白灰毛豆对土壤pH的生态适应性研究

第24卷第5期 2017年10月海南热带海洋学院学报Journal of Hainan Tropical Ocean UniversityVol. 24 No. 5Oct. 2017引用本文格式:孙乐帆，廖婉莹，赵怀宝，等.白灰毛豆对土壤p H的生态适应性研究[J].海南热带海洋学院学报，2017,24(5) &21-26.白灰毛豆对土壤pH的生态适应性研究孙乐帆1，賡婉N2,赵怀宝2，羊金殿3，柳新强2(1.三亚市苗圃场，海南三亚572022 ;2.海南热带海洋学院生命科学与生态学院，海南三亚572022;3.三亚市林业科学研究院，海南三亚572022)摘要:外来种人侵机制之一就是其对环境的广泛适应性.通过研究白灰毛豆种子在不同pH缓冲液的萌发以及一年生 植株在不同pH 土壤生长的生理指标变化，确定其生态幅，为扩展区域预测和生态风险评估提供依据.试验以不同pH值 (p H=6,7,8)的磷酸缓冲液和蒸馏水浇灌，研究白灰毛豆种子萌发情况.以其一年生植株为试材，以实验室调配的pH分别 为3. 5( L)，7.49( M1 )，7. 9( M2)三种土壤做栽培基质，并以pH为5. 25的红壤作对照，测定移栽后植株生长中形态和叶绿 素、Pro、MDA含量和POD活性变化，研究其对p H的生态适应性.结果表明:种子在不同基质中均都能萌发，萌发率分别为 4.85%，3.64%，6.06%，约为对照的1/2 -3/5. L较M1、M2对一年生植株生长表现出了更强的胁迫效应，但90天后，各处 理植株均恢复了正常的生长，且L植株生长好于M1、M2.各处理植株P r、MDA含量和POD活性均表现先升后降的趋势，表 明其对环境的逐步适应.在酸性至碱性土壤上种子萌发和生长特性以及表现出的生理上适应性，使其扩展适应范围较大.关键词：白灰毛豆;pH;生态适应性中图分类号:Q948. 1文献标识码：A 文章编号:2096 -3122(2017) 05 -0021 -06DOI &10.13307/j. issn. 2096 - 3122. 2017.05.04〇引言白灰毛豆（=p J r o-a C(40!a)是豆科灰叶属植物，原产印度和马来半岛，广东、广西、海南有引种，并逸 生于草地旷野和山坡[1].它是一个外来物种，又是一种资源植物，可做绿肥，并且是良好的堤岸保土植物，植物栽培中的庇护植物[2-5].但作为一个外来物种，白灰毛豆花期长，授粉受精快，结实率高，在较低温度 下即可萌发，初步的实验研究表明其具有较强的抑制黄瓜、生菜种子萌发的化感作用（待发表）.观察还发 现，其出现极显著地降低了群落的植物多样性，这些特征使其有可能成为一个潜在的入侵物种[6-7].能够 成功入侵的物种一般对主要环境因子都具有较广的适应幅度，对不同生境条件的适应性与入侵性密切相关[84].因此，外来物种的生态入侵风险分析必须要对该物种生态适应性进行研究.查阅文献表明，目前国 内外对白灰毛豆的研究较少，主要集中在关于同属的非洲灰毛豆果实提取物的农药利用和间作利用[10]及 植被恢复应用[2]，其对土壤的生态适应性研究尚未见报道.本研究以白灰毛豆种子和一年生植株为试材，以实验室调配的不同p H土壤做栽培基质，测定白灰毛 豆种子的萌发和移栽后幼苗生长中形态指标和叶绿素、P+、M D A含量和P O D活性变化，研究其对p H的生 态适应性，为确定其生态幅，也为扩展区域预测和生态风险评估提供依据[11].收稿日期:2017 -09-25基金项目：三亚市专项试制项目（2016KS02);三亚市院地合作项目（2016YD11);海南省大学生创新创业训练项目（2016111000025$ 2016111000026)第一作者:孙乐帆（1971 -)$男，海南乐东人，三亚市苗圃场工程师，研究方向为园林.通信作者:赵怀宝（1969 -)，男，河南永城人，海南热带海洋学院生命科学与生态学院教授，博士，研究方向为生态学及 .• 21 •第24卷第5期海南热带海洋学院学报—蒸馆水处理一》~p H_=6处理~^p H=7处理处理2结果与分析2.1种子萌发对pH的生态适应性种子萌 的高低定 的数量.试验表明，C K种子萌为10. 3%，p H为6,7, 8的萌别为4. 85%，3.64%，6.06%，显著低于C I K 观察发 现，C K 种子萌 生，11天后平长达4.61 cm，而p H种，突破种皮后（约2 mm) 再 .1以出，种在 天就开始萌发，蒸馏水组种3天大量萌发，而p H=61材料与方法1.1实验材料种子于2013年10月采集于G 98高速公路边坡，自然阴干，室温保存，作为不同pH种子萌发试验材料.供试不同p H 土壤取样地点及理化性质见表1.表1土壤取样 及理化性处理CK(对照组）M1(pH1)M2(pH 2)L (低pH 处理）土壤类别野外原状土壤碱土 1号2调酸土壤土壤样地位置 土壤pH 值109031,43,,E109034,21,,E18°18,51,,N 5.2510904 W E 18°12'38"N 7.47109°31,43,,E 18012'38"N7.918°18,51,,N3.5野外自然状态下，选取生长状态基本一致的一年生白灰毛豆植株，移栽于内径21c m 、高20 Cm 的花盆 中，每天浇水养护，待植株完全 ，作为p H材料.1.2实验方法 1.2.1试验处理方法(1) p H对种子萌发的影响.将种子润洗，消毒后置于9个直径为10 cm，铺有2层滤纸的培养皿中，每30.浇灌三种 p H值(pH=6,7,8)的 ，以 水作对照.每3次重复，观察、种萌况.(2) 不同p H对生植株形态和生理指标的影响.将已移栽成活的一年生白灰毛豆植株，保留少量根部原土，修剪根系，移栽于不同p H值的土壤中（L ，M 1，M 2)，每盆一株，重复3次，抚育管理.处理后第30, 60, 75天测定各项指标，并测定实验p H值.1.2.2指标及方法应用P S-3C 酸度计测定土壤p H值[12].用精度为1 mm的直尺测量株高、节长等.用精度为0.001 g的电子天平测定植株的生物量.叶绿 量测定采用95%乙醇比色法;丙二醛（M D A)含量采用0.6%T B A比色法;游离脯氨酸（P +)含量采 性三 色法;过 物酶(PO D)活性采木[13].1.3 统与分析据用平均值±彳表示.应用E c e l软件进行数据处理和作图.应用S P S S 19. 0进行方差分析，采L S D重.• 22 •图1不同pH处理种子萌发历程孙乐帆等：白灰毛豆对土壌pH的生态适应性研究2017年第5期和p H= 8的两个处理在第3 ~5天大量萌发，p H=7的处理在第5 ~7天才大量萌发，这说明偏酸与偏碱环 境 性环境提前了种子萌发时间，但在 性环境下萌 高.2. 2 —年生植 p H的生态适应性2.2.1形态指标的变化土壤p H值高低直接影响到营养元素的有效性和植物对矿质的吸收，其异常会影响植物的生长.观察发现，移5天，L植株叶片出 (，M1与M2植株叶 出现了大量褐色 色斑点，并从叶扩展，长势.但移栽75天后，情况出现了，植 出了新叶，叶色也恢复正常.从表2可以看出，C K株高、总生物量、根瘤菌数目均高于各处理.其中，C K株高比M l，L，M2分别高 出 0.93%，4.10%，13.2%，差异不显著.总生物量比 L，M2，M1 分别高出 75.18%，88.12%，152.8%. C K 与L之间，L分别与M l、M2之间都达到了显著水平，C K根瘤菌数目比L，M2, M l分别高出263. 7\，512. 07%，1294. 5%;与 达到了 水平.L处理的 高于C K和其 .L处理的根冠比也最大，分别 C K，M1，M2高出22.19%，23.9%，50.4%，方差分析表明，L根冠比显著大于M1和 M2,且C K处理的 也 高于M2.综上可知，C K下植 势最好，其次为L处理，再次为M2、M1，也表明其通过 的 和数量，能好地适应酸性环境.表2不同处理下白灰毛豆一年生植株的形态指标处理CK M1M2L 株高（cm)43.2±20.82a42.82 ±8. 55a38. 17 ±7.91a41.50 ±6. 06a主根长（cm) 4.23 ±2. 25b 5.67 ±2.47b 4.50±1.32b8.33 ±2. 89a一级次根(cm)16.67 ±7. 50a15.0±11.27a8.00 ±5.57b15.33 ±6.43a最长根长(cm)47.00 ±7. 21a28.33 ±9. 50b24.5 ±20.32b25.67 ±7. 23b总生物量（g)7. 13 ±5.46a 2.82 ±1.98c 3.79 ±1.67c 5.07 ±1.31b ()83.67 ±24. 38a 6.00±4.59b13.67 ±11.93b23 ±29.46b 根冠比0.43 ±0.09a b0.35 ±0.05b c0.22 ±0.06C0.53 ±0. 13a 注：同行不同小写字母表示不同处理间差异显著（P<0.05),同行不同大写字母表示不同处理间差异极显著（1<0.01).2.2.2生理指标的变化2. 2.2.1对叶绿素含量的影响观 ，p H植株叶色表现出明显的不同，其中M1植株新生叶片呈黄绿色，M2植株叶片分布有黄色斑点.从图2可以出，移30天，叶绿素a含量由大 依次为:C K，M2，L，M1.随时 移，M2和L叶绿素a含量 ，C K和M1则下降，移 60天后，叶绿素a含量为C K> M2 >L>M1.移栽75天后，M2略高于C K和L，而M1呈现出继续下降的趋势且最低.从图3中看出，移栽30天后，与叶绿素a类似，叶绿素b含量也表现为C K> M2 > M1 > L.随着时间推 移，除L外其 的叶绿素b含量均下降，移 60天、75天后，叶绿素b含量为C K>M2>L>• 23 •第24卷第5期海南热带海洋学院学报4-003S03.002.50 -2.001.501,000.500,00-CK•Ml-M2._后30.天移_60天..移栽窟S 天天数图4不同pH 处理下一年生植株叶绿素总含量的变化移栽后30天 移毅后-60天 移栽后75天天数图3不同pH 处理下一年生植株叶绿素b 含量的变化从图4看出，移栽30天后，总叶绿素含量同叶绿素b 含量类似，表现为CK> M 2 > M l > I 其中L 与M l相差不大.随着时间推移，M 2与L上升，C K J Ml下降，最终C K > M 2 > L > Ml.2. 2. 2. 2对P r o 含量的影响P +具有 体内渗透压和维持细胞结构稳定的[15].植物通过提高其体P +含量来适应逆境.由图5可知，移 30天后，P +含量从大到小依次为L > M l > M 2 > CK ，L比 Ml ，M 2，C K分别高出 135.51%，215.44%，667.02%.随下降，移60天后，P +含量表现为M l > M 2 > L > CK，且三处理间数值相差不大，碱性土壤大于酸性土壤.移栽 图5不同p H 处理下一年生植株P +含量的变化75天后，M l >C K > M 2, M l 比C K ，M 2分别高出l 25. 23%，286. 7%.移栽30天后，L 处理较其他都高，说 明植株对异常酸胁迫的反应早于异常 ；而移栽75天，M 处理大于L 处理， 其对异常酸性的适应能力强于对碱性 ，这表其可能其更适于在酸性生长.2. 2. 2. 3对M D A含量的影响M D A是植物在环境下膜脂过氧化而产生的一种具有细胞毒性的物质[l 5]，用以了解植物在不良环境下的受损程度.由图6可知，移栽30天后，M D A含量表现为M 2 >L> M l >C K.随着时间推移，各处理及对照MD A含量均下降，下最大的是M 2.移栽60天后，M D A含量表现为M l > L > M 2 > CK，移栽75天后，表现为M l > C K > M 2 > L .可以看出，初始移栽30后，L 和M2都是较高的，但白灰毛豆表现出较好的适应性，M DA快速持续下降.M l，和叶绿素a —致.:l u 8?B o l3B >.J _4f l M g -4—o fo o o oo o C .2q ..8.6,4.2cl .l .o ..o .o ,o .c .}u s 'c s -s '€«/e J '«,l q *.l f t•24 •孙乐帆等：白灰毛豆对土壌pH 的生态适应性研究2017年第5期2. 2. 2. 4对P O D活性的影响P O D是植物体 性氧的重要的保护酶，能够消 的氧自由基，其对植物造成的伤[16] = 7可以出，移30天，P OD活性最大的是L ，M 1和M2两者相差不大.移栽60天后，除C K变化不大外，各处理均下降，且M l > C K> L > M 2.移栽75天后，L 、M 1、C K 和M2均继续下降，且相差不大.3讨论与结论种子萌发是成功入侵和定居的前提条件.种子萌 性是物种适应环境的.作为于热带的外来物种， 种在酸性 性的环境中均能萌发,表明其萌发对p H的生态幅较宽，这就为其生长区扩展创造了条件.实验还发现,其种子萌发周 期较长，陈种子萌发率高于新种子，这或许是某种抑制物质的存在.同时，观 大粒种子先萌发，表现出种子萌发的性，了其适应环境的能力，分批萌发，增强了其抵御环境的能力•试验中，水呈弱酸性， 其种子在 环境中萌：更高，但根的生 了 .对生植言，移30天时，酸性环境较碱性环境表现出了更强的应，L 植株叶片完全脱.但移栽90天， 植复了正常的生长状态，且表现为L 植株生长好于Ml和M2.植株对土壤pH具有极强的适应性，虽然适合生长在酸性土壤，但也能适应碱性环境.为一种豆科植物， 的有助于植物固氮.实验 ，酸性量 高于碱性土壤，其较强的适应能力或许与其根部 的数量有，这有待步研究.不同pH处理下的叶绿素含量变化不规律，而P +，M D A ，PO D酶活性的变化则更能反映植株对不同p H的适应性.P +、M DA、P OD含量 表现出先下降的趋势，表其对环境的逐步适应，这与已有的 研究 是一致的[17].同时，表为碱性 大于酸性，说性的强于酸性， 许和 地酸性 环境有关.为一种潜在的生态入侵植物，还需切关注其群落的演替，在加强其繁殖生态、化感作用和种群生态研究的同时，研究其对光照、温度等生态适应性，为科学防治提供依据.参考文献：[1 ]中国科学院中国植物志编辑委员会•中国植物志，第40卷[M] •北京&科学出版社，1985 &74 -76.[2]王倜，陶双成，薛铸，等•猪屎豆、白灰毛豆在海南中线高速边坡生态恢复中的应用[(•交通运输研究，2015，1(1):72-79."3 ]刘冲，李绍才，罗双，等•护坡植物在植物卷材中的适应性研究"J ] •中国水土保持，2012(5):52 - 56•[4] IKPE F N，OWOEYE L G，GICHURU M P. Nutrient recycling potential of Tephrosia Ca ndida in cropping systems of south -eastern Nigeria [ J ]. Nutrient recycling in a groecosystems ，2003，67( 2) &129 - 136.[5 ] PALMER J. Sloping Agricultural Lands Technologies ( SALT) & Nitrogen - fixing agroforestry for sustainable soil and water conser­vation [M ]. Philijapines & MBRLC ，1997.[6]宋晓梅，孙海龙，肖稀，等.13种护坡植物萌发特性研究[J ].种子，2014，33 (5): 1 -7.[7 ]赵怀宝，张燕，袁文豪，等•外来物种白灰毛豆（=%.-()繁殖生物学研究[J] •琼州学院学报，2015，22 (5): 81-85.图7不同pH 处理下一年生植株POD 活性的变化•25 •第24卷第5期海南热带海洋学院学报[8 ]刘婉华，徐娇杨，黄万丽，等.人侵植物银胶菊对土壤pH值的生理适应性[J].广西林业科学,2012,41 $2):91 - 94.[9]曾小红，伍建榕，马焕成.接种根瘤菌的台湾相思对干旱胁迫的生化响应[J].浙江林业学报，2008,25(2):181 - 185.[10]李有志，黄素青，徐汉虹.灰毛豆甲醇提取物的杀虫活性[J].昆虫知识，2007,44(5):680 -685.[11 ]唐琨，朱伟文，周尤新，等.土壤pH对植物生长发育影响的研究进展[J].作物研究，2013,27(2):207 - 212.[12 ]赵义涛，姜栢文，梁运江.土壤肥料学[M].北京:化学工业出版社，2009.[13 ]萧浪涛，王三根.植物生理学实验技术[M ].北京：中国农业出版社，2005.[14]郭水良，方芳.不同环境条件下Veramc-两种外来杂草叶片游离P+含量变化及其生物学意义[J].浙江师大学报（自然科学版），2000,23(2):190 - 192.[15 ]郭水良，方芳.人侵植物加拿大一枝黄花对环境的生理适应性研究[J].植物生态学报，2003，27 (1 ):47- 52.[16]王京元，闫俊崎，陈霞，等.土壤pH值对盆栽大豆幼苗的影响[J].江西农业学报，2012, 24(2):96-97+ 102.[17]徐超，杨远庆，孟文艺.不同pH值土壤对野扇花理化指标的影响[J].贵州科学，2012,30(1):15-17+32.(编校!何军民&Ecological Adaptability of Tejjhrosia C andida to pHS U N L e- fan1，L I A O W a m- yimg2，Z H A0H u a i- X a o2，Y A N G Jimg- diam3，L l U X i m- qiamg2(1. Sanya Nursery Field，Sanya Hainan 572022，China；2. School of Life Science and Ecology，Hainan Tropical Ocean University，Sanya Hainan 572022，China；3. The Institute of Sanya City Forestry Science，Sanya Hainan 572022，China)Abstract:O n e of tlie i nvasive mechamisnls of alien species is its w i d e adaptability to the e m v i r ommemt.T oprovide the basis for extending regional prediction a n d ecological risk asses s m e n t，the ecologica phrosia candida +s seeds w a s d etemlimed b y studying the their gemlimatiom at diferent p H buffer，a n d the morjDho-logical a n d physiological indexes of annual plants g r o w n in t he soil of different p H.Exper i m e n t w a s conducte the germination of t he seeds watered with different p H (p H=6，7，8 )phosphate buffer a n d distilled water.W i t hthe annual p lants of Tephirosia Candida as test materials，using three kinds of soil cultivation matrix—p H 3. 5(L)，7.49 (M1)，7.9 (M2)，a n d with red soil (p H 5. 25 )as control g r o u p，the c h a n g e of s h a p e，chloro-p h y l，P r o，M D A content a n d P O D activity w e r e m e a s u r e d after transplanting.T h e results s h o w e d that the seedgerminated in different substrates，with the germination rate4. 85 \，3.64 \a n d6. 06 \，respectively—about1/2 -3/5 of tliat of C K.C o m p a r e d to those in all^ali e n v i r o n m e n t，annual plants in acid environment s h o w stron­ger stress effect.H o w e v e r，90 d ays later，a i plants return to normal state，a n d the acid ones g r o w b e t e r tlian theall^ali o n e s.Proline，M D A content a n d P O D activity in annual plants u n d e r diferent treatments all s h o w decline，w h i c h indicates Tephirosia C andida+s seeds are adapting to the environment g r a d u a i y.T h e seed germination in a­cidic a n d alkaline soil，a n d its physiological adaptability a n d growth characteristics e x p a n d of tephrosia C andida.Keywords:Tephtrosia C andida；p H；ecological adaptability• 26 •。