生态学第三章第五节 第六节
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第三章 第六节 生物对生态因子的适应
（5）一年生植物 一年生植物只能在良好
活型图解
季节中生长，在恶劣的气候条件下， 它们以种子形式度过不良季适应和生物进化中，生物与环境形成了利用改造与供 养支持的一一对应关系，每个生物物种在生物群落或生态系统中 都占据独特的资源并产生相应的影响。
从环境来看，具体生物所生存的具体环境，即该生物的生境; 从生 物来看，生物在环境中占据的特定位置，即生态位(niche)。
图3-8 不同科、种植物在高温干旱条件下的趋向 （引自 Mark B.Bush,1997）
生活型分类：丹麦植物学家饶基耶尔 (Raunkier)
（1）高位芽植物 这类植物的芽和顶端嫩 枝是位于离地面较高处的枝条上，如 乔木、灌木和一些生长在热带潮湿气 候条件下的草本植物等。
（2）地上芽植物 这类植物的芽或顶端嫩 枝位于地表或接近地表处，一般都不 高出土表20～30cm，因此它们受土表 的残落物所保护，在地表积雪地区也 受积雪的保护。
三、生活型life form
不同种的生物，由 于长期生存在相同 的自然生态条件和 人为培育条件下， 发生趋同适应，并 经自然和人工选择 而形成的、具有类 似的形态、生理和 生态特性的物种类 群称为生活型(life form)。
A-C 非洲沙漠浆草（萝摩科）；D 霸王花（大戟 科）；E 仙人掌（仙人掌科）
（3）多维生态位 英国生态学家G.E.Hutchinson(1957)从空间、 资源利用等方面考虑，发展了的生态位概念，提出n维生态位(ndimensional niche)。他以种在多维空间中的适合性去确定生态 位边界，并借助于直角坐标系清楚地表述了生态位的概念。
物种对所有必需生态 因子的适合度的超体 积，即为“基础生态 位”(fundamental niche)。
第3章城市环境生态学基础
孤立农家 市井集镇 老工业区 新工业区
第三节 城市生态系统的组成和结构
• 1. 城市生态系统的组成
• 2. 城市生态系统的结构形式
（一） 链结构
食物链结构（自然食物链、完全人工食物链） 资源链结构（主链、副链） （二） 生命与环境相互作用结构 （三） 空间组合结构
圈层式：市区生命与环境为内圈；郊区为中圈；区域为外 圈
• 2. 能量流动功能 （一）能源分类 按来源、对环境的影响、是否加工、能否再生、技术发 展水平，可以对能源进行不同的划分。 （二）能源结构（能源总生产量和总消费量的构成及比例 关系能够反映一个国家的生产技术和经济发展水平）
（一）城市生态系统缺乏“生产者”（绿色植物）
绿色植物数量少，功能也由提供食物转变为美化环境， 城市所需食物靠外部输入。
（二）城市生态系统 缺乏分解者
城市缺乏分解者存在环境，大量城市废弃物在市外分解。
• 4. 城市生态系统是高度开放性系统
（一）所需能量和物质以及各种信息、技术人力等由系统外 输入；
（二）向系统外输出生产的产品、信息、技术、人力等；
• 2. 城市生态系统
（一）城市生态系统的概念
城市生态系统是一个以人为核心的系统，它不仅包含自 然生态系统的组成要素，也包括人类及其社会经济等要素， 因此，城市生态系统是一个自然、经济与社会复合的人工 生态系统。
（二）城市生态系统的产生及发展
在人类生态系统的发展过程中，经过了自然生态系统到 农业生态系统的演变，最后才产生城市生态系统，从此， 人类生态系统可划分为农村生态系统和城市生态系统两大 类型。
• 1. 城市
（一）城市的含义 城市是经过人类创造性劳动加工而拥有更高“价值”的
人类物质、精神环境和财富，是更符合人类自身需要的社 会活动的载体场所，是一类以人类占绝对优势的新型生态 系统。 （二）城市的发展及其特征
昆虫生态学 第三章 昆虫种群生态学
若物种个体间呈现相互吸引，为聚集分布（ aggregated distribution）；
若个体间相互独立，则为随机分布（random distribution）；
若个体间相互排斥，则为均匀分布（uniform distribution）。
（二） 分类类型
根据种群内个体的聚集程度和方式不同，可把昆虫种群
NP3=(K+3-1)/3P/QNP2=(K+2)/3P/QNP2
NP4=(K+4-1)/4P/QNP3=(K+3)/4P/QNP3
NP5=(K+5-1)/5P/QNP4=(K+4)/5P/QNP4
②、 核心分布（contagious distribution）或奈
曼分布（Neyman distribution） 该分布的特点是：
迁移，其迁移率可视为零。
综上所述，昆虫种群的数量变动的基本模式可以概
括为：
Nn
N0[(e •
f m
f
) • (1 d) • (1
M )]n
或 Nn=N0〔R×(1-d)×(1-M)〕n
第二节 昆虫种群的分布型
一、 种群分布型的概念 二、种群分布型的类型 三、种群空间分布型的测定方法
一、种群分布型的概念
频次分布测定的具体步骤如下：
1、确定调查对象。 2、选好调查标准地。根据害虫发生的情况和危害程度，选 择具有代表性的试验地。
正二项分布（binomial distribution）又叫二项分布、均匀分布或一 致格局。所谓正二项分布就是指数为正的二项式展开后所得到的 各项分布。 正二项分布的特点是：1、种群内的个体在空间的散布是均匀的； 2、种群内的个体在空间的分布比较稀疏，不聚集；3、个体间相 互独立，无影响； 4、 当调查单位内实查的数值比较大时（即密 度大时）可成一个对称的或近似对称的次数分布曲线。
若个体间相互独立，则为随机分布（random distribution）；
若个体间相互排斥，则为均匀分布（uniform distribution）。
（二） 分类类型
根据种群内个体的聚集程度和方式不同，可把昆虫种群
NP3=(K+3-1)/3P/QNP2=(K+2)/3P/QNP2
NP4=(K+4-1)/4P/QNP3=(K+3)/4P/QNP3
NP5=(K+5-1)/5P/QNP4=(K+4)/5P/QNP4
②、 核心分布（contagious distribution）或奈
曼分布（Neyman distribution） 该分布的特点是：
迁移，其迁移率可视为零。
综上所述，昆虫种群的数量变动的基本模式可以概
括为：
Nn
N0[(e •
f m
f
) • (1 d) • (1
M )]n
或 Nn=N0〔R×(1-d)×(1-M)〕n
第二节 昆虫种群的分布型
一、 种群分布型的概念 二、种群分布型的类型 三、种群空间分布型的测定方法
一、种群分布型的概念
频次分布测定的具体步骤如下：
1、确定调查对象。 2、选好调查标准地。根据害虫发生的情况和危害程度，选 择具有代表性的试验地。
正二项分布（binomial distribution）又叫二项分布、均匀分布或一 致格局。所谓正二项分布就是指数为正的二项式展开后所得到的 各项分布。 正二项分布的特点是：1、种群内的个体在空间的散布是均匀的； 2、种群内的个体在空间的分布比较稀疏，不聚集；3、个体间相 互独立，无影响； 4、 当调查单位内实查的数值比较大时（即密 度大时）可成一个对称的或近似对称的次数分布曲线。
第三章 种群生态学
• 确定调查方法（抽样方案的制定、抽样单位的选择 和理论抽样数的确定）
• 整理调查结果（数量（ｘ）和实测频次（ｆ）所组 成的频次分布统计表，以求出样本方差（S2）和平 均数（ｘ））
• 按照各分布型的概率通式，计算各项理论概率及其 相应的理论次数
• 进行卡方检验，测定其实测频次与理论频次之间的 差异是否显著
（二）研究意义
1、种群的重要属性之一 • 由物种的生物学特性和生境条件所决定的 • 环境的同质性和异质性 2、可以揭示种群的空间结构以及种群下结构的状况 • 有无个体群（colony）？ • 分布的基本成分是单个的个体还是个体群？ 3、抽样技术的理论基础 • 抽样数、最适样方的大小、序贯抽样方程 • 数据代换
• 但其缺陷是判断分布格局比较粗放，只分大 类，不及经典频次法具体
1、扩散系数（C）
C＝ xi m / n 1 S 2 / m
2
• C＝1时，为随机分布 • Ｃ＞1时，为聚集分布 • C＜１时，为均匀分布
ｍ±ｔＳｍ＝１±２ 2n / n 1
2
如果C值随虫口密度变化，则不用此法判定，而要 用K值法等其他方法
Iδ ＝ n xi xi 1 / N N 1 n fx 2 N / N N 1
n i 1
• Iδ=1，随机分布
• Iδ>1, 聚集分布
• Iδ<1, 均匀分布 • 抽样单位最好是植株或叶片
4、平均拥挤度（ｍ*）
• Ｌｌｏｙｄ（1967） • 平均每个个体与多少个其他个体处在在同一个样方 中 • 平均拥挤度是强调个体的平均，而平均数则是强调 样方的平均 • 平均拥挤度不受零样方的影响，而平均数却受零样 方的影响 • ｍ*＝ｍ＋（Ｓ２／ｍ－１）（１－Ｓ２／ｎｍ） • m*/m=1，均匀分布 • m*/m>1，聚集分布 • m*/m<1，均匀分布
• 整理调查结果（数量（ｘ）和实测频次（ｆ）所组 成的频次分布统计表，以求出样本方差（S2）和平 均数（ｘ））
• 按照各分布型的概率通式，计算各项理论概率及其 相应的理论次数
• 进行卡方检验，测定其实测频次与理论频次之间的 差异是否显著
（二）研究意义
1、种群的重要属性之一 • 由物种的生物学特性和生境条件所决定的 • 环境的同质性和异质性 2、可以揭示种群的空间结构以及种群下结构的状况 • 有无个体群（colony）？ • 分布的基本成分是单个的个体还是个体群？ 3、抽样技术的理论基础 • 抽样数、最适样方的大小、序贯抽样方程 • 数据代换
• 但其缺陷是判断分布格局比较粗放，只分大 类，不及经典频次法具体
1、扩散系数（C）
C＝ xi m / n 1 S 2 / m
2
• C＝1时，为随机分布 • Ｃ＞1时，为聚集分布 • C＜１时，为均匀分布
ｍ±ｔＳｍ＝１±２ 2n / n 1
2
如果C值随虫口密度变化，则不用此法判定，而要 用K值法等其他方法
Iδ ＝ n xi xi 1 / N N 1 n fx 2 N / N N 1
n i 1
• Iδ=1，随机分布
• Iδ>1, 聚集分布
• Iδ<1, 均匀分布 • 抽样单位最好是植株或叶片
4、平均拥挤度（ｍ*）
• Ｌｌｏｙｄ（1967） • 平均每个个体与多少个其他个体处在在同一个样方 中 • 平均拥挤度是强调个体的平均，而平均数则是强调 样方的平均 • 平均拥挤度不受零样方的影响，而平均数却受零样 方的影响 • ｍ*＝ｍ＋（Ｓ２／ｍ－１）（１－Ｓ２／ｎｍ） • m*/m=1，均匀分布 • m*/m>1，聚集分布 • m*/m<1，均匀分布
人类生态学 人类对环境的生物生态适应
一是体核和体表间的热传递；
6
下脂肪较少，新陈代谢活性降低。
普遍肌肉不发达，而糖类食品也导致了基础代谢降低。
8
极地原著居民体重较重，胸围较宽，腰部较粗，上下肢
10
生理调节适应（1）
12
兴都库什一喜马拉雅山区和青藏高原地区
4、人类对高山环境的生物生态适应
14世界主要高山(2500m 以上)分布
安第斯山地区
埃塞俄比亚北部山区
15
16对低氧寒冷的生物适应（2）
18素质发生了变化。
21
凌晨1时：痛觉最灵敏
2一4时：体温、血压最低，脉搏和呼吸次数较少；听觉灵敏
早晨6时：体温、血压上升，肾上腺皮质素分泌增加
上午9时：痛觉降低
10一11时：精力充沛，是最好的工作时间
下午1一2时：感到疲倦，身体机能处于低潮，反应迟钝，痛觉不灵
3一6时：工作能力逐渐恢复，嗅觉和味觉最灵
7时：由于激素变化，情绪最不稳定
晚上8一9时：体重最重，反应迅速，记忆力增强，是最佳学习时间
10时以后：身体机能再度处于低潮，体温、血压下降
28。
生态学基础生态系统ppt课件
8
二、热力学定律
生态系统的能量转换符合两大定律： 1）热力学第一定律（能量转化和守恒） 能量既不能消失，也不能凭空产生，它只能以严格的当量比例， 由一种形式转化为另一种形式。 2）热力学第二定律（能量衰变定律或能量逸散定律） 生态系统的能量在转化、流转过程中总存在衰变、逸散的现象， 即总有一部分从浓缩的有效态变为稀释的不能利用的状态。 能量沿食物链方向流动，逐级递减。 每经一个营养级的剩余能 量为原有能量的1/10，其余的都消耗了。
食物链中每一个生物成员称为营养级。 食物链类型 1）捕食食物链：指一种活的生物取食另一种活的生物所构
成的食物链。食物链以生产者为起点。 2）腐生性食物链：以动、植物的遗体或粪便为食物链起点，
也称分解链。 如动植物遗体或粪便→ 真菌、细菌→ 原生动物→ 土壤动
物→ 节肢动ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ。 3）寄生性食物链：生物间以寄生物与寄主的关系而构成食
（3）补加能源的作用。 添加太阳能以外的其他形式的辅助能，可提高作物对光能的
利用，从而增加初级生产力。
24
二、生态系统的次级生产
次级生产量的概念及生产 次级生产量：生态系统中初级生产以外的生物生产，
即消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢，经过 同化作用形成异类生物自身物质的生产量，称为次 级生产量，亦称第二性生产量。 I = FU+R+P P = I-FU-R 同化效率 = A / I ； 生长效率 = P / A I- 摄取量； A-同化量； R-呼吸量； P-生产量； FU-粪尿能量。
密不可分的。 能量在生态系统中是被消耗、单向流动，不可逆的。
而物质循环是可逆多向的，可返回原来的化学形态， 并可逃循、脱离生态系统。
四、生物地球化学循环的类型 （1）气相型：其贮存库是大气和海洋。气相循环把大
二、热力学定律
生态系统的能量转换符合两大定律： 1）热力学第一定律（能量转化和守恒） 能量既不能消失，也不能凭空产生，它只能以严格的当量比例， 由一种形式转化为另一种形式。 2）热力学第二定律（能量衰变定律或能量逸散定律） 生态系统的能量在转化、流转过程中总存在衰变、逸散的现象， 即总有一部分从浓缩的有效态变为稀释的不能利用的状态。 能量沿食物链方向流动，逐级递减。 每经一个营养级的剩余能 量为原有能量的1/10，其余的都消耗了。
食物链中每一个生物成员称为营养级。 食物链类型 1）捕食食物链：指一种活的生物取食另一种活的生物所构
成的食物链。食物链以生产者为起点。 2）腐生性食物链：以动、植物的遗体或粪便为食物链起点，
也称分解链。 如动植物遗体或粪便→ 真菌、细菌→ 原生动物→ 土壤动
物→ 节肢动ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ。 3）寄生性食物链：生物间以寄生物与寄主的关系而构成食
（3）补加能源的作用。 添加太阳能以外的其他形式的辅助能，可提高作物对光能的
利用，从而增加初级生产力。
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二、生态系统的次级生产
次级生产量的概念及生产 次级生产量：生态系统中初级生产以外的生物生产，
即消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢，经过 同化作用形成异类生物自身物质的生产量，称为次 级生产量，亦称第二性生产量。 I = FU+R+P P = I-FU-R 同化效率 = A / I ； 生长效率 = P / A I- 摄取量； A-同化量； R-呼吸量； P-生产量； FU-粪尿能量。
密不可分的。 能量在生态系统中是被消耗、单向流动，不可逆的。
而物质循环是可逆多向的，可返回原来的化学形态， 并可逃循、脱离生态系统。
四、生物地球化学循环的类型 （1）气相型：其贮存库是大气和海洋。气相循环把大
生态学重要知识点总结
生态学重要知识点总结第二章（一）环境的概念环境：指某一特定生物体或生物群体以外的空间及直接、间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。
针对某一特定主体，相对的意义。
（一）生态因子的概念生态因子是指环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。
（二）生态因子的类型1. 按有无生命的特征：（1）生物因子，（2）非生物因子。
2. 按生态因子的性质：（1）气候因子，（2）土壤因子，（3）地形因子，（4）生物因子，（5）人为因子3. 按生态因子的稳定性及其作用特点：（1）稳定因子，（2）变动因子。
4. 按生态因子对动物种群数量变动的作用：（1）密度制约因子，（2）非密度制约因子。
三、生态因子的作用特点（一）综合作用相互联系、相互影响，一个单因子变化，必起其他因子发生不同程度变化。
（二）主导因子作用（非等价性）对生物起作用的众多因子是非等价的，其中必有1-2起主要作用的主导因子。
（三）不可替代性和补偿性作用不可替代性：非等价但都不可缺少。
补偿性作用：一定条件下，某一因子在量上的不足，可以由其他因子的增加或加强而得到补偿仍有可能获得相似的生态效应。
（四）阶段性作用某一生态因子的有益作用常常只限于生物生长发育的某一特定阶段。
（五）直接作用和间接作用生态因子对生物的行为、生长、繁殖和分布的作用可以是直接的，也可以是间接的。
（一）Liebig最小因子定律其他元素供应充足时，植物的生长取决于处于最小量状态物质的量。
（二）限制因子定律生物在一定环境中生存，必须得到生存发展的多种因子，某种生态因子不足或过量都会影响生物生存和发展，布莱克曼：提出生态因子的最大状态也具有限制性影响。
（三）Shelford耐性定律1.一种生物能够生长与繁殖，要依赖综合环境中全部因子的存在，其中一种因子在数量或质量上的不足或过多，超过了生物的耐受限度，该种生物就会衰退或不能生存。
2.生态幅：每一种生物对每一生态因子都有一个耐受范围，即这个耐受范围的大小。
城市生态学—第二讲 城市生态学基本原理(2)
城市的人口构成
城市人口的组成 1、常住人口、暂住人口、户籍人口 常住人口：一般指已在某地持续居住一定时间以上的人口，包括满足该 时限要求的户籍人口和流动人口，时限通常有半年以上、一年以上等不同口 径。 暂住人口：暂住人口是指离开常住户口所在地、拟在暂住地居住一个月 以上的人员。 户籍人口：指在规划范围内的公安户籍管理机关登记了常住户口的人口。 2、农业人口和非农人口 农业人口：拥有农村户籍的人口。 非农人口：即为拥有城镇户籍的人口。 3、流动人口 一般指本市无固定户口的人口。一般又分为常住流动人口和临时流动人 口。
可分为传统居住区（北京四合院、上海石库门等）、多层居住区、高层公寓区、 花园住宅区（拥有较大花园绿地的别墅住宅）和农村居住区。
公共建筑区
包括大型公共建筑、公用设施以及文教卫生机构所在地区。
工业区
（1）建筑密集工业区。建筑物和生产设施密集，80%—100%地面被封闭，多为中 小型工厂集中区。 （2）建筑物稀疏地区。厂区有大片绿地，多为现代工业园。
各类生境类型及特征
交通运输用地
包括铁路设施、公路设施（道路绿化）、民用机场和港口码头。
仓储用地
包括大型堆栈、库房及其附属设施，封闭地面达80%以上。
闲置备用地
包括城市各种用地类型中的废弃地和暂未利用空地，存在自然植被生长的可能性。
园林绿地
城市园林绿地比较复杂，从强调管理的观赏公园直到相对接近自然的森林公园， 主要分为以下几种类型： （1）公共绿地：包括公园及街头绿地，绿化植被以人工种植为主。 （2）防护绿地：主要为公路两侧的防护林，基础设施的绿化隔离带以及生产设施与 生活设施之间隔离绿化。
城市人口的规模
（3）首都和经济特区城 市 的规划 人均 建设用 地 指标宜在第IV级内确定； 当 经济特 区城 市的发 展 用 地偏紧 时 ， 可在第 Ⅲ 级 内 确 定 。 （4）边远地区和少数民 族地区中地多人少的城 市 ，可根 据实 际情况 确 定 规划人 均建 设用地 指 标 ， 但 不 得 大 于 150.0m2/人。
生态学讲义
第一章绪论一、生态学（Ecology）定义Ecology 源希腊词“Oikos”和“logos”，前者表示住所和栖息地，后者表示学科，原意是研究生物栖息环境的科学几个有代表性学者对生态学的定义：1、研究生物及环境间相互关系的科学（E.Haeckel,1866）2、研究生物形态、生理和行为上的适应（Кашкаров,1954）3、研究决定有机体的分布与多度相互作用的科学(Krebs,1972, 1985)4、研究生态系统的结构和功能的科学（E.P. Odum,1956）5、综合研究有机体、物理环境与人类社会的科学（E.P. Odum,1997 ）6、研究生命系统与环境系统之间相互作用规律及其机理的科学(马世骏1980综上所述，“生态学是研究生物及环境间相互关系的科学”，其中，生物包括：动物、植物、微生物及人类本身；环境：指生物生活其中的无机因素，生物因素和人类社会。
二、生态学的研究对象生态学研究对象可以小到生物个体，大到整个生物圈。
生态学系统等级结构的每一个层次都有其独特的结构和过程，因此，每一个层次都给生态学研究增加一个不同的研究途径。
主要研究对象包括：✧分子(molecular)✧个体(individual)✧种群(population)✧群落(community)✧生态系统(ecosystem)✧景观(landscape)✧生物圈(biosphere)经典生态学的分支学科：✧按组织层次划分：分子生态学、个体生态学、种群生态学、群落生态学、生态系统生态学✧按交叉学科划分：数学生态学、地理生态学、生理生态学✧按应用领域划分：农业生态学、城市生态学、资源生态学、环境生态学、保护生态学、恢复生态学、旅游生态学、污染生态学✧按生物类群划分：动物生态学、植物生态学、微生物生态学、鱼类生态学、鸟类生态学✧按生物栖息环境划分：水生生态学、河口生态学、海洋生态学、陆地生态学、湿地生态学三、生态学的发展史1、生态学的萌芽时期（公元16世纪以前）以古代思想家、农学家对生物环境相互关系的朴素的整体观为特点。
《环境生态学》第三章：生物圈的生命系统
第二节
生物种群的特征及动态
一、种群概念及特征
1. 种群概念
种群（population）是指在一定空间 中同种个体的组合。种群是物种在自 然界中存在的基本单位。从进化论的 观点看，种群是一个演化单位。从生 态学观点来看，种群又是生物群落的 基本组成单位。
2. 种群特征
种群的主要特征表现在三方面：
微生态学 微生态学是以单细胞为中心与环境 关系的生态学。
分子生态学 分子生态学是以生物活性分子特别 是核酸分子为中心与分子环境关系 的生态学。
下图是生态学研究的生物圈中的生命系统层次划分：
基因 细胞 器官 生命体 群体
社会
生物成分 ＋
非生物成分
物质
能量
|| 生物系统 基因系统 细胞系统 器官系统 机体系统 群体系统 生态系统
r对策者和K对策者种群增长曲线
N(t+1)
S′ K-对策
S
r-对策
X Nt
四、种群调节
1．气候学派
多以昆虫为研究对象，认为，种群参数受天 气条件影响，强调种群数量的变动，否定稳 定性。
2．生物学派
主张捕食、寄生、竞争等生物过程对种群调 节起决定作用，认为只有密度制约因子才能 调节种群的密度。
3．食物因素
dN dt
rN 1
N K
其积分式为：N
t
K 1 e art
式中：a——参数，其值取决于N0，表示曲 线对原点的相对位置。
逻辑斯谛曲线可划分为5个时期：
① 开始期，也称潜伏期，由于种群个体数 很少，密度增长缓慢；
② 加速期，随个体数增加，密度增长逐渐 加快；
③ 转折期，当个体数达到饱和密度一半 （即K／2时），密度增长最快；
第三章 昆虫种群生态学
种群基数=（捕回成虫总量/捕回标记成虫量）*释放标记成虫量。
(2) 繁殖速率（R）
繁殖速率：是指一种昆虫种群在单位时源自内增长的 个体数量的最高理论倍数。它反映了种群个体数量 增加的能力。 繁殖率的大小取决于种群的生殖力，性比和一 年发生代数。可以用下式表示：
R=（e*f/(m+f)）N
其中：e为单雌平均生殖力(产卵量)，m为雄虫数， f为雌虫数，N为一年发生代数。
综上所述，昆虫种群的数量变动的基本模式可以概 括为： f
Nn N 0 [(e m f ) (1 d ) (1 M )]n
或 Nn=N0〔R×(1-d)×(1-M)〕n
第二节 昆虫种群的分布型
一、 种群分布型的概念 二、种群分布型的类型 三、种群空间分布型的测定方法
一、种群分布型的概念
概率通式
理论通式：NPr=N(e-mmr/r!) 式中：r为各抽样单位内昆虫数（一般从0，1，2，3， x）；m为 总体平均值，一般用样本平均值 来表示；N为样点总数（样本数），
所有频次的和；e为自然对数之底（2.718）.
根据：NPr/NP(r-1)=Ne-m×(mr/r!)/Ne-m×[m(r-1)/(r-1)!]=m/r 移项得：NPr=NP(r-1)×m/r 计算时往往用简化的递推公式各项展开依次为： NP0=Ne-m NP1=m/1NP0 NP2=m/2NP1
概率通式
NPr
Ne
m1 (1em2 ) m2
r 0
m1m2e
/r
i 0
r 1
i m2 / i!NP( r i1)
r 0
式中：m1= X 2/(S2-M), 相当于嵌纹分布的K值； m2=(S2- X)/ X 相当于嵌纹分布的P值。 令：A=m1*m2*e-m2 各项展开计算公式： NP0=Ne-m1(1-em2) NP1=A/1NP0 NP2=A/2[NP1+m2NP0] NP3=A/3[NP2+ m2NP1+ m22/2!NP0] NP4=A/4[NP3+ m2 NP2+ m22/2! NP1+ m23/3!NP0] NP5=A/5[NP4+ m2 NP3+ m22/2! NP2+ m23/3! NP1+ m24/4!NP0]
(2) 繁殖速率（R）
繁殖速率：是指一种昆虫种群在单位时源自内增长的 个体数量的最高理论倍数。它反映了种群个体数量 增加的能力。 繁殖率的大小取决于种群的生殖力，性比和一 年发生代数。可以用下式表示：
R=（e*f/(m+f)）N
其中：e为单雌平均生殖力(产卵量)，m为雄虫数， f为雌虫数，N为一年发生代数。
综上所述，昆虫种群的数量变动的基本模式可以概 括为： f
Nn N 0 [(e m f ) (1 d ) (1 M )]n
或 Nn=N0〔R×(1-d)×(1-M)〕n
第二节 昆虫种群的分布型
一、 种群分布型的概念 二、种群分布型的类型 三、种群空间分布型的测定方法
一、种群分布型的概念
概率通式
理论通式：NPr=N(e-mmr/r!) 式中：r为各抽样单位内昆虫数（一般从0，1，2，3， x）；m为 总体平均值，一般用样本平均值 来表示；N为样点总数（样本数），
所有频次的和；e为自然对数之底（2.718）.
根据：NPr/NP(r-1)=Ne-m×(mr/r!)/Ne-m×[m(r-1)/(r-1)!]=m/r 移项得：NPr=NP(r-1)×m/r 计算时往往用简化的递推公式各项展开依次为： NP0=Ne-m NP1=m/1NP0 NP2=m/2NP1
概率通式
NPr
Ne
m1 (1em2 ) m2
r 0
m1m2e
/r
i 0
r 1
i m2 / i!NP( r i1)
r 0
式中：m1= X 2/(S2-M), 相当于嵌纹分布的K值； m2=(S2- X)/ X 相当于嵌纹分布的P值。 令：A=m1*m2*e-m2 各项展开计算公式： NP0=Ne-m1(1-em2) NP1=A/1NP0 NP2=A/2[NP1+m2NP0] NP3=A/3[NP2+ m2NP1+ m22/2!NP0] NP4=A/4[NP3+ m2 NP2+ m22/2! NP1+ m23/3!NP0] NP5=A/5[NP4+ m2 NP3+ m22/2! NP2+ m23/3! NP1+ m24/4!NP0]
生态学 第三章 种群的数量动态 讲义
绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。
相对密度：能获得表示种群数量高低的相对指标。 最大密度：指特定环境所能容纳某种生物的最 大个体数。 最小密度：指种群维持正常繁殖、弥补死亡个 体所需要的最小个体数
种群密度估算
绝对密度的计算方法
（1）总数调查法 •适用：通常用于个体数较少、较易计数的种群 •缺点：需要花费大量的人力、物力和财力 •实例：人口统计
年龄
生命表的分析
4.计算世代历期
对于世代重叠的种群来说，一个世代所经历的时
间是不清楚的，在这种情况下，可以以个体产崽 （卵）时的平均年龄来表示世代长短
T
xl
x 0
n
估算值
x
mx
R0
生命表的分析
5.计算种群的内禀增长能力 内禀增长率(rm)：当环境无限制(空间、食物
和其他有机体在理想条件下),稳定年龄结构的种
生命表
42
三.生命表的分析
1.死亡率曲线
高密度, 弱光照；
以生命表 中死亡率q
水分充足
和年龄X作
图，可以
低密度,弱光照
低密度,自然光照
得到死亡
率曲线
蒲公英（T araxacum mongolicum） 种群的死亡 率曲线，四条曲线代表四种生态条件
生命表的分析
2.存活曲线 •以存活数的对数 (lgnx)对年龄(x)作 图可得到存活曲线
如豆荚树?决定种子大小的另一个选择压力是动物的取食生态适应对策生物在生存斗争中获得生存的对策称为生态对策这些对策要通过生物在进化过程中所形成的特有的生活史表现出来因此又称为生活史对策自然选择必然有利于形成能量分配合理各个生命过程协调最佳并使物种的繁殖和存活效益或适合度达到最大的生活史对策r对策类型?按生物的栖息地和进化对策将其划分为r对策者和k对策者两大类?在气候不稳定难以预测的天灾多的环境中生物密度很低基本没有竞争种群经常处于增长状态是高增殖率的称为r选择这类适应对策称为r对策采用这类适应对策的生物称为r对策者?对r对策种群来说环境资源常常是无限的它们善于在缺乏竞争的场合下开拓和利用资源?r对策种群有较强的迁移和散布能力很容易在新的生境中定居?r对策种群善于利用小的和暂时的生境种群的死亡率主要是由环境变化引起的而与种群密度无关?r对策生物通常寿命短发育快一般不足一年生殖率高但后代存活率低k对策?在气候稳定很少有难以预测的天灾的环境中生物密度很高竞争激烈物种数量达到或接近环境容纳量因此称为k选择这类适应对策称为k对策采用这类适应对策的生物称为k对策者?k对策生物通常命寿长种群数量稳定竞争能力强?生物个体大但生殖力弱亲代对子代提供很好的照顾和保护?死亡主要是由与种群密度相关的因素引起
相对密度：能获得表示种群数量高低的相对指标。 最大密度：指特定环境所能容纳某种生物的最 大个体数。 最小密度：指种群维持正常繁殖、弥补死亡个 体所需要的最小个体数
种群密度估算
绝对密度的计算方法
（1）总数调查法 •适用：通常用于个体数较少、较易计数的种群 •缺点：需要花费大量的人力、物力和财力 •实例：人口统计
年龄
生命表的分析
4.计算世代历期
对于世代重叠的种群来说，一个世代所经历的时
间是不清楚的，在这种情况下，可以以个体产崽 （卵）时的平均年龄来表示世代长短
T
xl
x 0
n
估算值
x
mx
R0
生命表的分析
5.计算种群的内禀增长能力 内禀增长率(rm)：当环境无限制(空间、食物
和其他有机体在理想条件下),稳定年龄结构的种
生命表
42
三.生命表的分析
1.死亡率曲线
高密度, 弱光照；
以生命表 中死亡率q
水分充足
和年龄X作
图，可以
低密度,弱光照
低密度,自然光照
得到死亡
率曲线
蒲公英（T araxacum mongolicum） 种群的死亡 率曲线，四条曲线代表四种生态条件
生命表的分析
2.存活曲线 •以存活数的对数 (lgnx)对年龄(x)作 图可得到存活曲线
如豆荚树?决定种子大小的另一个选择压力是动物的取食生态适应对策生物在生存斗争中获得生存的对策称为生态对策这些对策要通过生物在进化过程中所形成的特有的生活史表现出来因此又称为生活史对策自然选择必然有利于形成能量分配合理各个生命过程协调最佳并使物种的繁殖和存活效益或适合度达到最大的生活史对策r对策类型?按生物的栖息地和进化对策将其划分为r对策者和k对策者两大类?在气候不稳定难以预测的天灾多的环境中生物密度很低基本没有竞争种群经常处于增长状态是高增殖率的称为r选择这类适应对策称为r对策采用这类适应对策的生物称为r对策者?对r对策种群来说环境资源常常是无限的它们善于在缺乏竞争的场合下开拓和利用资源?r对策种群有较强的迁移和散布能力很容易在新的生境中定居?r对策种群善于利用小的和暂时的生境种群的死亡率主要是由环境变化引起的而与种群密度无关?r对策生物通常寿命短发育快一般不足一年生殖率高但后代存活率低k对策?在气候稳定很少有难以预测的天灾的环境中生物密度很高竞争激烈物种数量达到或接近环境容纳量因此称为k选择这类适应对策称为k对策采用这类适应对策的生物称为k对策者?k对策生物通常命寿长种群数量稳定竞争能力强?生物个体大但生殖力弱亲代对子代提供很好的照顾和保护?死亡主要是由与种群密度相关的因素引起
第03章 群落生态学(2)
Edge effect and ecotone
目前，人类活动正在大范围地改变 着自然环境，形成许多交错带，如城市 的发展、工矿的建设、土地的开发、均 使原有景观的界面发生变化。这些新的 交错带可看做半渗透界面，它可以控制 不同系统之间能量、物质与信息的流通。
三、影响生物群落结构的因素
3.生活型谱
定义：统计某一个地区或某一个生物群落内各类生活 型的数量对比关系 所得到的谱。 作用：通过生活型谱可以分析一定地区或某一植物群 落中植物与生境的关系。 方法：首先要搞清整个地区或群落的全部植物种类， 列出植物名录，确定每种植物的生活型，然后把同一 生活型的种类归到一起。按下列公式计算： 某一生活型的百分率= 该地区该生活型的植物种数 / 该地区全部植物的种数×100% 从各个不同地区或各个不同群落的生活型谱的比较，可 以看出各个地区或群落的环境特点，特别是对生物有 重要作用的气候的特点
（三）同资源种团
同资源种团：群落中以同一方式利用共同资 源的物种集团。同资源种团的物种在群落中 占有同一功能地位，是等价种。它们中如果 有某个种由于某种原因从群落中消失，其他 种就可能取而代之。因而可利用进行竞争和 群落结构的实验研究。另一方面，同资源种 团作为群落的亚结构单位，它比只从营养级 的划分更为深入。因此一些学者认为，同资 源种团的研究是群落生态学研究中一个很有 希望的研究方向。
5.动物的生活型
动物的生活型，例如兽类中有 飞行 的(如蝙蝠)， 滑翔 的(如鼯鼠)， 游泳 的(如鲸、海豹)，地 下 穴居 的(如鼹)，地面 奔跑 的(如鹿，马)等， 它们各有各的形态、生理、行为和生态特征， 适应于各种生活方式。但动物生活型并不能 决定陆地群落的外貌和结构。
第三章 种群生态学
第四节 种群的行为生态学
领域的分类 1. 交配、觅食和繁殖领域； 2. 交配和筑巢的领域； 3. 交配领域； 4. 筑巢领域； 5. 非繁殖领域。
第四节 种群的行为生态学
领域的特征 1. 排他性； 2. 伸缩性； 3. 替代性。
第四节 种群的行为生态学
领域的作用 1. 防止过度拥挤和食物不足，减少种内竞争； 2. 对一些种类具有调节种群数量的作用； 3. 领域行为是一种进化的力量。
第二节 种群的数量特征与动态变化
性比例是指种群中雄性与雌性个体数的比例。 性比例影响着种群的出生率，因此也是影响 种群数量变动的因素之一。
第二节 种群的数量特征与动态变化
四、种群的增长模型 （一）种群的内在增长率 自然增长率(rate of natural increase)，为实际 增长率，是指在单位时间内某一种群的增长百分 比。 内在增长率，也称内禀增长率或瞬时增长率 (instantanceous rate)，指在无限制的环境条件下， 种群的最大增长率。 周限增长率(finite rate of increase)
第三节 种群的空间分布和扩散
二、扩散(dispersal)与迁移(Migration) 扩散是指种群当中的个体、群体或其扩散 体进入或离开种群和种群栖息地的空间位置变 动或运动状况。 扩散的三种形式：迁出(emmigration)；迁 入(immigration)；迁移。 扩散的动力：被动传播、定向运动。 扩散的原因：与密度无关的因素、与密度 有关的因素。
第四节 种群的行为生态学
集群的生态学意义： 1. 有利于提高捕食效率； 2. 可以共同防御敌害； 3. 有利于改变小生境； 4. 有利于提高学习效率； 5. 能够促进繁殖。
第四节 种群的行为生态学
农业生态学第三章
根据这样的假设, 杜能为孤立国推断出围绕中心城 市的六个同心圈层，每个圈层分别有不同的最适 农业生产结构 (见图 ) 杜能的农业圈 一、自由农作圈 二、农作圈 三、轮作农业圈 四、 谷物农作圈 五、三圃式农作圈 六、畜牧圈 七、 自然区域 两个结论： 1 ）生产集约度理论：越靠近中心城镇，生产集 约度越高。 2 ） 生产结构理论 ：易腐烂变质、不耐贮存和单 位重量价格低的农产品在靠近城市的区域生 产， 反之亦然。
2、物种的多样性。物种是指具有一定的形 态特征和生理特性以及一定自然分布区的生 物类群。同一物种不同个体的遗传特征十分 相似，能够繁殖出有繁殖能力的后代。
3、遗传多样性（基因多样性）。包括基因
密码的多样性、变异和遗传规律的多样性。
（二）生物多样性的价值
1.为人类提供了基本食物，是人类食物的
三、 农业生态系统中的生物多样性 （一）农业活动对生物多样性的影响 1.土地的农业利用对生物多样性的影响 随着世界人口的不断增加，越来越多的 山林地、沼泽地(湿地)被开发用于发展农业 生产。这些土地的农业利用往往使原生境破 碎或发生根本性的变化，从而导致生物种类 多样性的变化甚至某些生物种的灭绝。 随着森林面积减少，森林植被对农业的 调控作用越来越弱，从而引起各种各样的生 态问题，如风蚀、水蚀、养分流失、病虫爆 发等。
杜能的农业圈
（三）经济区位：经济高速发展阶段，经济 条件对农业的生产结构格局影响更加明显。
三、社会经济条件对农业生态系统水平结构的影响
（一）人口密度梯度:人口密度对农业生态 系统结构的影响是综合的。人口密度增加 使人均资源量减少，劳动力资源增加，对 基本农产品的需求上升。 这样，必然使农业向劳动密集型转化。 （二）城乡经济梯度:农业生态系统受城镇 的影响，离城镇远近不同的地方生态系统 有显著差异。
生态学基础3
2、领域行为：动物会以各种方式，如鸣叫、气味或特 异的姿势向入侵者宣告领域范围。如遇入侵，则会以威胁或 进攻驱赶入侵者。 3、领域性的适应意义：在资源均匀分布，领域性容易
产生。如果资源集中并有可靠保证，集群优于划分领域。
第六节 种内关系
三、领域性和社会等级 （二）社会等级
1 、社会等级：指动物种群中各个动物的地位具有一定的
对于绝大多数生物种群来说，雌性比例的增大，就意味 着种群的出生率提高，种群数量增长加快。
第一节：种群及其特征
（五）种群空间结构局。
2、种群的空间分布格局：均匀型分布、随机型
分布和成群型分布。
随机分布
均匀分布
聚集分布
第二节：种群动态
量或能量。
2 、种群密度：种群单位面积、单位体积或单位生
境中个体的数量。密度是种群最基本的参数。
3、绝对密度测定法：
4、相对密度测定法：
第一节：种群及其特征
（二）出生率与死亡率
1、出生率：生理出生率(最大出生率)：生态出生率(实际出生率)：
2、死亡率：生理死亡率(最小死亡率)：生态死亡率(实际死亡率)：
种内, 种间竞争 多变, 通常不紧张
选择倾向
寿命 最终结果
短, 通常少于一年 高繁殖力
长, 通常大于一年 高存活力
第六节 种内关系
种内关系——存在于生物种群内部个体间的相互关系称
为种内关系。主要包括婚配关系、性别关系、领域性、社 会等级等。
一、密度效应
（一）最后产量恒值法则 （二）-3/2自疏法则 二、性别生态学 是以研究物种种群内部性别关系的类型、动态及其与环
分布区的现象。 迁出率=（在一定时间内迁出的个体数量 / 原种群 的数量）X100%。
产生。如果资源集中并有可靠保证，集群优于划分领域。
第六节 种内关系
三、领域性和社会等级 （二）社会等级
1 、社会等级：指动物种群中各个动物的地位具有一定的
对于绝大多数生物种群来说，雌性比例的增大，就意味 着种群的出生率提高，种群数量增长加快。
第一节：种群及其特征
（五）种群空间结构局。
2、种群的空间分布格局：均匀型分布、随机型
分布和成群型分布。
随机分布
均匀分布
聚集分布
第二节：种群动态
量或能量。
2 、种群密度：种群单位面积、单位体积或单位生
境中个体的数量。密度是种群最基本的参数。
3、绝对密度测定法：
4、相对密度测定法：
第一节：种群及其特征
（二）出生率与死亡率
1、出生率：生理出生率(最大出生率)：生态出生率(实际出生率)：
2、死亡率：生理死亡率(最小死亡率)：生态死亡率(实际死亡率)：
种内, 种间竞争 多变, 通常不紧张
选择倾向
寿命 最终结果
短, 通常少于一年 高繁殖力
长, 通常大于一年 高存活力
第六节 种内关系
种内关系——存在于生物种群内部个体间的相互关系称
为种内关系。主要包括婚配关系、性别关系、领域性、社 会等级等。
一、密度效应
（一）最后产量恒值法则 （二）-3/2自疏法则 二、性别生态学 是以研究物种种群内部性别关系的类型、动态及其与环
分布区的现象。 迁出率=（在一定时间内迁出的个体数量 / 原种群 的数量）X100%。
林火环境生态
④高度火, 3500～10000KW/m, 土壤表面500～750℃， 距地表1cm深处350～450℃；3cm深处150～300℃； 5cm深处小于100℃。
⑤强度火, 大于10000KW/m, 土壤表面温度大于750℃。
2020/8/20
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2.火对土壤温度的间接影响：是指火烧以 后土壤温度的改变
2.火烧间接改变层次结构：
沙土和沙壤土比粘土的传热速度快三倍，所以沙 土和沙壤土的土壤温度增加较快。
2.土壤含水率
土壤含水率越大，吸收的热量越多，能迅速向下 层传递热量。
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3.土壤结构与通透性
火烧对土壤影响最大的是土壤结构的改变。一般 来讲，低强度火不会直接影响土壤结构。高强度 火可烧毁土壤有机质，破坏土壤的团粒结构。
具有萌芽能力的树种、灌木，多年生草本
（三）怕火种类
针叶树木、灌木
2020/8/20
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二、群落的结构
(一)层次结构
一个完整的森林群落主要有乔木层、灌木层、草 本层和苔藓层四个层次。乔木层分单层结构（单 层林）和复层结构（复层林）。
1.火烧直接改变层次结构：
• 烧除草、灌层；使不同种类构成的复层林变成单层林。
火烧后，留在地表的灰分和木炭可吸收大 量太阳辐射，使土壤温度升高。
火烧后，没有了植被的覆盖，阳光直射地 面引起的土壤温度的升高。
2020/8/20
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3.影响因素：
①可燃物类型：
不同可燃物类型燃烧时的土壤温度也不同。草本植物群 落的地表温度是150～250℃；灌木植物群落的地表温 度是700℃以上。ຫໍສະໝຸດ 2020/8/2020
二、火烧后各种动物的变化
（一）无脊椎动物
种群生态学专业知识课件
第二节 种群旳增长
第三节 生命表及分析
第四节 联种群及模型
第五节 种群间相互关系
第六节 种群遗传学和物种形成
第七节 种群旳生活史对策(生态对策)
第八节 种群旳数量波动和调整机制
第九节 应用种群生态学
第一节 种群生态学概论
一、种群旳基本概念 1. 种群 同一物种在一定空间和一定时间旳个体旳集合
m*/m=[(∑xi2/ ∑xi)-1]/m m*/m=1, 随机分布 m*/m<1, 均匀分布 m*/m>1, 集群分布
二、 种群旳基本特征
d:平均拥挤度m*与平均密度m旳回归关系:
m* =α+βm
α=0, β=1, 随机分布
β<1,
均匀分布
α>0, β=1 α=0, β>1, α>0, β>1
二、 种群旳基本特征
（4）种群分布型旳计算 频次分布法: 根据分布型旳理论概率分布通式计
算出理论概率和理论频次; 用x2检验法分别检 验理论频次和实测频次旳吻合度,来判断属何种 分布型. 分布型指数法 a:空间分布指数(扩散系数) I=s2/m
当I=1,随机分布;I<1,均匀分布;I>1,集群分布.
二、 种群旳基本特征 （3）种群分布型旳类型：随机分布、均匀分布、集群分布
二、 种群旳基本特征
随机分布:每个个体旳位置不受其他个体分 布旳影响. 可用泊松分布概率公式表达: Px=e-m mx/x!
Px: 一种样方含x个个体旳概率(理论值E) x: 各样方含x个个体 m: 样方密度旳平均值
二、 种群旳基本特征
Px=m1m2e-m2/x ∑m2r/r! 其中: m1 =m2/(s2-m); m2=s2/(m-1)
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三、生物群落的演替
虽然群落波动具有可逆性，但这种可逆是不完全的。
一个生物群落经过波动之后的复原，通常不是 完全地恢复到原来的状态，而只是向平衡状态 靠近。群落中各种生物生命活动的产物总是有 一个积累过程，土壤就是这些产物的一个主要 积累场所。
这种量上的积累到一定程度就会发生质的变化，从 而引起群落的演替，即群落基本性质的改变。
不影响整个群落的性质
季相
二、生物群落的年变化:
在不同年度之间， 生物群落常有明 显的变动。这种 变动也限于群落 内部的变化。
不产生群落的更替现象
波动
1．不明显波动
是群落各成员的数量关系变化很小，群落
2．摆动性外出波貌现动和在结不构同基年本份保的持气不象变、。水这文种状波况动差可不能多
一致的情况下。 群落成份在个体数量和生产量方面的短
3．偏途性波期变动动(1～5年)，它与群落优势种的逐
年交替有关。
这是气候和水份条件的长期偏离而引起一 个或几个优势种明显变更的结果。通过群 落的自我调节作用，群落还可回复到接近 于原来的状态。这种波动的时期可能较长 (5～10年)。
波动的特点
• 不同群落类型的波动性不同 • 定性特征与定量特征的波动性不同 • 不同气候带的波动性不同 • 波动的不完全可逆性
处于成熟、稳定状态的群落在接受外界条件刺 激的情况下也可能发生种间数量关系重新调整的现象， 进而使群落特性或多或少地改变。
(4)外界环境条件的变化
决定群落演替的根本原因存在于群落内部，群落之外的环 境因素是引起演替的重要条件。
凡是与群落发育有关的直接或间接的生态因子都可成为演 替的外部因素。
土的地配地火的气结壤生表，震可因候构的活形转、以子决和理，态过火造；定生化导来山(成火着产地性致又活大也群力貌质土影动面可落，)的壤响等的积 使 的 气改群到)改的耐外候变落群变，次火貌的势内落会可生的和变必部本使使裸种群化引物身水地地类落是起种。分球，更的演植关大、表是旺分替物系规热面一盛布的、的模量的个地，诱土重的等生重发也发壤新地生物要 育影 因动调壳态部的，响素物整运因分诱而到。和动子或发使群微重完演不落(生新全冰替耐的物分毁川、 灭火，的从种而类使受演到替抑从制头，开是始群。落小发范育围的的一地种表刺形激态因变素化。(如滑 坡、洪水冲涮)也可以改造一个生物群落。
3.演替的基本类型
（1）．按照演替发生的时间进程（L．G． Ramensky，1938），可以分为：
1）世纪演替 延续时间相当长久，一般以地 质年代计算。常伴随气候的历史变迁或地貌的大 规模改造而发生。
2）长期演替 延续达几十年，有时达几百年， 云杉林被采伐后的恢复演替。
3）快速演替 延续几年或十几年。草原弃耕 地的恢复演替 。
1.概念：生物群落演替 就是指某一地段上 一种生物群落被另一种生物群落所取代的 过程。
2.演替原因：
生物群落的演替是群落内部关系（包括种内和 种间关系）与外界环境中各种生态因子综合作用的 结果。到目前为止，人们对于演替的机制了解得还 不够。要搞清演替过程中每一步发生的原因以及有 效地预测演替的方向和速度，还有大量的工作要做。 因此，下面列出的仅是部分原因。
（ 3 ）．按基质的性质划（C．F．Cooper， 1913）可分为：
1）水生演替： 2）旱生演替：
4．演替系列：
1）水生演替系列:
自由漂浮植物阶段：浮萍、满江红、藻类。 沉水植物阶段：水深5—7米，轮藻；2—4米， 金鱼藻、眼子菜、黑藻等。 浮叶根生植物阶段：莲、睡莲。 直立水生阶段（挺水植物阶段）：芦苇、香蒲、 泽泻。 湿生草本植物阶段：莎草科、禾本科。 木本植物阶段：灌木、乔木。
组成一个群落的物种在其内部以及物种之间都存在 特定的相互关系。这种关系随着外部环境条件和群落内 环境的改变而不断地进行调整。当密度增加时，不但种 群内部的关系紧张化了，而且竞争能力强的种群得以充 分发展，而竞争能力弱的种群则逐步缩小自己的地盘， 甚至被排挤到群落之外，这种情形常见于尚来发育成熟 的群落。
第五节 群落的动态
动态(dynamics)一词包含的意义十分广泛，按 我们的理解，生物群落的动态至少应包括三方的内 容：
①群落的内部动态(包括季节变化与年际间变化) ②群落的演替；
③地球上生物群落进化。
一、群落的季节动态：生物量、种类成分。
环境条件(特别 是气候)周期性 变化引起生物 群落的季节变 化，并与生物 种的生活周期 关联。
(2条件的改变没有直接的关系
有些情况下，是群落内物种生命活动的结果，为自己 创造了不良的居住环境，使原来的群落解体，为其他植物 的生存提供了有利条件，从而引起演替。
云杉林采伐后
喜光草本植物阶段 阔叶树种阶段
云杉阶段
(3)种内和种间关系的改变
(5)人类的活动
人对生物群落演替的影响远远超过其他所有的自然因 子，因为人类社会活动通常是有意识、有目的地进行的，可 以对自然环境中的生态关系起着促进，抑制，改造和建设的 作用。放火烧山，砍伐森林、开垦土地等，都可使生物群落 改变面貌。人还可以经营，抚育森林，管理草原，治理沙漠， 使群落演替按照不同于自然发展的道蹄进行。人甚至还可以 建立人工群落，将演替的方向和速度置于人为控制之下。
(1)植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性
植物繁殖体的迁移和散布普遍而经常地发生着。当 植物繁殖体到达一个新环境时，植物的定居过程就开始 了。植物的定居包括植物的发芽、生长和繁殖三个方面。 植物繁殖体的迁移和散布是群落演替的先决条件。
对于动物来说，植物群落成为它们取食、营巢、繁 殖的场所。当然，不同动物对这种场所的需求是不同的。 当植物群落环境变得不适宜它们生存的时候，它们便迁 移出去另找新的合适生境，与此同时，又会有一些动物 从别的群落迁来找新栖居地。
（2） ．按演替发生的起始条件划分（F．E· Clements，1916；J．E．Weaver和F．E． Clements，1938），可以分为：
1）原生演替 开始于原生裸地或原生芜原 （完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的 裸露地段）上的群落演替。
2）次生演替 开始于次生裸地或次生芜原 （不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖 体的裸地）上的群落演替。