转座因子的遗传分析
某理工大学《遗传学》考试试卷(634)
某理工大学《遗传学》课程试卷（含答案）__________学年第___学期考试类型：（闭卷）考试考试时间：90 分钟年级专业_____________学号_____________ 姓名_____________1、判断题（55分，每题5分）1. 在F＋×F－杂交中，供体细菌只能把它们的染色体的特定片段转移给受体。
（）答案：错误解析：2. 所有的基因都是顺反子。
（）[中山大学2019研]答案：正确解析：顺反子，也做作用子，是基因的一个旧名称。
3. 染色体缺失杂合体减数分裂时形成的缺失圈是由缺失染色体形成的。
（）[湖南农业大学2018研]答案：错误解析：染色体缺失杂合体与同源染色体配对时，标准染色体缺少对应的同源部分，结果形成凸露的缺失圈。
4. 有些基因本身不能独立地表现任何可见的表型效应，但可以完全抑制其他非等位基因的表型效应，这种基因为下位基因。
（）[中山大学2019研]答案：错误解析：不能独立地表现任何可见的表型效应的基因但可以完全抑制其他非等位基因的表型效应，这种基因为上位基因。
5. 表型与性别有关的性状，其基因不一定都位于性染色体上。
（）答案：正确解析：表型与性别有关的性状，其基因也可能位于常染色体上。
6. 副突变是指一个等位基因可以使其同源基因的转录发生沉默。
（）[中山大学2019研]答案：正确解析：副突变是指一个等位基因可以使其同源基因的转录发生沉默。
也就是具有同一位点的两个等位基因之间的相互作用，它导致其中一个等位基因发生一个可遗传的变化。
7. 致死基因的作用发生在胚胎期或成体阶段的称为合子致死。
（）答案：正确解析：合子致死是指致死基因在胚胎期或成体阶段发挥作用导致胚胎死亡的现象。
8. 由核基因决定的雄性不育系，没有相应的保持系。
（）答案：正确解析：核雄性不育是受细胞核不育基因控制的，与细胞质没关系。
所以核不育的恢复系很多但没有保持系，不能三系配套。
9. 孟德尔选取豌豆作为他的实验材料，因为它是一种性状的一年生植物。
第九章 转座因子的遗传分析
识别的靶序列5--9bp，转座后，在寄主DNA上产生同向重复。
IS因子插入细菌染色体上可以产生各种效应，这取决于其 插入的方向，IS因子虽然不含有其它编码蛋白质的结构基因，
但是它们可以含有转录终止子（transcriptional terminator) 或
McClintock认为原来的C突变（无色素）是由一个“可 移动的遗传因子”，即解离因子（dissociator）Ds的插入所 引起，它插入到C基因中。另一个可移动的因子是激活因子 Ac（activator），它的存在激活Ds转座进入C基因或其他基 因中，也能使Ds从基因中转出，使突变基因回复，这就是 著名的Ac－Ds系统。
②类反转录病毒元件 在酵母、植物和动物中存在，虽在碱基长度和核苷酸序列上不 同，但具有一个相同的基本结构：编码区位于中间，两侧都有相 同方向的长末端重复序列（long terminal repeats, LTR），所以， 类反转录病毒转座子又称LTR反转录转座子。
其中间编码区只包含少数几个基因，通常只有两个，它们与 反转录病毒中的gag和pol基因是同源的，gag编码病毒衣壳的结 构蛋白，pol基因编码一个反转录酶/整合酶蛋白，这两蛋白在转 录过程中起重要作用。
某些转座子只采用一种转座机制，而另一些转座子可能具 备两种途径。如IS1和IS903就采用复制和非复制两种途径。 Mu噬菌体能从共同的中间体转变为两种途径中的一种。还有 些转座子存在着不同的转座机制交替使用，据此特征难以划 分它们的类型。
DNA区段无论以什么机制进行转座，其转座过程是有别
于同源重组过程。这些DNA序列的转座往往发生在非同源序 列之间，也不需要像细菌同源重组中Rec A等蛋白质的参与
反转录病毒: RNA →DNA →整合宿主靶DNA 病毒超 家族 非病毒超 家族
转座因子1
2.1.4未分类的转座子
未分类的转座子包括粪链菌（ Streptococcus faecalis ） 的Tn916和金黄色葡萄球菌（Straphylococcus aureus） 的Tn554等，其转座方式与众不同。例如Tn916可以插 入到宿主的许多位点；但既非转化，又非转导；转移 过程抗DNaseI；无细胞提取液转移无效，足见转座要 有细胞的接触；然而Tn916可以原处切下，转移到同 一染色体的另一处，则又表明转座细胞无须接触。 Tn554无末端反向重复序列，却能高频插入宿主的特 异位点，插入处宿主DNA无重复。Tn916和Tn554的转 座机制，都还没有经过仔细研究。
2.2.2插入位置上出现的基因
如果转座因子上带有抗药基因，那么 它一方面造成一个基因的插入突变， 另一方面在这一位置上出现一个新的 抗药基因。对于Mμ来讲，这一位置上 出现了一个原噬菌体。
2.2.3造成插入位置受体DNA的 少数核苷酸对的重复
假 定 转 座 因 子 的 核 苷 酸 顺 序 是 XYZ ， 受 体 DNA的一部分核苷酸顺序是ABCD，插入位置 是在B和C之间，那么插入以后的受体DNA的 核苷酸顺序将是ABXYZBCD，其中B代表少数 核苷酸对（到现在为止发现的各种转座因子 中B 的数目是3-11bp）的重复。
2.2.6切离
转座因子可以从原来的位置上消失，这一 过程称为切离。准确的切离使插入失活的 基因发生回复突变，不准确的切离并不带 来回复突变，而是带来染色体畸变。通过 切离而消失的转座因子的命运还不清楚。
2.2.7质粒与染色体的整合
通过同源重组和转座作用使质粒与染 色体发生整合。
2.3转座机制（见5-1.5-2）
Байду номын сангаас
11第十一章 转座因子的遗传分析iverson
(一)插入序列IS;
一、原核生物转座子
(二)转座子;
(三)转座噬菌体
(一)酵母菌转座子;
二、真核生物转座子
(二)果蝇中的P因子; (三)玉米转座子
三、转座机制及遗传学效应 (一)转座机制;
(二)转座遗传学效应
一、原核生物中的转座子
• 类型 按分子结构及遗传性质分类：
•
插入序列(inserted sequence, IS)：序列较小，含有转座酶等相关
如下图：
转座机制
(二)转座的遗传学效应
1、引起插入突变(引起基因失活)或切离引起回复突变等。从而对基因表达进行调节。 2、给靶位点带来新的基因，如转座子上的抗药性基因等 3、引起序列重复：如转座子复制重复，靶位点同向重复序列。 4、引起染色体结构变异：如处在不同位点(甚至不同染色体上)的同源转座子间可相
的反向重复序列类似)。
每个单倍体酵母基因组有30-35个 TY，及至少100个单一的δ因子 酵母Ty1转座子的结构（ a） 与Solo δ的形成（ b）
(solo δ elements)。
Ty1因子转座
Ty1因子转座是通过一种RNA
中间产物进行的。
首先以其DNA 为模板合成一 个拷贝的RNA；
然后再通过反转录合成一条
被Ac因子激活。尤其是两端重复序列与Ac同源。
• Ac也是一个转座子，由4563 bp组 成(其中间区编码转座酶)，两端有 11 bp的反向重复序列，可转座到 基因组的任何位臵，其靶位点有两 个8 bp的同向重复序列。其中间编 码区不同程度缺失，形成不同的 Ds。 • 当Ac开始转座活动时，Ds被激活 也进行转座，移动到新位点，使靶 位点附近基因失活或改变表达活性。
在体细胞中，内含子1、2被剪 接掉，所形成的mRNA翻译成一个转 座阻遏蛋白，抑制P因子转座。 在生殖细胞中，内含子1、2、3 都被剪接掉，所形成的mRNA翻译成 转座酶，导致P因子转座，插入W位点 引起配子劣育。
微生物的遗传变异与育种答案解析
第七章习题答案一.名词解释1.转座因子：具有转座作用的一段DNA序列.2.普遍转导：通过极少数完全缺陷噬菌体对供体菌基因组上任何小片段DNA进行“误包”，而将其遗传性状传递给受体菌的现象称为普遍转导。
3.准性生殖：是一种类似于有性生殖,但比它更为原始的两性生殖方式,这是一种在同种而不同菌株的体细胞间发生的融合,它可不借减数分裂而导致低频率基因重组并产生重组子.4.艾姆氏试验：是一种利用细菌营养缺陷型的回复突变来检测环境或食品中是否存在化学致癌剂的简便有效方法5.局限转导：通过部分缺陷的温和噬菌体把供体的少数特定基因携带到受体菌中,并与后者的基因整合,重合,形成转导子的现象.6.移码突变：诱变剂使DNA序列中的一个或几个核苷酸发生增添或缺失,从而使该处后面的全部遗传密码的阅读框架发生改变.7.感受态：受体细胞最易接受外源DNA片段并能实现转化的一种生理状态.8. 高频重组菌株：该细胞的F质粒已从游离态转变为整合态,当与F- 菌株相接合时,发生基因重组的频率非常高.9.基因工程：通过人工方法将目的基因与载体DNA分子连接起来，然后导入受体细胞，从而使受体细胞获得新的遗传性状的一种育种措施称基因工程。
10.限制性内切酶：是一类能够识别双链DNA分子的特定序列，并能在识别位点内部或附近进行切割的内切酶。
11.基因治疗：是指向靶细胞中引入具有正常功能的基因，以纠正或补偿基因的缺陷，从而达到治疗的目的。
12.克隆：作为名词，也称为克隆子，它是指带有相同DNA序列的一个群体可以是质粒，也可以是基因组相同的细菌细胞群体。
作为动词，克隆是指利用DNA体外重组技术，将一个特定的基因或DNA序列插入一个载体DNA分子上，进行扩增。
二. 填空1.微生物修复因UV而受损DNA的作用有光复活作用和切除修复.2.基因组是指一种生物的全套基因。
3.基因工程中取得目的基因的途径有 _____3_____条。
4.基因突变可分为点突变和染色体突变两种类型。
转座因子遗传分析.pptx
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第二节、原核生物中的转座因子
(一) 插入序列(IS) (二) 类插入序列（IS-like elements） (三) 复合转座子。 (四) TnA家族
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• 1．插入序列（insertion sequences，IS）
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• Ac-Ds系统中二者的关系 Ac的作用是自主的，而Ds行为却依赖于Ac，
Ds和Ac在很大程度上表现出核苷酸序列的同源， 特别是两端的序列是相同的。
Ac 具有转座因子的全序列，即具有自主转 座的功能，Ds存在不同程度的缺失中间序列，丧失 了自主转座的功能。
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原核细胞中转座因子的发现
• 一类较大的可移动成分。除有关转座的基因外， 至少带有一个与转座作用无关并决定宿主菌遗传 性状的基因。
• 转座子中的转位酶常称为转座酶，其功能是介导 转座子插入到DNA的其它部位。
• 复合型Tn：由一个基因序列及两侧臂组成。两侧臂为IS 序列。
• TnA族T n:两端是正向或反向重复序列，中间有与Tn功 能相关的基因（编码转座酶）及抗生素抗性基因。总是作
原核生物中的转座因子的发现和检出：
1967年Shapiro才在E.coli中发现了转座因
子
（transposable element）。他在半乳糖操 纵子(gal K,T,E ）中发现了一种极性突变。 它有以下的特点：
(1) 能回复突变；
(2) 用诱变剂对其处理并不能提高回复突变 率;
他 们 想 到 galE- 的 突 变 可 能 也 是 部 分
IS是一种最简单的转座因子，共同的结构特征： 两端的核苷酸顺序是完全相同或相近反向重复序 列，中间是转座酶基因。
第11章转座子的遗传分析
总长度 768bp
5bp
41bp
1327bp
11~13bp 18bp
1428bp
4bp
16bp
1195bp
9bp
22bp
1329bp
9bp
9bp
1531bp
插入位点 随机 热点 AAAN20TTT 热点 NGCTNAGCN 热点
含有IS序列的质粒经变性复性后形成茎环结构。
2. 转座子（transposon, Tn）
pol LTR, 340bp
2. 果蝇的P因子
• 1977年，Kidwell报道黑腹果蝇的特定品系间 杂交后会导致杂种劣育（hybrid dysgenesis）
P雌×M雄
M雌×P雄
F1正常
F1不育
• 研究表明，P品系果蝇细胞中含有导致杂种劣 育的转座子，称为P因子。
3.0 kb
内含子3的剪接是转座
A1a1 Dtdt
A1- Dt- 9/16 a1a1 Dt- 3/16
A1- dtdt 3/16 a1a1 dtdt 1/16
转座子的发现： 遗传学史上的又一里程碑
"for her discovery of mobile genetic elements"
1983
玉米籽粒的颜色
• A：花色素基因，突变后籽粒没有颜色； • C：颜色基因，决定红色和紫色的发生； • R：控制红色性状，但要求A、C基因的表达； • Pr：控制紫色性状，要求A、C、R均显性； • I：抑制基因，可抑制C基因的表达，即Ds基因，
• DNA转座子 • 反转录转座子（retrotransposon）
按照物种进行划分：
• 原核生物转座子： – 插入序列（insertion sequence） – 转座因子（transposon） – 转座噬菌体（mutator phage）
生工09微生物遗传-5-转座因子
IR
IR
IS：插入序列 TnA：复杂转座 子 Tn:复合转座子
IS
IS
6.2.4 细菌转座因子的插入机制
转座子插入到一个新的部位的通常步骤是： 在靶DNA上制造一个交错的切口，然后转座 子与突出的单链末端相连接，并填充切口。
交错末端的产生和填充解释了在插入部位 产生靶DNA正向重复的原因。链的切口之间 的交错决定了正向重复的长度。
转座引起的DNA缺失
转座引起的DNA倒位
确定微生物基因组功能
应用转座子及其相关技术, 全面确定了微 生物基因组功能特征, 特别是分支菌属基 因组功能. 例如, 结核分支杆菌模式菌株的必需基因 组及其相关功能均用此类方法得到确认
鉴别菌株及群体多样性
转座子通常限制性地分布于特定的真菌菌 株或群体中, 可以作为特定菌株的诊断工 具. 已用于丝状真菌群体多样性分析.
埃氏巨型球菌（Megasphaera elsdenii）是奶牛 瘤胃内一种常见的革兰氏阴性乳酸发酵菌，它能 发酵很多种不同的可溶性碳水化合物，利用丙烯 酸途径将乳酸分解为丙酸，或者经乙酰辅酶A途径 在乙酸激酶（AK）和磷酸转乙酰酶（PTA）的作用 下生成乙酸[1]。 奶牛在妊娠后期和泌乳初期及疾病状态下，瘤胃 内发酵菌的数量和比例发生改变，使丙酸生成减 少，而乙酸生成增加[2]。 恢复和重建瘤胃微生物区系，不仅可增强围产期 奶牛的消化功能，增加采食量，还可提高生糖先 质丙酸的生成量，纠正或缓解围产期奶牛能量负 平衡。
6、微生物中的转座因子
主要内容
6.1 转座子概述
6.2 细菌转座子的类型和结构
6.3 细菌转座子的遗传效应和应用
6.1 转座子概述
6.1.1 概念
转座因子
定
义
研究简史 命名方法
前 言
研究简史
生物基因组的不固定性（基因的大小、 数目、位置、方向等） 1951年Barbaro McClintock首次在玉米中发 现可转移的控制成分 1967年在大肠杆菌中发现可转移的插入序列 此后，在细菌、酵母、果蝇、动物甚至人体 等基因组内发现了各种各样的转座因子 1983年Barbaro McClintock获诺贝尔奖
果蝇转座成分
P因子
P因子是真核生物中了解最清楚，应用最广泛，长3kb，31bp 的ITR，8bp的靶位点GGCCAGAC。2/3的P因子有缺陷，无功能。
真 核 转 座 子
返座子：转座机制与反转录病毒相似，遗传信息的流向从 DNA到RNA再到DNA。转移过程称返座（retroposition） （1）病毒大家族 逆转录病毒(全部) 反转录转座子（ 如酵母的Ty、果蝇 的Copia、玉米的BSI等）
转座机理 转座的遗传学效应
转座意义及其在遗传学 中的应用
引起基因的插入突变(包括极性突变); 产生靶序列DNA的同向重复; 介导复制子的融合; 成为调节基因活动的开关(内外源启动子); 引起基因的重排\缺失或倒位; 产生切离:精确切离与不精确切离 造成同源序列的整合, 如F因子整合到染色体形 成Hfr菌; 8. 果蝇的杂交不育(P因子)； 9. 鼠伤寒沙门氏菌鞭毛的相变。 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.
Tra
res
TnpR
Amp
原 核 转 座 子
IS
Tra
Tra
ORF ORF
Tra
Tn
Tra Tra
TnA
ORF
Tra
原 核 转 座 子
现代微生物遗传学习题集,答案
1．Griffith是第一个发现转化现象的。
并将引起转化的遗传物质称为转化因子。
2．Avery和他的合作者分别用降解DNA、RNA和蛋白质的酶作用于有毒的S型细胞抽提物，然后分别与_无毒的R型细胞混合，结果发现，只有DNA被酶解而遭到破坏的抽提物无转化活性，说明DNA是转化所必须的转化因子。
3．Alfred D.Hershey和Martha Chase用P32标记T2噬菌体的DNA，用S35标记的蛋白质外壳所进行的感染实验证实：DNA携带有T2的全部遗传信息。
4．H. Fraenkel Conrat用含RNA的烟草花叶病毒进行的拆分与重建，实验证明RNA也是遗传物质。
5．细菌在一般情况下是一套基因，即单倍体；真核微生物通常是有两套基因又称二倍体6．近年来对微生物基因组序列的测定表明，能进行独立生活的最小基因组是一种生殖道支原体，只含473个基因。
7．大肠杆菌基因组为双链环状的DNA分子，在细胞中以紧密缠绕成的较致密的不规则小体形式存在于细胞中，该小体被称为拟核。
8．大肠杆菌基因组的主要特点是：遗传信息的连续性，功能相关的结构基因组成操纵子结构，结构基因的单拷贝及rRNA基因的多拷贝，基因组的重复序列少而短。
9．酵母菌基因组最显著的特点是高度重复，酵母基因组全序列测定完成后，在其基因组上还发现了许多较高同源性的DNA重复序列，并称之为遗传丰余。
10．詹氏甲烷球菌全基因组序列分析结果完全证实了1977年由Woese等人提出的三域学说。
因此有人称之为“里程碑”的研究成果。
11．詹氏甲烷球菌只有40％左右的基因与其他二界生物有同源性，其中有的类似于真细菌，有的则类似于真核生物，有的就是两者融合。
12．质粒通常以共价闭合环状的超螺旋双链DNA分子存在于细胞中，但从细胞中分离的质粒大多是3种构型，即CCC型、OC L 型。
13Col质粒首先发现于大肠杆菌中而得名，该质粒含有编码大肠菌素的基因，大肠菌素是一种细菌蛋白，只杀死近缘且不含。
遗传类问题(拓展-转座子)(1)
转座子在育种和基因功能的研究中应用转座子或转座因子是一类可移动的一段基因（DNA）序列，可以从原位上单独复制或断裂下来，插入另一位点，破坏被插入的基因，或对其后的基因起调控作用，此过程称转座。
转座子可以在细菌的拟核DNA、质粒或噬菌体之间自行移动；真核细胞中转座子可以在同一染色体DNA，或不同染色体DNA上可自主复制和转移。
转座子通常有以下A、B、C三种情况。
转座子在育种和基因功能的研究中取得很多成果。
1.玉米的籽粒颜色有紫色、白色和花斑之分。
为研究玉米籽粒颜色的遗传规律，科研人员进行了系列实验。
（1）用紫色籽粒玉米进行自交，偶然发现后代表现为紫色:花斑:白色＝12:3:1，据此推测：①该玉米基因型为__________（用基因A与a，B与b，C与c……表示）。
②花斑籽粒的基因型是____________。
对花斑籽粒进行测交，表现型及比例为____________。
③已知亲本紫色籽粒玉米为纯种，从基因组成上推测出现上述现象的原因为_________。
（举一例说明即可）（2）多年后研究发现玉米籽粒花斑性状的出现与9号染色体上的C基因、Ds基因和Ac基因有关。
玉米籽粒不同颜色的形成机理如下图所示。
①花斑籽粒的出现受到_________基因调控，所以不同于一般的基因突变。
②白色籽粒的出现是由于该染色体上____________ ，导致C基因被破坏。
③花斑籽粒中紫色斑点出现的原因是：种子形成过程中，______________ 。
紫色斑点的大小由____________ 决定。
（3）依据上述机理，利用Ac和Ds（序列已知）特有的功能，可用于研究：____________。
2.DNA序列D能在基因A表达的转移酶作用下，从序列S所在染色体的某个位置转移到其他位置，或随机转移到其他染色体上。
科研者利用这一原理来构建稳定遗传的大豆突变体库。
（1）科研人员分别将序列D和基因A作为___________，插入含卡那霉素抗性基因的T-DNA 上，利用农杆菌转化植物，筛选得到转D植株和转A植株。
转座子(真核)概论
•反转录病毒基因组RNA的长度为5～8 kb。
•基因组RNA的中部带有gag，Pol与env 三个“基因”，“基因” 这一术语在这里表示为编码区，每一编码区通过加工实际上产 生出多种蛋白质。
•一个含3个基因的反转录病毒其基因的排列方式为gag-pol-env。 其中gal基因编码病毒粒子核心结构蛋白成份，包括核酸结合蛋 白；pol基因编码反转录酶、整合酶和蛋白酶；env基因编码病毒 外膜蛋白。
丝状真菌中的这些反转座子大多都属于gypsy组，具有pol和 gag两个阅读框架。
如尖孢镰刀菌中的Skippy，长度为7846 bp，末端有2个正 向重复的LTR (429 bp)，在靶位点产生5 bp的正向重复。中间 有2个ORF，第1个ORF的长度为2562 bp，与反转录病毒的 gag基因有同源性，第2个ORF的长度为3888 bp，与反转录病 毒pol基因编码的反转录酶、蛋白酶和RNase H有同源性，其 排列顺序与Gypsy组相同。其它一些真菌LTR-反转座子见表 4。
表4 一些真菌中的LTR-反转座子
LTR-反转座子 长度(bp) LTR 靶序列重复 拷贝数 寄主来源
Gypsy组： Foret ～8000 不详 不详 多拷贝 尖胞镰刀菌(F. oxysporum) Skippy 7846 429 5 多拷贝 尖胞镰刀菌(F. oxysporum) CfT-1 6968 427 5 25 黄枝胞菌(Cladosporium fulvum) Maggy 5638 253 ? 多拷贝 稻瘟病菌(Magnaporthe grisea) Boty ～6000 596 ? 多拷贝 灰葡萄孢菌(Botrytis cinerea) Afult1 6914 282 5 多拷贝 烟曲霉(Aspergillus fumigatus) Mars4 2
原核生物转座子的转座机制
原核生物转座子的转座机制1.引言1.1 概述原核生物转座子是一类具有转座能力的DNA序列，可以在基因组中移动位置并插入到新的位置。
转座是一种重要的基因组重组机制，能够在生物进化过程中产生遗传多样性。
在原核生物中，转座事件常常发生，对于细菌和古菌的基因组结构和功能起着重要的影响。
原核生物转座子具有多样的分类，包括细菌转座子和古菌转座子等。
细菌转座子一般以IS元件和转座酶为特征，可以分为复制转座子和保守转座子。
复制转座子通过复制转座机制进行移动，而保守转座子则是通过切割转座机制进行位置的重排。
古菌转座子的分类方式较为复杂，包括Tn元素、羧甲基转移酶和嵌合子等。
原核生物转座子的转座机制基本原理是通过转座酶的介导，将转座子从原有位置切割并插入到新的位置。
转座酶是一种特殊的酶类，能够识别和切割转座子两端的特定序列，并在目标位置引起切割和粘合的重组反应。
转座子的转座机制具有高度的特异性和选择性，可以确保转座子的准确插入和稳定遗传。
原核生物转座子的重要性不容小觑。
它们在细菌和古菌的基因组重组和进化中发挥着重要的作用，能够帮助适应环境变化，增加基因组多样性。
此外，原核生物转座子还参与了一些重要的生物学过程，如抗生素抗性的传播和基因调控的调整等。
未来的研究方向包括对转座子的结构和功能的深入研究，以及对其在细菌和古菌进化中的作用机制的进一步探究。
此外，对于转座子的调控机制、应用价值等方面也需要开展更多的研究。
通过对原核生物转座子的深入了解，有望揭示更多有关基因组的演化和多样性形成的奥秘。
1.2文章结构文章结构部分的内容可以从以下几个方面展开：1.2 文章结构本文旨在探讨原核生物转座子的转座机制。
为了达到这个目的，文章将分为三个主要部分，分别是引言、正文和结论。
引言部分将用来引出本文的研究背景和意义。
首先，我们将概述原核生物转座子的概念和分类，帮助读者了解转座子的基本知识。
然后，我们会详细介绍转座机制的基本原理，包括转座子的结构和作用方式等。
某理工大学《遗传学》考试试卷(82)
某理工大学《遗传学》课程试卷（含答案）__________学年第___学期考试类型：（闭卷）考试考试时间：90 分钟年级专业_____________学号_____________ 姓名_____________1、判断题（55分，每题5分）1. 在一个自由授粉的植物遗传平衡群体中，已找到矮源植株（dd）频率约占1，该群体中含d的杂合体所占比例为0.01。
（）答案：错误解析：根据遗传平衡定律，d的基因频率为：0.1，D的基因频率为：0.9。
因此Dd杂合体所占比例为：2×0.1×0.9＝0.18。
2. 生物的性别只取决于性染色体，而不属于常染色体遗传。
（）答案：错误解析：有些生物例如果蝇，其性别是由X染色体与常染色体组（A）数的比例决定的，Y染色体不参与性别决定，而是控制雄性个体的育性。
果蝇早期胚胎细胞的性指数≥1.0时，细胞中X染色体的表达产物浓度高，激活雌性特异基因，使胚胎发育为雌性个体；若早期胚胎细胞的性指数＜1.0时，细胞中X染色体的表达产物浓度低，激活雄性特异基因，使胚胎发育为雄性个体。
3. X染色体数与常染色体组数之比称性指数，所有XY型生物都由性指数的大小决定性别的状态。
（）答案：错误解析：人类属于XY型性别决定，性别是由精子是否带有Y决定的，有Y则为男性，雄是异配性别，可以产生两种不同的配子，雌是同配性别，只能产生一种配子；果蝇的性别是由X染色体与常染色体组（A）数的比例决定的，Y染色体不参与性别决定，而是控制雄性个体的育性。
4. 三体型是人类最常见的染色体数目畸变类型。
（）答案：正确解析：5. F因子通过同源性重组插入到染色体中并形成Hfr菌株。
（）答案：正确解析：F因子整合在供体染色体基因中，成为高频重组菌株Hfr。
6. 有丝分裂中期，由于纺锤体机制被部分破坏，可形成三体型或单体型子细胞。
（）答案：正确解析：纺锤体机制被部分破坏，部分同源染色体不能分离，可形成三体型或单体型子细胞。
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2、转座子（transposon，Tn）
? 一类较大的转座因子 : 2000 ～25000bp. ? 含有与转座有关的基因外，还带有抗药基因以及其
它基因，从而赋于宿主细菌一定的表型。 ? 分为简单转座子和复合转座子。
Tn的特征
转座 子
Tn3
抗性标记 氨苄青霉素
长度/bp 4975
反向重复序 列长度/bp
? 1963年，Taylor 发现，它是大肠杆菌的温和噬菌体， 38000bp 的线状DNA 。
? Mu 的特点：几乎可以插入宿主染色体任何一个位 置上。而且游离 Mu 和已经插入的 Mu 基因次序是相 同的。另外它的两端没有粘性末端，插入某基因中 就引起该基因突变。
第三节 真核生物中的转座子
? 酵母菌的转座子 ? 果蝇的转座子 ? 玉米的转座子 ? 人类基因组中的转座子
? (1) 长度在768-5700bp ；
? (2) 本身没有表型效应，只携带转座酶基因；
? (3) 两端几个到几十个bp 的核苷酸顺序完全相同或相近。 但方向相反，称为反向重复序列（IR）。
? (4) 插入后引起靶DNA序列多数为5 ～ 11bp 的正向重复。
? (5) 一般情况下转座频反率向为重复10-4～10-3G/世TC代TG，GG恢复频率为
38
末端重复 序列的方向
反向
靶DNA产生 的重复长度
/bp
5
Tn5 卡那霉素 5400
9
反向
9
Tn9
氯霉素
2638
23
正向
9
Tn10 四环素
9300
23
反向
9
Tn3转座子
? (a) 不含IS，为简单转座子。 ? (b) 含有3个基因：编码 β-内酰胺酶的 氨苄青霉素抗
性基因（ ampR），转座酶基因（ tnpA ）和编一种阻 遏物的调节基因（ tnpR ）。 ? (c)两端为IR 。
?McClintock （1902-1992 ）于 1983年获得诺贝尔医学生理学奖。
二、 DNA 转座
? 复制型转座 ? 非复制型转座 ? 保守型转座
1、复制型转座
? 转座子被复制 ，转座的 DNA序列实际上是原转座 子的一个拷贝。
? 转座子中移动的部分被拷贝，一个拷贝仍然保留 在原来的位置上，而另一个则插入到一个新的部 位，这样转座过程伴随着 转座子拷贝数的增加 。
? 该转座过程与 λ的整合 机制类似，并且 转座酶与 λ整合酶家族有关 。
三、反转录转座子
? 由RNA介导，通过反转录酶将转座子RNA拷 贝为cDNA 后再整合到宿主基因组中形成转 座，称为反/逆转座子或反转录转座子。
? 包括反转录转座子和反转录病毒。 ? 只在真核生物基因组中发现。
RNA
cDNA
IS的特性
插入 序列
IS1
在大肠杆菌中 长度（bp ） 末端反向重复
的拷贝数
（bp ）
5-8份在染色体 768
23
靶DNA中 产生重复 片段大小
9
IS2 5份在染色体， 1 327
41
5
1份在质粒
IS3 5份在染色体， 1 400
38
1份在质粒
3或4
IS4 1-2份在染色体 1 400
18
11
IS 特点
转
座 因 子 及 其 遗 传 分 析
主要内容
? 转座因子的发现与分类 ? 原核生物中的转座因子 ? 真核生物中的转座因子 ? 转座作用的分子机制与遗传学效应
第一节 转座因子的发现与分类
? 转座因子的发现 ? DNA转座 ? 反转录转座子
一、转座因子的发现
? 1914 年，Emerson 在研究玉米果 皮色素遗传中发现：花斑果皮产 生宽窄不同红白相间的花斑。花 斑条纹的突变产生在于突变基因 的不稳定性，但不知其因。
Tn3（简单转座子）的结构模式图
转座酶基因
tnpA
调节基因
tnpR amp R
氨苄青霉素 抗性基因
IR
IR
使宿主菌获得一定特性
Tn10转座子
? Tn10的两侧IR为IS，为复合转座子。 ? 带有四环素抗性基因
不含转座 酶基因
IR Tn10的结构模式图
含转座 酶基因
3、转座噬菌体（mutator phage ）: Mu
1、酵母菌的转座子
? 目前在酵母中研究得较清楚的转座子是 Ty 系列 （transponson yeast ，Ty ）。
10-7 ～ 10-6/世代。
CAGACCC
CCCAGAC
GGGTCTG
正向重复
CCCAGAC GGGTCTG
IS结构模式图
含有IS的质粒经变性后形成颈环 （或哑铃状）结构
IR
IR
变 性 后 单 链 复 性
IS
IR
IR
当一个IS插入 靶DNA后，其 两端会出现一 小段正向重复 序列（约5-11 个核苷酸对。
? Ac 表现很特殊，可以离开原座位 运动到同一个或不同染色体的另一 座位，McClintock 把Ac 和Ds称为 控制因子或转座因子。
? 1961年Jacob 和Momod发表 乳糖操纵子模型和控制基因理 论，McClintock 的“控制因 子”假说开始重新引起人们的 注意。
? 60年代未期Shapiro 在细菌中 也发现了可转座的遗传因子后， 转座因子被人们所接受。
? 1938年，Rhoades 在研究玉米糊 粉层色素遗传时，首次报道 一个 基因的遗传不稳定性受到一个独 立基因的控制。但也未揭示其遗 传机制。
“控制因子”假 说
? 40年代初，McClintock 在研究玉 米花斑糊粉层和植株色素产生的遗 传基础时，发现色素变化与一系列 染色体重组有关。并且染色体的断 裂或解离有一个特定位点(Ds)。但 Ds并不能自行断裂，受一个激活 因子Ac 所控制。
反Hale Waihona Puke 转录病 毒
整合宿主 靶DNA
RNA
第二节 原核生物中的转座因子
? 插入序列 ? 转座子 ? 转座噬菌体
1、插入序列（inserted sequence ，IS)
? 20世纪60年代末Starlinger 在大肠杆菌中发现半乳糖 基因的突变体，称为 gal-。
? 实验证明这种突变体是由于 DNA片段插入而产生的， 这一插入序列是最先发现的最小的一种转座因子， 称为IS1 。
? 转座酶、解离酶
? 如：TnA 转座子家族（ Tn3 和Tn1000 等）
2、非复制型转座
? 转座因子作为一个物理性实体，直接由一个 部位转移到另一个部位。
? 如：Tn10 与Tn5
3、保守型转座
? 保守型转座是另一种非复制型的转座过程。 该过程中转座元件从供体部位被切除并通过 一系列的过程插入到靶部位，在该过程中每 个核苷键皆被保留。