦叶中硝酸还原酶活性逐步回升,到第14d时达最高点,为275.67 g・mg-1・h-1,增加的幅度是177.90 g・m g-1・h-1,比处理之前提高48.28 g・mg-1・h-1,补偿效应显著。
图2 脱水与复水对小麦叶硝酸还原酶活性的影响2.2 干旱胁迫对小麦根硝酸还原酶活性的影响干旱胁迫对小麦根硝酸还原酶活性的影响如图2。
从图2可以看出,在脱水过程中,即第1d至第7d 小麦根中硝酸还原酶活性有明显幅度的下降,由原来的833.63 g・mg-1・h-1下降至最低点129.22 g ・m g-1・h-1,减小的幅度是704.41 g・mg-1・h-1。
在复水过程中,即第7d至第14d又较大幅度的提升,由原来的129.22 g・mg-1・h-1上升至最高点978.83 g・mg-1・h-1,增加幅度是849.61 g・mg-1・h-1。
在整个处理过程中小麦根硝酸还原酶的活性增加的幅度是145.20 g・mg-1・h-1,补偿效应比叶鞘的还要大。
图3 脱水与复水对小麦根硝酸还原酶活性的影响3 讨论影响植物生产力的诸多因子中,水分不足造成的危害超过了其他逆境因子的总和。
因此,如何有效地利用有限的水资源,提高粮食生产力,发展节水高效农业是实现农业持续增长的根本出路。
近年的研究发现,并不是每种作物、每个生育期、任何程度的水分亏缺都会使作物减产,往往某一生育阶段适度的水分亏缺会对旱后作物的生长发育、产量的形成产生补偿。
补偿效应有4个方面的表现: 胁迫期间作物为适应水分亏缺表现出的积极性响应; 旱后复水生长加快,光合速率、生物量累积提高的响应; 提高作物对再次水分胁迫的适应性; 前期胁迫延缓后期衰老的后效性反应[6]。
本实验结果表明,轻度干旱胁迫处理对小麦硝酸还原酶活性的补偿效应显著,经7d的干旱胁迫处理和7d的复水处理后其硝酸还原酶活性还比原来分别增加了48.28 g・mg-1・h-1和145.20 g・mg-1・h-1。
证明,轻度水分胁迫具有某种程度的正面效应,如果运用得当,可能会对作物的生长发育以及产量和品质等起到积极作用,即水分胁迫具有补偿作用。
该实验结果还表明;地上部分叶中的硝酸还原酶活性的变化幅度在100～200 g・m g-1・h-1之间,而地下部分根的硝酸还原酶活性的变化幅度在700～850 g・mg-1・h-1。
土壤水分含量对小麦体内硝酸还原酶活性的影响主要是间接作用。
满足小麦需水,植株生长加快,也能显著提高硝酸还原酶的活性[7～9]。
郭贤仕等对谷子的研究表明,前期中旱,WU E(水分利用效率)显著提高,但籽粒产量变幅不大;而前期重旱,后期增加少量供水能大幅度提高产量和WUE。
王密侠等试验发现,水分胁迫期间玉米生理活性下降,复水后轻、中度水分胁迫处理恢复至对照水平,且随水分胁迫程度加大补偿更明显。
需等对高粱研究后指出,短历时水分胁迫复水后1d根系吸水达到对照63.15%;而长历时水分胁迫复水后1d根系吸水只有对照水平的29.14%。
张明炷等认为水稻生长前期对水分胁迫历时更敏感,短历时重旱、较长历时轻旱产量补偿更高[6]。
罗爱花等发现无论是孕穗期胁迫还是抽穗期胁迫,解除胁迫后复水,气孔导度的补偿或超补偿效应都最显著,光合作用恢复也较快,这和前人的研究相似[10]。
黎国喜等研究后指出,轻度水分胁迫不但不会导致水稻减产,产量还比对照增加了3.6%。
水稻地上和地下部生长对轻度胁迫也存在明显的补偿效应[11]。
这些都从不同方面证明了干旱胁迫的补偿效应的存在。
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