植物的呼吸作用(5)
5第5章植物的呼吸作用--复习材料+自测题
5第5章植物的呼吸作用--复习材料+自测题第5章植物的呼吸作用一、教学大纲基本要求掌握呼吸作用的概念及其生理意义；了解线粒体的结构和功能；熟悉糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸循环等呼吸代谢的生化途径；熟悉呼吸链的概念、组成、电子传递多条途径和末端氧化系统的多样性；了解氧化磷酸化、呼吸作用中的能量代谢和呼吸代谢的调控；掌握呼吸作用的生理指标及其影响因素；掌握呼吸速率的概念及其测定方法；了解种子、果实、块根、块茎等器官的呼吸特点和这些器官贮藏保鲜的关系，并掌握呼吸作用与农业生产的关系。
二、本章知识要点呼吸作用是一切生活细胞的基本特征。
呼吸作用是将植物体内的物质不断分解的过程，是新陈代谢的异化作用。
呼吸作用为植物体的生命活动提供了所需的能量，其中间产物又能转变为其他重要的有机物（蛋白质、核酸、脂肪等），所以呼吸作用就成为植物体内代谢的中心。
按照需氧状况将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。
在正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，在缺氧条件下，植物进行无氧呼吸。
从进化的观点看，有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。
高等植物的呼吸主要是有氧呼吸，但仍保留无氧呼吸的能力。
高等植物的呼吸生化途径、电子传递途径和末端氧化系统具有多样性。
呼吸代谢的多样性是植物在长期进化中形成的对多变环境适应的一种表现。
EMP-TCAC-细胞色素系统是植物体内有机物质氧化分解的主要途径，而PPP、GAC途径和抗氰呼吸在植物呼吸代谢中也占有重要地位。
呼吸底物的彻底氧化包括CO2的释放与H2O的产生，以及将底物中的能量转换成ATP。
EMP-TCAC途径只有CO2的释放，没有H2O的形成，绝大部分能量还贮存在NADH和FADH2中。
这些物质所含的氢不能被大气中的氧所氧化，而是要经过一系列可进行迅速氧化还原的呼吸传递体的传递之后，才能与分子氧结合生成水。
而作为生物体内“能量货币”的ATP就是在与电子传递相偶联的磷酸化过程中大量形成。
第5章 植物的呼吸作用
20℃下，洋葱根尖呼吸的氧饱和点为20%。
过高的氧浓度对植物有毒，这可能与 活性氧代谢形成自由基有关。
图5-21 苹果在不同氧分 压下的气体交换 实点为耗氧量 空点为 CO2释放量 虚线为无 氧条件下CO2的释放，消 失点表示无氧呼吸停止
（三）二氧化碳
二氧化碳是呼吸作用的最终产物，当外界环境中二 氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用受到 抑制。 大气中C02 的含量约为0．033％，这样的浓度不会 抑制植物组织的呼吸作用。
2、以脂肪或其它高度还原的化合物为呼吸底物，氧化过程中 脱下的氢相对较多(H/O比大) ，形成H2O时消耗的O2多，呼吸 商小于1，如以棕榈酸作为呼吸底物，： C16H32O2 + 23O2 →16CO2+16H2O RQ=16/23 = 0.7(5-23)
3、以有机酸等含氧较多的有机物作为呼吸底物,呼吸商则大 于1，如柠檬酸的呼吸商为1.33。 C6H8O7＋4.5O2 → 6CO2＋4H2O RQ=6/4.5=1.33 (5-24)
可根据呼吸商的大小大致推测呼吸作用的底物及其性质 的改变，但需注意： 1、呼吸底物只有在完全氧化时，这种推测才有意义。 在无氧条件下发生酒精发酵,只有CO2释放，无O2的吸 收，则RQ＝∞。 2，排除体内其他反应的干扰 如有羧化作用发生，则RQ减小。
二、内部因素对呼吸速率的影响
不同的植物种类、代谢类型、生育特性、生理状况，呼吸 速率各有所不同。 一般而言，凡是生长快的植物呼吸速率就高，生长慢的植 物呼吸速率就低。例如细菌和真菌繁殖较快，其呼吸速率 高于高等植物。在高等植物中小麦、蚕豆又比仙人掌高得 多，通常喜温植物(玉米、柑橘等)高于耐寒植物(小麦、苹 果等)，草本植物高于木本植物(表5-4)。
呼吸作用
氧化阶段
非氧化阶段
A 氧化阶段
6NADP+ 6NADPH 6NADP+ 6NADPH
葡萄糖-6-磷酸 6H2O 6mol
6-磷酸葡萄糖酸 6mol
5-磷酸核酮糖 6CO2 6mol
6G6P ＋12NADP+＋6H2O 6Ru5P＋6CO2＋12NADPH＋12H+
B 非氧化阶段
6mol 5-磷酸核酮糖 C3-C7糖的异构
3）部位：细胞质 基质的活化 六碳糖裂解（FBP裂解，TP形成） 4）生化过程：四个阶段 氧化放能 丙酮酸的形成
６）糖酵解的生理意义：
① 普遍存在于动、植物和微生物中，是无氧呼吸和有氧呼吸 的共同途径。 ② 中间产物（丙糖磷酸）和最终产物丙酮酸，化学性质活 跃，可以通过多种代谢途径，生成不同的物质。 ③ 为糖异生提供基本途径。 ④ 无氧、缺氧条件下为机体迅速提供能量。通过糖酵解，生 物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来 说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。
呼吸释放CO2 → 光合
2. 区别 光合作用 原料 产物 能量 转换 发生 部位 发生 条件 CO2、H2O 呼吸作用
O2、淀粉、己糖等 有机物
O2、淀粉、己糖、蔗糖等有 CO2、H2O等 机物
贮藏能量的过程 光能→电能→活跃的化学能 → 稳定的化学能 绿色细胞、叶绿体、细胞质
光照下才可发生
释放能量的过程 稳定的化学能 → 活 跃的化学能
5mol 葡萄糖-6-磷酸
6Ru5P＋ H2O
5G6P＋Pi+
A+B 6G6P ＋12NADP+＋7H2O
5G6P +6CO2＋12NADPH＋12H+ ＋ Pi+
第五章 呼吸作用
2.无氧呼吸呼吸的类型: 类型：酒精发酵；乳酸发酵； 3.无氧呼吸的意义： 适应暂时缺氧和深层组织的呼吸； 4.无氧呼吸的危害: （1）酒精中毒; （2）释放的能量少，不能满足需要; （3）有氧氧化的中间产物不能形成，影响 其它物质的合成。
乙醛还原成乙醇
丙酮酸直接还原还 原成乳酸
丙 酮 酸 在 呼 吸 途 径 中 的 地 位
第五章 植物的呼吸作用
第一节 呼吸作用的概念、意义与度量 一.呼吸作用的概念、特点与意义 1.有关呼吸作用的概念与类型 呼吸作用:植物体一切生活细胞经过某些代谢 途径使有机物氧化分解,释放能量的过程。 呼吸基质:呼吸作用中被分解的有机物称为呼 吸基质或呼吸底物。 自然界最普遍、最直接的呼吸基质是葡萄糖； 其他一切有机物经过转化都可以做为呼吸基 质。
多 条 呼 吸 链 和 多 种 末 端 氧 化 酶
各种末端氧化酶的主要特性比较
4.不同呼吸途径间的关系: 通过共同中间产物相互联系。
四.光合与呼吸作用的关系: 1.对立性： 物质代谢角度；能量代谢角度； 2.统一性: 原料与产物的统一; 相同的能量形态和生成方式; 有相同的中间产物; 思考题:从物质代谢和能量代谢的角度,说明呼 吸作用与光合作用的关系。
呼吸作用的类型： ★有氧呼吸:利用O2,将有机物彻底氧化成无机物,释 放全部能量的过程。 • C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O+2881.2kJ
★无氧呼吸:缺O2条件下,呼吸底物进行不彻底的氧 化分解,释放部分能量的过程。 酒精发酵（多见于植物）：
C6H12O6
C6H12O6
2C2H5OH+2CO2+100.8kJ
第四节 影响呼吸作用的因素
一、内部因素的影响 种间差异： 喜温植物＞耐寒植物； 速生＞缓生 器官差异： • 幼嫩器官＞衰老器官， • 生殖器官＞营养器官, • 雌蕊＞雄蕊
第5章.呼吸作用
氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)： 氧化磷酸化 ： 在生物氧化过程中伴随着ATP的合成，即氧化作用和磷酸 在生物氧化过程中伴随着 的合成， 的合成 化作用同时进行。 化作用同时进行。
呼吸， 无O2呼吸，RQ>1； ； 脂转为糖时， 脂转为糖时，RQ<1； ； 糖转为脂时， 糖转为脂时，RQ>1。 。
RQ =1.0
RQ=6/8=0.75
三、呼吸作用的意义
1.呼吸作用提供能量，是植物其它生命过程的能源； 呼吸作用提供能量，是植物其它生命过程的能源； 呼吸作用提供能量
呼吸作用释放能量的速度慢，而且逐步释放， 呼吸作用释放能量的速度慢，而且逐步释放，适合于细胞利用 （图）。
呼吸链： 呼吸链：指按一定顺序排列互相衔接传递氢或 电子到分子氧的一系列呼吸传递体的总轨道。 电子到分子氧的一系列呼吸传递体的总轨道。 电子传递主路： ①电子传递主路：P/O=3 电子传递支路1： ②电子传递支路 ：P/O=2 电子传递支路2： ③电子传递支路 ：P/O=2 电子传递支路3： ④电子传递支路 ：P/O=1 交替途径（ ）： ）：P/O=1 ，因对氰化物不敏感， 因对氰化物不敏感， ⑤交替途径（AP）： 又称抗氰支路。 又称抗氰支路。
b.抗坏血酸氧化酶 抗坏血酸氧化酶
抗坏血酸氧化酶是一种含铜的氧化酶； 抗坏血酸氧化酶是一种含铜的氧化酶； 植物体中普遍存在蔬菜和果实中； 植物体中普遍存在蔬菜和果实中； 与植物的受精过程有密切关系，有利于胚珠的发育。 与植物的受精过程有密切关系，有利于胚珠的发育。
抗坏血酸氧化酶
c.酚氧化酶 酚氧化酶
我国植物生理学家汤佩松等提出的论点 呼吸代谢（对生理功能）的控制和被控制（酶活性） “ 呼吸代谢（对生理功能）的控制和被控制（酶活性）” 基因→→ →→代谢 代谢→→ 基因→→ 酶→→代谢→→ 功能
植物生理学_王忠_第五章植物的呼吸作用
四、能荷的调节
能荷(energy charge,EC) -细胞中由ATP在全部腺苷酸中所占 有的比例。 它所代表的是细胞中腺苷酸系统的能量状态。 通过细胞内腺苷酸之间的转化对呼吸代谢的调节作用称为能 荷调节。
当细胞中全部腺苷酸都是ATP时，能荷为1;全部是AMP时,能荷 为0，全部是ADP时，能荷为0.5。 三者并存时，能荷随三者比例的不同而异。 通过细胞反馈控 制，活细胞的能荷一般稳定在0.75～0.95。 反馈控制的机理如下：合成ATP的反应受ADP的促进和ATP的抑 制；而利用ATP的反应则受到ATP的促进和ADP的抑制。
最高温 能进行呼吸的 度 温度高限， 一般植物为 35～45℃
短时间内可使呼吸速率较最适温度 的高，但时间稍长后，呼吸速率就 会急剧下降，这是因为高温加速了 酶的钝化或失活。
不同的植物三基点不同：热带植物＞温带＞寒带植物
呼吸作用的最高温度一 般在35～45℃之间，最 高温度在短时间内可使 呼吸速率较最适温度的 高，但时间稍长后，呼 吸速率就会急剧下降 （图5-20），这是因为 高温加速了酶的钝化或 失活。
内部因素对植物呼吸速率的影响
生长快的>生长慢的， 细菌、真菌＞高等植物 生长旺盛的＞衰老休眠的，喜温植物＞耐寒植物， 草本植物＞木本植物， 阴生植物＞阳生植物， 生殖器官＞营养器官， 雌蕊＞雄蕊＞花瓣＞花萼， 茎顶端＞茎基部， 种子内胚＞胚乳， 多年生植物春季＞冬季， 受伤、感病的＞正常健康的
同一植物的不同器官或组织，呼吸速率也有明显的差异。 例如，生殖器官的呼吸较营养器官强；同一花内又以雌蕊 最高,雄蕊次之,花萼最低；生长旺盛的、幼嫩的器官的呼 吸较生长缓慢的、年老器官的呼吸为强；茎顶端的呼吸比 基部强；种子内胚的呼吸比胚乳强（表5-5）。 一年生植物开始萌发时，呼 吸迅速增强，随着植株生长 变慢，呼吸逐渐平稳，并有 所下降，开花时又有所提高。 多年生植物呼吸速率表现出 季节周期性变化。温带植物 的呼吸速率以春季发芽和开 花时最高，冬天降到最低点。 受伤、感病的＞正常健康的 植物
尹秋明-植物的呼吸作用 (5)
把装有萌发种子的瓶子，按照下图装置起来。 并放于黑暗温暖处。过一段时间，往瓶子里注入 清水 。观察试管里澄清的石灰水是否发生变化
种子呼吸时放热 活动三：
用两个暖水瓶（甲 瓶装有萌发的种子，乙 瓶装有等量的煮熟的种 子），各插入一个温度 计，两三小时后，观测 这两个暖水瓶内的温度 有没有变化
由以上实验可以得出:
植物体吸收空气中的氧气，将体内的有机 物转化成二氧化碳和水，同时将储存在有机物
中的能量释放出来的过程。
2.呼吸作用的场所: 线粒体 3.呼吸作用的反应式: 线粒体
4.呼吸作用的意义 植物体的各种生命活动所需要的能量都来 自呼吸作用。植物的呼吸作用为生命活动提供 了动力.
思考与练习
.呼吸作用是指植物吸收空气中的 氧气 的有机物转变成 二氧化碳 和 存在有机物中的 能量 的过程。 ，将体内
氧气 萌发的种子进行呼吸作用时,不但吸收______, 二氧化碳 热量 释放____________，而且会释放出________。 思考:萌发的种子进行呼吸作用时,释放出
的二氧化碳以及热量是怎样产生的呢?
萌发的种子吸收的氧气，将种子中的有机
物分解,产生二氧化碳和水，同时有机物中的
能量释放出来。
二、呼吸作用及其意义 1.呼吸作用：
水 ，并释放出储
思考与练习 思考与练习
2．植物体进行呼吸作用的部位是（ D ） A.只在叶片中 B.只在萌发的种子中 C.只在根系中 D.在所有的活细胞中都能进行 3．植物体进行呼吸作用的时间是（ A.只在白天 B.只在光下 C.在白天和黑夜 D.只在晚上
C
）
4．下列叶片的结构中，只进行呼吸作用而 不能进行光合作用的是（ A ） A.表皮细胞 B.保卫细胞 C.栅栏层 D.海绵层
植物生理学—植物呼吸作用
一分子葡萄糖降解产能
（三）戊糖磷酸途径（PPP）又称为己糖磷 酸途径（HMP）
• PPP和EMP一样在细胞质中进行。 • 在有氧条件下，大多数植物细胞内葡萄糖的氧化是通
过糖酵解分解为两分子丙酮酸，然后再经TCAC进行有 氧分解；但是，在一些植物中，或同一植物处于不同 的生理状态下，可通过PPP进行有氧呼吸。
呼
中吸
间代
GAP
产谢
物和
之其
间他Leabharlann 的代关谢系反
应
§3 生物氧化
• 生物氧化：是指有机物在生物体内的氧化还原过程，包括 消耗O2，生成CO2和H2O，释放能量的过程。
• 它不同于高温或酸、碱性环境下短时间内完成，并骤然放 出大量的纯化学氧化，而是发生在活细胞内，在正常体温 和水环境中逐步放出能量的氧化过程。
• 当呼吸底物是富含氢的物质，如脂肪或蛋白质，RQ＜1 C16H32O2+11O2→6C12H22O11+4CO2+5H2O R.Q=4 mol CO2/11 mol O2=0.36
• 当呼吸底物是比碳水化合物含氧高的物质，如有机酸， RQ＞1 C4H6O5+3O2→4CO2+3H2O R.Q=4 mol CO2/3 mol O2=1.33
一、呼吸电子传递链和氧化磷酸化
（一）呼吸电子传递链：呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿 着一系列有顺序的（按照氧化还原电位高低排列）的传递 体（包括氢传递体和电子传递体）组成的电子传递途径传 递给分子氧的总轨道，又称为电子传递链或呼吸链。
呼吸链中的呼吸传递体
氢传递体： 传递氢（包括H+和e，可写为2H++2e） 作为脱氢酶的辅酶或辅基 NAD+，辅酶Ⅰ（尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸） NADP+，辅酶Ⅱ（尼克酰胺腺嘌呤二核苷
植物的呼吸作用
乳酸发酵。
植物的呼吸作用
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（二）有氧呼吸作用特点
是一个氧化还原过程。在植物细胞中底物能 够是糖、脂肪、蛋白质、氨基酸和有机酸等。以 葡萄糖为例，它是氢供体，氧是氢受体。
C6H12O6＋6H2O＋6O2→6CO2＋12H2-1 △G0′指pH7时标准自由能改变。
磷酸戊糖路径（PPP）。
各路径之间关系见下列图
植物的呼吸作用
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淀粉
蔗糖 己糖磷酸
戊糖磷酸
糖
酵
丙糖磷酸
解
乙醇
酒精发酵
丙酮酸 缺氧 乳酸 乳酸发酵
磷酸戊糖途径
甘油 脂肪 脂肪酸
乙酰辅酶A
丙二酰辅酶A
草酰乙酸 柠檬酸 三羧酸循环 琥珀酸
乙酸 乙醇酸 草酸 甲酸 乙醇酸氧化途径 琥珀酸
草酸乙酸 柠檬酸 乙醛酸途径
为产生乳酸，同时释放能量过程，称为乳酸发酵，其
反应式以下：
C6H12O6→2CH3CHOHCOOH △G0′= -197 kJ·mol-1 高等植物也可发生乳酸发酵，比如，马铃薯块茎、
甜菜块根、玉米胚和青贮饲料在进行无氧呼吸时就产
生乳酸。 植物的呼吸作用
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与有氧呼吸相比，无氧呼吸特点：
不吸收O2； 底物分解不彻底；
3.草酰乙酸再生：经过上述2个阶段反应，乙酰CoA 两个碳以CO2形式释放了，四碳草酰乙酸转变成 四碳琥珀酸。为确保后续乙酰CoA能继续被氧化 脱羧，琥珀酸经过延胡索酸生成和苹果酸生成， 最终生成草酰乙酸。
植物的呼吸作用
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三羧酸循环化学历程
呼吸链
植物的呼吸作用
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因为糖酵解中1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸， 所以三羧酸循环反应可写成以下方程式：
第九章植物的呼吸作用思考题答案
第九章植物的呼吸作用思考题答案（一）名词解释呼吸作用：生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。
有氧呼吸：生活细胞利用分子氧，将某些有机物质彻底氧化分解，形成CO2和H2O,同时释放能量的过程。
无氧呼吸：生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。
微生物的无氧呼吸通常称为发酵：。
糖酵解：己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程。
为纪念在研究这途径中有贡献的三位生物化学家简称EMP途径（EMP pathway ）。
三毯酸循环：在有氧条件下丙酮酸在线粒体基质中彻底氧化分解的途径。
因柠檬酸是其中一重要中间产物所以也称为柠檬酸循环，这个循环是英国生物化学家克雷布斯（H.Krebs）发现的，所以乂名Krebs循环（Krebs cycle）。
戊糖磷酸途径（PPP）葡萄糖在细胞质内直接氧化分解，并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。
乂称己糖磷酸途径（HMP）。
生物氧化：有机物质在生物体细胞内所进行的一系列传递氢和电子的氧化还原过程称为生物氧化。
生物氧化与体外的非生物氧化或燃烧的化学本质是相同的，都是脱氢、失去电子、或与氧直接化合并释放能量的过程。
然而，生物氧化是在细胞内、常温、常压、近于中性pH和有水的环境中，在一系列的酶作用下进行的，能量是逐步释放的，释放的能量可贮存在高能化合物（如ATP、GTP等）中，以满足机体需能生理过程的需要。
呼吸链：即呼吸电子传递链，指线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递的总轨道。
氧化磷酸化：在线粒体内膜上电子经电子传递链传递给分子氧生成水，并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。
它是需氧生物生物氧化生成ATP的主要方式。
呼吸跃变：果实成熟过程中，呼吸速率突然增高，然后乂迅速下降的现象。
呼吸跃变的产生与外界温度和果实内乙烯的释放密切相关。
呼吸跃变是果实进入完熟的一种特征，在果实贮藏和运输中，重要的问题是降低温度，抑制果实中乙烯的产生，推迟呼吸跃变的发生，降低其发生的强度，延迟果实的完熟。
5植物的呼吸作用
第二节 呼吸代谢的生化途径
2.糖酵解的化学历程 糖酵解途径分三个阶段： (1)已糖的活化 (2)已糖的裂解 (3)丙糖的氧化 总反应式为：
3.糖酵解的生理意义 (1)糖酵解普遍存在于生物体中, 是有氧呼 吸和无氧呼吸的共同途径。 (2)糖酵解过程中产生的一系列中间产物, 在不同外界条件和生理状态下,可以通过各种 代谢途径,产生不同的生理反应,在植物体内呼 吸代谢和有机物质转化中起着枢纽作用。 (3)通过糖酵解,生物体可获得生命活动所 需的部分能量。对于厌氧生物来说,糖酵解是 糖分解和获取能量的主要方式。 (4)糖酵解途径中,除了己糖激酶、果糖磷 酸激酶、 丙酮酸激酶所催化的反应以外,其余 反应均可逆转,这就为糖异生作用提供了基本 途径。
二、呼吸作用的多条途径:
酒精发酵 无氧呼吸 呼吸作用 有氧呼吸 磷酸戊糖途径 细 胞 色 氧 素 化 氧 化 系 统 统 统 酶 系 统 系 统 统 系 化 氧 系 酶 系 统 物 化 酶 化 酶 系 氧 化 酶 替 化 交 氧 氧 酸 氧 化 过 多 酚 血 酸 氧 坏 醇 酸 抗 乙 醛 乙 糖酵解 糖酵解 乳酸发酵 三羧酸循环 末端氧化系统
二、发酵作用 1.酒精发酵 在无氧条件下, 丙酮酸脱羧生成CO2 和乙醛，乙醛再被还原为乙醇的过程。 2.乳酸发酵 在无氧条件下, 丙酮酸被NADH+H+ 直 接还原为乳酸的过程 。
三、三羧酸循环 1.概念： 三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle) 指丙酮酸在有氧条件下，通过一个包括 三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解 生 成 CO2 的 过 程 。 又 称 为 柠 檬 酸 环 或 Krebs环，简称TCA循环。
二、氧化磷酸化 1. 磷酸化的概念 生物氧化过程中释放的自由能,促使ADP 形成ATP,称为磷酸化作用(phosphorylation) 。 2. 磷酸化的类型 (1)底物水平磷酸化指底物脱氢(或脱水),其 分子内部所含能量的重新分布或集中,即可生 成某些高能中间代谢物,再通过酶促磷酸基团 转移反应直接偶联ATP的生成。 (2)电子传递体系磷酸化(氧化磷酸化)是指电 子从NADH或FADH\-2脱下,经电子传递链传递给 分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。
第五章植物的呼吸作用(共37张PPT)
解 主要
无
呼 吸丙 酮 酸 氧
代谢 有
脂 肪
β途 相
–径氧 乙化 互
酰
氧
Co
A
关系 示 意三 羧 酸 循 环
图
C O 2+H 2O
正 常 情 况 下 PPP途 径 占 呼 吸
3% ~30% ， 处 于 逆 境 时 ， PPP上
升 ， 油 料 作 物 结 实 期 PPP上 升
磷酸戊糖
PPP途 径
乳酸脱氢酶 乳酸（淹酸菜、泡菜、青贮饲料）
一. 呼吸作用的概念
概念:
呼吸作用（Respiration):是指生活细 胞内的有机物，在一系列酶的参与下，逐步 氧化分解成CO2和H2O，并释放能量的过程。
二. 植物呼吸作用的意义
1. 作为生命活动的重要指标
2. 提供生命活动所需的能量
3. 为其他有机物合成提供原料 4. 可提高植物的抗病及抗害能力
脱羧酶 乙 醛 有氧
乙醇
洒精发酵
乙酸（醋）
乙醛酸循环
琥珀酸
乙酸 乙醇酸 草酸 甲酸 乙醇酸循环
中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白 质和维生素及各种次生物质的原料
化学途径的多样性：
1、糖酵解 2、三羧酸循环 3、戊糖磷酸途径 4、无氧呼吸 5、乙醛酸循环
一、糖酵解
是在无氧条件下，酶将葡萄糖降 解成丙酮酸，并释放能量的过程， 亦称EMP途径。在细胞质内进行。
强而使呼吸增强的现象称为伤呼吸. 它与酚氧化酶活性增加有关。
2、制茶业应用：红茶，绿茶
总结：
呼吸代谢过程包括: 植物中虽然存在多条电子传递途径，
2、无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常的生理需要就要消耗更多的有机物；
植物的呼吸作用
第四章植物的呼吸作用知识要点呼吸作用是一切生活细胞的基本特征。
呼吸作用是将植物体内的物质不断分解的过程，是新陈代谢的异化作用。
呼吸作用为植物体的生命活动提供了所需的能量，其中间产物又能转变为其他重要的有机物（蛋白质、核酸、脂肪等），所以呼吸作用就成为植物体内代谢的中心。
按照需氧状况将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。
在正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，在缺氧条件下，植物进行无氧呼吸。
从进化的观点看，有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。
高等植物的呼吸主要是有氧呼吸，但仍保留无氧呼吸的能力。
高等植物的呼吸生化途径、电子传递途径和末端氧化系统具有多样性。
呼吸代谢的多样性是植物在长期进化中形成的对多变环境适应的一种表现。
EMP-TCA- 细胞色素系统是植物体内有机物质氧化分解的主要途径，而PPP、GAC 途径和抗氰呼吸在植物呼吸代谢中也占有重要地位。
呼吸底物的彻底氧化包括CO2 的释放与H2O的产生，以及将底物中的能量转换成ATP。
EMP-TCA 途径只有CO2 的释放，没有H2O的形成，绝大部分能量还贮存在NADH和FADH2中。
这些物质所含的氢不能被大气中的氧所氧化，而是要经过一系列可进行迅速氧化还原的呼吸传递体的传递之后，才能与分子氧结合生成水。
而作为生物体内“能量货币”的ATP就是在与电子传递相偶联的磷酸化过程中大量形成。
因而，呼吸电子传递链和氧化磷酸化在植物生命活动中是至关重要的。
呼吸作用与植物各器官的生长与发育都有直接或间接的关系，凡是生长旺盛，生理活性高的部位都有强的呼吸强度。
植物呼吸代谢受着多种内、外因素( 主要是生理状态、温度、O2、CO2和水分) 的影响，为了保证植物生命活动的正常运转，就必须有一套应变调控措施。
许多研究结果表明，细胞内呼吸代谢主要是通过能荷以及关键酶的合成和活性的调节来实现的。
呼吸作用影响植物生命活动的全局，因而与农作物栽培、育种以及种子、果蔬、块根、块茎的贮藏都有着密切的关系。
植物的呼吸作用
第四章植物的呼吸作用一、名词解释。
1、呼吸作用：是植物代谢的中心，是一切生物细胞的共同特征，是将体内的物质不断分解，并释放能量以供给各种生理活动的需要，属于新陈代谢的异化作用方面，包括有氧呼吸和无氧呼吸。
2、有氧呼吸：生活细胞在O2的参与下，把某些有机物彻底氧化分解，放出CO2并形成H2O，同时释放能量的过程。
3、无氧呼吸：在无氧的条件下，细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化物，同时释放能量的过程。
4、P/O比：在以某一底物作为呼吸底物时，每利用一个氧原子、或每对电子通过呼吸链传递给氧所酯化无机磷的分子数，或每消耗一个氧原子有几个ADP被酯化呈A TP。
它是线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标。
5、氧化磷酸化：电子经过线粒体的电子传递链传递给氧的过程中，伴随A TP合酶催化，使ADP和磷酸合成A TP的过程。
6、能荷：说明腺苷酸系统的能量状态，是ATP-ADP-AMP系统中可利用的高能磷酸键的度量。
细胞中的腺苷酸的总量是恒定的，若腺苷酸全部为ATP，则能荷为1.0，细胞充满能量；若腺苷酸全部为ADP，则能荷为0.5；若腺苷酸全部为AMP，则能荷为0，细胞能量完全被放出。
7、能荷调节：通过调节能荷维持细胞内ATP、ADP、AMP三者间的动态平衡。
8、末端氧化酶：指处于生物氧化还原电子传递系统的最末端，最终把电子传递到分子氧并形成水或过氧化氢的酶。
9、巴斯德效应：氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的积累，即氧对发酵作用的抑制现象称为巴斯德效应。
10、底物水平磷酸化：由底物的分子磷酸直接转到ADP，最后形成ATP的过程称为底物水平磷酸化。
11、抗氰呼吸：在氰化物存在的条件下，某些植物呼吸不受抑制，把这种呼吸称为抗氰呼吸。
抗氰呼吸电子传递途径在某些条件下与正常的NADH电子传递途径交替进行，因此又称为交替途径。
12、呼吸速率：也称为呼吸强度，是衡量呼吸强弱的生理指标，通常用单位时间内单位鲜重或干重植物组织或原生质释放的CO2的体积或所吸收的O2的体积或有机物质的消耗量来表示。
植物生理学植物的呼吸作用(精)
呼吸速率（respiratory rate）又称呼吸强度，是最常用的生理指标。
通常以单位时间内单位鲜重或干重植物组织释放的CO2或吸收的呼吸商（respiratory quotient,R.Q），又称呼吸系数（respiratory coefficient），同一植物组织在一定时间内所释放的CO2与所吸收的O2的量(体积或摩尔数的比值。
底物为CH2O时，RQ＝1：底物为脂肪或蛋白时，RQ<1： (棕榈酸 C16H32O2 + 11O2 4CO2+ 5H2O C12H22O11（蔗糖） + 底物为有机酸时，RQ>1：(柠檬酸 C4H6O5+ 3O2 4CO2 + 3H2O
最适温度：指呼吸保持稳态的最高呼吸强度时的温度温度升高10℃所引起的呼吸速率增加的倍数，称为温度系数(Temperature coefficient,Q10。
Q10=(t+10℃时的呼吸速率/t℃时的呼吸速率。
无氧呼吸停止进行时的组织周围空气中最低氧含量(10%左右）称为无氧呼吸的消失点。
氧浓度增至一定程度时，对呼吸作用就没有促进作用了，这一氧浓度称为氧饱和点(大气氧浓度21%）。
植物的呼吸作用(Respiration)
第五章植物的呼吸作用（Respiration）线粒体结构和功能定位（Mitochondrial）常呈棒状，球形，卵圆形等，0.5-1.0μm⨯2-10μm，一个细胞约500-2000个，自己分裂。
（图）（1）外膜厚6-7nm，光滑而有弹性，含高比例磷脂，和一般膜类似，一些跨膜的内在蛋白构成小孔（2-3nm）分子量一万以下的水分子和离子可以透过。
有几种酶，不是参与氧化磷酸化的，如磷脂酶，卵磷脂合成酶类。
（2）膜间空间：约25nm，内有一些可溶性酶，底物，辅助因子，一般能自由出入于线粒体与胞浆，如有腺苷酸激酶，二磷酸核苷激酶等。
（3）内膜厚约5-7nm，向内反复折迭形成嵴，上有许多颗粒，透性很小，H2O、CO2、NH3等不带电子分子可透，其它则要经一定孔道或特殊载体。
膜上嵌有各种电子传递体和偶联因子，Cytb, c1, c, a, a3，NADH脱氢酶，脂肪酰CoA脱氢酶，各种代谢物载体，所以内膜蛋白质比例很高，在内膜上发生电子传递与能量转换。
（4）衬质（matrix）蛋白质50%，含70-100种酶，细胞中一半代谢在线粒体中发生。
全部三羧酸循环的酶，脂肪酸氧化的酶，氨基酸分解及蛋白质合成的酶。
还有Ca2+，Mg2+，Mn2+，Zn2+，等离子。
进行物质转化的场所。
DNA，RNA，部分自主性，可复制，转录，翻译一些酶类。
植物细胞线粒体DNA分子不均一性大大高于动物的，以蛋白质为基础的耗氧速率也高，而脂肪酸氧化速率极低或检测不到。
活细胞中，线粒体的形状大小也会发生变化。
第一节呼吸作用在生命活动中的意义植物在生命活动进程中，需要不断地消耗能量，植物通过光合作用把光能转变为化学能贮存在糖、淀粉、脂肪和蛋白质中，植物利用这些化学能进行生命活动，就要对这些有机化合物进行氧化分解。
所以在整个植物生命活动中不断进行着物质和能量两方面的变化：同化作用（Assimilation）异化作用（Dissimilation）呼吸作用是物质代谢的中心。
植物呼吸作用的意义
植物呼吸作用的意义1.提供能量：植物呼吸作用通过氧化有机物质分解产生能量。
这个过程主要发生在植物细胞的线粒体中，产生的能量被用于维持生物体的运动、分裂、吸收等基本生命活动。
3.调节光合作用：植物呼吸作用与光合作用之间存在着相互制约和平衡关系。
在黑暗条件下，植物无法进行光合作用，呼吸作用则成为主要的能量供应途径。
但是在光合作用进行的时候，植物同样需要进行呼吸作用来消耗产生的氧气和释放产生的二氧化碳，以保持细胞内气体的平衡，避免氧中毒和二氧化碳过度积累。
4.排除毒害物质：植物呼吸作用中的氧化过程可以起到排出和分解体内有毒物质的作用。
植物体内一些代谢产物或环境中的有害物质在呼吸作用中经过一系列反应被转化成无毒的物质，并最终被排出或储存。
5.维持酸碱平衡：植物细胞内的呼吸作用产生了大量的二氧化碳，如果不能及时排出，会导致细胞内的酸碱平衡失调。
植物通过呼吸作用将产生的二氧化碳排出体外，同时吸收氧气来维持正常的酸碱平衡，有利于细胞正常代谢和各种生物化学反应的进行。
6.适应环境变化：植物呼吸作用还可以通过调节气孔开闭来应对环境的变化。
植物在高温、高湿等环境下，呼吸作用会增加气孔开放时间，促进二氧化碳的吸收和氧气的释放，提高植物的光合效率。
而在干旱等胁迫条件下，呼吸作用会减少气孔开放时间，减少水分蒸腾和二氧化碳的损失。
总之，植物呼吸作用对于维持植物的生命活动、调节光合作用、排除有毒物质、维持酸碱平衡、适应环境变化等方面具有重要的意义。
它不仅是植物生理代谢中的重要组成部分，也是植物能量平衡和生命活动的基础。
深入了解植物呼吸作用的机制和调控方式，对于推动农业生产、改善生态环境和保护植物生态系统具有重要意义。
第5章 植物的呼吸作用
生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底 的氧化产物，同时释放能量的过程。
酒精发酵: C6H12O6 酶 乳酸发酵 C6H12O6 酶 2C2H5OH+2CO2 2CH3CHOHCOOH △G°′= -226 kJ·mol-1 △G°′= -197 kJ·mol-1
有氧呼吸是高等植物呼吸的主要形式，通常所说的 呼吸作用，主要是指有氧呼吸。 有氧呼吸总反应式和燃烧反应式相同.但是
第一节 呼吸作用的概念及其生理意义
生物的新陈代谢可概括为两类反应： 1.同化作用(assimilation)-把非生活物质转化为生活物质。 2.异化作用（disassimilation）-把生活物质分解成非生 活物质。 光合作用属于同化作用；呼吸作用属于异化作用。 呼吸作用是所有生物的基本生理功能，是一切生活细胞的 共同特征，呼吸停止，也就意味着生命的终止。 因此，了解植物呼吸作用的规律，对于调控植物生长发育， 指导农业生产有着十分重要的理论意义和实际意义。
二、种子及幼苗的呼吸作用 (一)种子形成与呼吸作用
1、呼吸速率 种子形成初期，随 种子细胞数目的增多，体积增大， 呼吸逐步升高，到灌浆期呼吸速 率达到高峰，然后下降。 水稻灌浆最快在开花后15d左右， 此时呼吸速率也最高。 灌浆高峰之后,呼吸速率逐渐下降，主要是细胞内干物质 (非呼吸基质)含量增加，含水量降低，原生质脱水，线粒 体结构受到破坏等原因所造成的。 2、呼吸途径 在种子成熟过程中，也发生变化。水稻植株 在开花初期籽粒的呼吸途径以EMT-TCAC途径为主，以后随 着种子的成熟，PPP途径加强。
内部因素对植物呼吸速率的影响
生长快的>生长慢的， 细菌、真菌＞高等植物 生长旺盛的＞衰老休眠的，喜温植物＞耐寒植物， 草本植物＞木本植物， 阴生植物＞阳生植物， 生殖器官＞营养器官， 雌蕊＞雄蕊＞花瓣＞花萼， 茎顶端＞茎基部， 种子内胚＞胚乳， 多年生植物春季＞冬季， 受伤、感病的＞正常健康的
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3- 磷酸甘油醛 7-磷酸景天庚酮糖
5-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖
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注意：
⒈发生在细胞质中。 ⒉ PPP途径是直接氧化葡萄糖。 ⒊H的受体是NADP，所形成的NADPH如果要形成 ATP时，必须穿梭进入线粒体，才进入呼吸链，如不 穿梭，则用于脂肪酸的合成。 ⒋其中间产物虽然简单，但其生理活性较高，它可 以沟通其它代谢途径。 ⒌ PPP途径在成熟和老年组织中及受害时发生较多。
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5
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7
§4-2. 呼吸代 谢的生 化途径
图 4-3
植物体
内主要
呼吸代
谢途径
相互关
系示意
图
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8
淀粉、蔗糖
磷酸己糖
糖
酵 磷酸丙糖
解
无
丙酮酸 氧
有
脂 肪
β
–氧化 氧
乙酰CoA
正常情况下PPP途径占呼吸
3%~30%，处于逆境时，PPP上
升，油料作物结实期PPP上升
磷酸戊糖
柠檬酸
异柠檬酸
NADH
苹果酸 酸
NADH
草酰琥珀
FADH
琥珀酸
ATP
CO2
CO2 NADH
琥珀酰CoA α-酮戊二酸
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• 柠檬酸合成酶:关键限速酶,NAD+为别构激活 剂,NADH和ATP为别构抑制剂。OAA,乙酰 CoA浓度高时可激活,琥珀酰CoA抑制此酶。
注意：
⒈在线粒体中进行。
⒉ EMP不产生CO2，只有在TCA中才产生CO2。 ⒊TCA中释放的CO2，不是靠大气中的O2直接把C 氧化，而是靠氧化底物中的氧和水分子中的氧来实 现的。
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• （3）为合成代谢提供原料。5-磷酸核糖是合成核苷 酸的原料,也是NAD、FAD、NADP等辅酶的组分,4磷酸赤藓糖与PEP可合成莽草酸,这个途径可分成木 质素、生长素和抗病性有关的物质。植物在感病或 受伤情况下该途径明显加强。在逆境条件下，即不 良环境中，植物体内的PPP途径加强，如受伤和感病 的组织，干旱的植物PPP途径都加强,因为PPP途径 中的中间产物E-4-P可以合成莽草酸，莽草酸继续合 成氯原酸，多酚类的氯原酸可以起到抗病和抵抗不 良环境的作用。
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（三）三羧酸循环的特点和生理意义
1. TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获 得能量的有效途径。
2. TCA循环中释放的CO2中的氧，不是直接来 自空气中的氧，而是来自被氧化的底物和水 中的氧。 3.在每次循环中消耗2分子H2O。一分子用于柠 檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生 成苹果酸。水的加入相当于向中间产物注入 了氧原子，促进了还原性碳原子的氧化。
可编辑版Βιβλιοθήκη 20• （4）PPP与光合作用的C3途径的大多数中间产物
和酶相同，两者可联系起来并实现某些单糖间的互变。 如该途径中的一些中间产物丙糖、丁糖、戊糖、已糖 及庚糖的磷酸酯也是光合作用卡尔文循环的中间产物； 因而呼吸作用和光合作用可以联系起来，相互沟通。
PPP的调节主要通过6-磷酸葡萄糖脱氢酶调节:因为 6-磷酸葡萄糖脱氢酶是PPP的限速酶。 [NADPH]/[NADP+]调节该酶活性，NADPH+H+竞争 性抑制6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶。
PPP途径
乳酸脱氢酶 乳酸（淹酸菜、泡菜、青贮饲料）
脱羧酶 乙 醛 有氧
乙醇
洒精发酵
乙酸（醋）
乙醛酸循环
琥珀酸
三羧酸循环
乙酸 乙醇酸 草酸 甲酸 乙醇酸循环
CO2+H2O
中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白 质和维生可编素辑版及各种次生物质的原料 9
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丙酮酸
CO2 NADH
乙酰CoA
草酰乙酸
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4.TCA循环中并没有分子氧的直接参与，但该 循环必须在有氧条件下才能进行，因为只有氧 的存在，才能使NAD+和FAD在线粒体中再生，否 则TCA循环就会受阻。
5.该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解 的共同途径；又可通过代谢中间产物与其他代 谢途径发生联系和相互转变。
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3 、磷酸戊糖途径 (PPP)
在高等植物中，还发现可以不经过EMP生成丙 酮酸而进行有氧呼吸的途径，就是PPP途径。
6G6P+12NADP++7H2O 6CO2 +12NADPH + 12H+ +5G6P+Pi
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葡萄糖
ATP
磷酸葡萄糖
NADPH
磷酸葡萄糖酸
CO2 NADPH
5-磷酸核酮糖
6-磷酸果糖
ATP
1,6-二磷酸果糖 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮
第六章 植物的呼吸作用
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1
§4-1. 呼吸作用的概念和生理意义 §4-2.呼吸代谢的生化途径 §4-3.电子传递与氧化磷酸化 §4-4. 呼吸作用的指标及影响因素 §4-5. 呼吸作用与农业生产
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2
§4-1. 呼吸作用的概念和意义
一. 概念
是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下， 逐步氧化分解并释放能量的过程。
⒋ TCA循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其它物质 共同的代谢过程。
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注意：
⒈在线粒体中进行。 ⒉ EMP不产生CO2，只有在TCA中才产生CO2。 ⒊TCA中释放的CO2，不是靠大气中的O2直接把C 氧化，而是靠氧化底物中的氧和水分子中的氧来实 现的。 ⒋ TCA循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其它物质 共同的代谢过程。
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• 磷酸戊糖途径意义： （1）该途径是一个不需要通过糖酵解，而对葡萄
糖进行直接氧化的过程，生成的NADPH也可能进入 线粒体，通过氧化磷酸化作用生成ATP。
（2）产生大量的NADPH,为细胞的各种合成反应 提供主要的还原力。NADPH作为主要的供氢体,为脂 肪酸、固醇、四氢叶酸等的合成,非光合细胞中硝酸 盐、亚硝酸盐的还原以及氨的同化,由丙酮酸羧化还 原成苹果酸等反应所必需。
1. 有氧呼吸
是指生活细胞利用O2，将某些有机物质彻底氧化 分解，形成CO2和H2O，同时释放能量的过程。
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3
2. 无氧呼吸
是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机 物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放 能量的过程。
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4
二. 生理意义
1. 为植物生命活动提供能量 2. 中间产物是合成重要有机物质的原料 3. 提供还原力 4.在植物抗病免疫方面有重要作用
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乙醛酸循环
• 油料种子萌发时，贮藏的脂肪会分解为脂肪酸和甘 油。脂肪酸经β-氧化分解为乙酰CoA，在乙醛酸体 （glyoxysome）内生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和草 酰乙酸的酶促反应过程，称为乙醛酸循环（GAC）素 有“脂肪呼吸”之称。该途径中产生的琥珀酸可转化 为糖。