植物的蒸腾作用

一、蒸腾作用的概念及蒸腾途径
蒸腾作用（transpiration）：是植物体内的 水分以气态散失到体外的过程。
蒸腾与蒸发是两个不同的过程： 蒸腾是一个生理过程，受植物本身的生理活 动所调控。 蒸发是一个纯物理过程，它主要取决于蒸发 的面积、温度和大气湿度。
蒸腾作用的方式（途径）
幼小植株：地上全部 成年植株：
保卫细胞具有整套细胞器 保卫细胞含有叶绿体，但片层结构发育不良 保卫细胞中有光合作用的全套的酶，在光下能进
行光合作用,形成淀粉,淀粉含量白天少，夜间多， 与叶肉细胞相反。 与周围的表皮细胞间有大量的胞间连丝连接,与叶 肉细胞间没有联系
以上保特卫性细都胞与中保有卫淀细粉胞磷酸的化运酶动有关。
（三）气孔运动机理
蒸腾速率＝扩散力/扩散阻力 1．影响气孔阻力的因素 2．影响边界层阻力的因素 ——气孔开度（光） 所谓边界层阻力是指叶片表面一—层—相风对静止的空
气对气体进出叶片所产生的阻力 3．影响叶片-大气水气压—差—（大VP气D）温的度因、素大气湿度
五、影响气孔蒸腾的内外因素与调节
简述环境因素对蒸腾作用的影响。 ——2009，简答题，8分
2. 蓝光信号对气孔运动的调控
当用饱和红光照射蚕豆叶片保 卫细胞原生质体时，再增加蓝 光照射会引起蚕豆叶片保卫细 胞原生质体的质子外流，使原 生质体的悬浮介质pH下降
在这一种定蓝的光光引强起范的围酸内化，过蓝程光可诱 导以的被酸H+化-A效TP应酶是的和抑蓝制光剂的和强破度 成坏正跨比膜的质，子并梯随度着的蓝抑光制强剂度所的 增抑加制而。逐渐趋于饱和。
蓝光刺激蚕豆保卫细胞原生 质体引起介质酸化
蓝说光明对蓝质光膜的上酸H化+-作AT用P是酶通的过活 性激诱活导质和膜它上对的气H孔+-A开T放P酶的将诱胞导 直内接的相质关子。泵出胞外所致。
2. 蓝光信号对气孔运动的调控
光可以通过两个不同的过程来影响气孔的运动: 光驱动保卫细胞的光合作用，合成可溶性糖， 降低细胞水势。 保卫细胞质膜上存在光受体，能感受蓝光信 号。 光除了通过光合作用合成ATP激活H＋-ATP酶外， 蓝光通过光受体可以直接激活H＋-ATP酶。 而且蓝光激活H＋-ATP酶的效率比通过保卫细胞 光合作用合成ATP激活H＋-ATP酶的效率高15 倍。
（1）过程： 大气蒸汽压
扩散层
气孔阻力
气孔下腔蒸汽压
（二）气孔蒸腾的过程与调节方式
叶肉细胞表面——细胞间隙、气室——周围大气 （内表面） 水蒸气压大（饱和） 小
非气孔调节
气孔调节
Hale Waihona Puke Baidu
（决定于细胞间隙 蒸汽压的高低）
（决定与气孔开度 和边界层的阻力）
（三）气孔运动
双子叶（左）和单子叶（右）植物气孔结构
2．蒸腾效率：指植物在一定生长期内所积累的 干物质与蒸腾失水量之比。 常用单位：g.kg-1
3．蒸腾系数：植物在一定生长时期内的蒸腾失 水量与积累的干物质量之比。
一般用每生产1g干物质所散失水量的克数g.g-1来
三、蒸腾作用的气孔调节
保卫 细胞
气孔 张开
CO2
H2O
气孔是植物体内与环境间进行气体（CO2、O2和水分）交换的可 控制门户，进而调控植物的光合作用和蒸腾作用
（一）气孔的大小、数目、分布与水分扩 散
分布广 数目多
苹果叶片4万个/cm2 茎上端叶片多于下端叶片 叶片尖端多于基部 近中脉多于近叶缘
面积小 蒸腾速率高
（一）气孔的大小、数目、分布与水分扩 散
分布广 数目多
苹果叶片4万个/cm2 茎上端叶片多于下端叶片 叶片尖端多于基部 近中脉多于近叶缘
The mechanism of stomatal opening and closing
K+
问题：K+如何进入主动进入细胞内？
离子跨膜运输
电 化 学 势 梯 度
H+泵将H+泵出
K+(或其他阳离子） 阴离子与H+经过载 经通道蛋白进入 体蛋白同向运输进入
问题：所需要的ATP来自何处？
与K+交换的H+来自何处？
胞吸水，使其膨胀。 2.降低压力势：降低保卫细胞壁伸展的阻力，就会使
细胞壁对原生质的压力减少，降低压力势，使细胞 吸更多的水。 3.提高环境水势：与保卫细胞相邻的表皮细胞失水收 缩也会减少对保卫细胞的压力，使其吸收更多的水。
事实证明，气孔在张开时，保卫细胞的渗透势降 低较多，所以，渗透势的降低是气孔开关的主要原 问题：因为什么保卫细胞的渗透势能够随环境变化而降低或升高？ 如蚕豆气孔关闭时ψs=-1.9MPa；气孔张开时ψs=-
（五）影响气孔运动的因素
气孔的最优化调节 通过调节气孔在适当时刻的开关，尽可能减少水分 损失，而保证最大的CO2同化量
四、蒸腾作用的非气孔调节
（一）“初干”或“初萎” 初干（初萎）是指由于叶肉细胞水分亏缺，引起细胞壁
的水分饱和程度下降，细胞保水力加强，而使蒸腾作 用减弱的现象。 （二）萎蔫 也是一种有效的非气孔调节方式。 植物在严重水分亏缺时，失去膨胀状态，叶子和茎幼 嫩部分下垂的现象称为萎蔫。 萎蔫分为两种，一种是暂时萎蔫， 另一种是永久萎蔫。
皮孔蒸腾：木本植物枝条 角质层蒸腾：叶片、草本植物茎 气孔蒸腾：叶片
（一）蒸腾作用的生理意义和指标
生理意义：
1. 降低植物体的温度 2. 促进对矿质的吸收运转
3. 促进水分的吸收运输：产生蒸腾拉力
蒸腾作用的指标
1. 蒸腾速率：植物在单位时间内，单位叶面积 通过蒸腾作用所散失水分的量，也可称为蒸腾 强度。 常用单位：g.m-2.h-1或mg.dm-2.h-1 国际通用单位：mmol.m-2.s-1
与K＋交换的H＋来自苹果酸：
保卫细胞中存在着PEP羧化酶和淀粉磷酸化酶
淀粉磷酸化酶 pH 6.1~7.3时促进淀粉水解成磷酸葡萄糖
pH升高（6.1~7.3）
淀粉＋Pi 淀粉磷酸化酶 葡萄糖-1-磷酸 pH降低（2。9~6。1）
己糖＋磷酸
水势高，细胞失水
水势低，细胞吸水
白天：光合作用，CO2浓度降低，pH升高，淀粉水解
气孔的结构特点 （1）由保卫细胞组成 （2）保卫细胞体积小，膨压变化迅速 （3）保卫细胞壁厚薄不均匀，并具有微纤丝结
构。 气孔运动
保卫细胞吸水——体积膨胀——气孔张开 反之亦然 气孔是开什关么运因动素过导程致中保水卫分细的胞跨吸膜水运？输是如何被调控的？
（四）气孔运动的机理
导致保卫细胞吸水的可能原因，只少有三种可能性： 1.降低渗透势：保卫细胞便会通过渗透作用向周围细
晚上：相反
淀粉通过糖酵解作用产生磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）
与K＋交换的H＋来自苹果酸：
PEP羧化酶最适pH为8.0~8.5，
PEP+HCO3- PEPcase OAA+H3PO4
苹果酸脱氢酶
OAA+NADH（或NADPH）
苹果酸+NAD+（或NADP+）
苹果酸作为渗透物，降低水势，水分进入保卫细胞， 使气孔张开。
抗蒸腾剂的种类：
代谢型抗蒸腾剂能减小保卫细胞膨胀，使气孔开度变小。如黄 腐酸。
薄膜型抗蒸腾剂在叶面形成分子薄层，阻碍水分散失。如丁二 烯丙烯酸。
反射型抗蒸腾剂施于叶面后，能发射光，降低叶温，从而减少 蒸腾量。如高岭土。
（五）影响气孔运动的因素
水分：直接影响气孔运动的关键条件 气孔的反馈调节（feed back manner） ：
由于叶片蒸腾导致叶肉细胞和保卫细胞 水势下降，进而引起气孔关闭的过程 前馈调节（feed forward manner） : 在叶片水势尚未降低之前，气孔便能感 知到空气湿度下降和土壤水分亏缺的信 号，而提前关闭，减少蒸腾，防止植物 进一步失水.
五、影响气孔蒸腾的内外因素与调节
蒸腾速率＝扩散力/扩散阻力
1．影响气孔阻力的因素 2．影响边界层阻力的因—素—气孔开度（光） 所谓边界层阻力是指叶片表面—一—层风相对静止的
空气对气体进出叶片所产生的阻力
3．影响叶片-大气水气压差（VPD）的因素
——大气温度、大气湿度
五、影响气孔蒸腾的内外因素与调节
（四）气孔运动的机理
传统假说： （1）光合作用促进气孔开放假说
（2）淀粉－糖转化学说 （3）无机离子泵学说(又称K+泵学说) （4）苹果酸代谢学说 （5）细胞骨架与气孔运动
近年来的新解释：
（1）蓝光信号对气孔运动的调控 （2）K+与气孔运动 （3）蔗糖与气孔运动
保卫细胞的生理生化特点
保卫细胞与一般的表皮细胞在生理生化特性方面不 同：
面积小 气孔的面积只占叶片面积的1%, 蒸腾速率气高孔蒸腾占成叶总蒸腾量的95%～97%
（一）气孔的大小、数目、分布与水分扩 散
小孔（扩散）律：
蒸腾作用相当于水分通过一个多孔表面的蒸发 过程。
气体通过多个小孔表面的扩散速度不是与小孔 的面积成正比，而是与小孔的周长成正比。这 就是小孔律
（二）气孔蒸腾的过程与调节方式
第一章 植物的水分代谢
第四节 植物的蒸腾作用
植物吸收的水分
用于代谢 散失
1％~5％ 95%~99%
散
失 1)以液体状态散失到体外（吐水现象）
方 式
2)以气体状态散逸到体外（蒸腾作用）
主要方式
第四节 植物的蒸腾作用
蒸腾作用的概念及途径 蒸腾作用的生理意义、指标 蒸腾作用的气孔调节 蒸腾作用的的非气孔调节 影响气孔蒸腾的内外条件及其调控
内生节奏
高温低湿条件下 中午气孔关闭的可能原因？
①气孔对中午时VPD（叶片-大气水分亏缺）的增高做 出的前馈或反馈调节 ②中午高温导致光合能力下降，呼吸速率升高，细胞间 隙CO2浓度升高pH下降，对气孔产生反馈作用使之关闭。 ③叶片周围湿度小，影响到保卫细胞壁的弹性，细胞壁 的弹性下降时，导致气孔关闭。
（二）蒸腾作用的人工调节
尽可能地减少植物水分散失，维持植物体内水 分平衡。
适当降低蒸腾的途径 1.减少蒸腾面积 2.降低蒸腾速率 3.使用抗蒸腾剂
（二）蒸腾作用的人工调节
在移栽植物时，去掉一些枝叶，减少蒸腾面积， 避免太阳曝晒等。
使用抗蒸腾剂
阻碍蒸腾作用的物质，称为抗蒸腾剂 （antitranspirant）。
光合磷酸化 氧化磷酸化
pH值升高 PEP羧化酶活化 苹果酸
光
ATP
活化
活 化
K+泵(H+-ATP酶）
糖、苹果酸、K+、Cl-增加 保卫细胞水势下降 吸水，膨压升高
K+、Cl-
排出 H+
气孔张开
（五）影响气孔运动的因素
内因： 内生节奏、植物激素、气孔结构、生理特性 等
外因： 影响叶片水分状况及光合作用的各种因素 光、水分、CO2、植物生长调节剂、叶温
植物是否真能感受根系的水分亏缺信号？
证据：分根试验 部分根系干旱——地上水分良好但气孔关
闭 切掉干旱根系——地上水分不变但气孔张
开 为什么？
植物是否真能感受根系的水分亏缺信号？
证据：分根试验 部分根系干旱——地
上水分良好但气孔 关闭 切掉干旱根系——地 上水分不变但气孔 张开 为什么？
（五）影响气孔运动的因素
开？
为什么低CO2浓度、高pH都能促进气孔张
在照光下，光合作用形成的ATP不断供给质膜上的 K＋-H＋离子泵，促使该泵启动做功，促进H＋从保 卫细胞排出，K＋则从外面进入保卫细胞，造成保 卫细胞水势降低，促进吸水而使气孔张开。
与K＋交换的H＋来自苹果酸
保卫细胞中苹果酸的合成与气孔的开关有密切 的关系。
——这就是苹果酸生成学说的主要内容。
2. 蓝光信号对气孔运动的调控
保卫细胞除了光合作用外,还 对蓝光有特异的反应
当用蓝光照射保卫细胞的原 生质体时，保卫细胞的原生 质体就会膨胀。
在饱和红光的基础上增加低通 量的蓝光对气孔开放的影响
说明蓝光引起了保卫细胞原 生质体离子的吸收或有机溶 质的积累，导致渗透势降低 吸水膨胀。
3. 蔗糖与气孔运动
气孔的张开与K＋的吸收有关，而气孔开放的维持和气 孔关闭则与蔗糖浓度的变化有关
推测在气孔运动过程中，可能有不同的渗透调节阶段，在 不同的阶段，主要的渗透调节物质可能也不同： 调节气蚕豆孔叶运片动气孔的开蔗度糖、可保卫以细通胞过中钾淀离粉子的和蔗转糖化浓，度在一天中的变化 也可以通过保卫细胞在光下进行光合作用形成，从而调节 保卫细胞的渗透势。
气孔运动机理进展（小结1）： 一是蓝光信号对气孔的开放起重要的调控
作用 二是K＋对气孔的开放起着关键的作用 三是气孔开放以后，蔗糖在气孔开放的维
持和气孔的关闭机制中可能起重要作用
光下气孔开启的机理
气孔运动机理图解
光照
淀粉
淀粉磷 酸化酶
淀粉水解
PEP+HCO3-
保卫细胞进 行光合作用
呼吸作用
CO2浓度降低