菊花花芽分化过程中芽和叶片碳水化合物含量的变化

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草莓花芽分化过程中叶片碳水化合物和蛋白质含量的变化

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花芽分化的奥秘

花芽分化的奥秘从叶芽到花芽，再到花器官分化完全为止是一个完整的花芽分化期。

柑橘秋梢从抽出到老熟大约需要经过40~50天的时间，秋梢老熟后为花芽分化积攒力量。

良好的花芽可以形成饱满的花朵，进而发展成高品质的果实，我们一起来了解花芽分化的奥秘吧。

柑橘花芽分化期1.生理分化期（9月-11月）生理分化期积累形成花芽的营养物质、激素调节物质、遗传物质等，先于形态分化期。

这时的叶芽生长点组织（芽眼）尚未发生形态分化。

2.形态分化期（12月-次年3月）生理分化期完成后，生长点组织（芽眼）形态开始发生变化，逐渐可区分出花芽和叶芽，就进入了花芽的形态分化期。

并逐渐发育形成花萼、花瓣、小蕊、雌蕊，直到开花前才完成整个花器的发育。

柑橘花芽分化机理1.花芽分化与内源激素（1）赤霉素对于多数果树来说，内源赤霉素是主要的抑花激素，柑橘也不例外。

如果在花芽分化期，特别是生理分化期对树冠喷施赤霉素，可使树体内赤霉素含量增高，从而抑制花芽分化，减少翌年花量。

（2）脱落酸脱落酸是一种常见的植物生长抑制剂，可以明显地造成植物生长的停止、休眠，甚至是器官脱落。

而营养生长的停顿或者暂时中止，也创造了果树花芽分化的基本条件。

（3）细胞分裂素在柑橘花芽分化及发育阶段中，内源细胞分裂素含量呈现上升趋势，并且在形态分化初期达到最高峰。

（4）乙烯乙烯在植物组织中引起内源生长素水平降低，并抑制生长素的运输，所以施用外源乙烯可以促进柑橘的花芽分化。

2.营养物质与花芽分化（1）一个芽开花还是长叶，主要取决于芽及枝条碳水化合物贮藏的多少，当光合产物比无机物质占优势的时候才能开花，即光合产物含量高的时候并不一定能够促进柑橘成花。

相反情况下，氮元素含量占据优势的时候才能出芽。

（2）大量施氮肥可因徒长而降低地上部分脱落酸/赤霉素的比值，适量足够的氮素能够促进果树的花芽分化。

有效磷在很大程度上调控着果树花芽分化，缺硼会出现“花而不实”，缺钾的果树光合作用会减弱，缺钙细胞分裂会受到抑制，缺锌会使得柱头激素不足，不利于花粉萌发。

‘四季花’龙眼叶片和芽体碳水化合物含量变化与花芽分化相关性研究

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无公害菊花叶高产栽培技术

产量高、品质好。菊花叶种子在４＂ｃ以上就能发芽，温为１～适５
菊花叶以其嫩茎、叶供食用，南京民间餐桌上常见嫩是物质、黄酮类物质，因其含有挥发油等芳香物质，又故具有特殊的香味，食之清香爽口。据农业部江苏省农产品质量检测中心测定，每１ＯＯｇ菊花叶含蛋白质３、脂肪０５ｇ．ｇ、碳水化合物 ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ 、粗纤维３、１８ｇｇ．钙７ｒ、磷４ｍｇ和铜、、锌ａ１锰
３栽培技术要点
４３病虫害防治菊花叶的抗性极强，一般病虫害很少发．
收稿日期：２０ —１－７０７０２视植株长势、天气情况及时揭膜并搭棚理蔓。当植株开花结荚后，视天气情况做好肥水调控，在整个生长过程中，要进行３次追肥，第１次在第１批嫩荚收获后，第２次在盛收期，第３次在盛收期后期，使其延长采收期。追肥可亩用磷肥５ｇｋ
维普资讯
上海农业科技
２０一ｌ０８
无公害菊花叶高产栽培技木
苏明海刘正道于文斌施顺宝（江苏省南京市江宁区农业局２１０）ｌ１０
菊花叶适应性强，性耐寒，忌高温，耐瘠薄和干旱，不耐
４２中耕除草在菊花叶生长过程中，要及时中耕除草，．
防止土壤板结。一般中耕深度以３ｃ～５ｍ为宜，实行多年栽培的菊花叶可于冬前进行培土或覆盖，以利越冬和早春萌芽，提早上市。
尖，叶缘缺刻深裂，产量低，品质差。而大叶品种是从小叶菊花叶中选育而成，其叶稍圆，呈卵圆形，叶片较宽大，叶缘缺刻细而浅，产量高，品质好，宜于无公害生产。适

菊花花芽分化期生物发光与核酸代谢的变化

扫描速度１２０００ｎｍ／ｍｉｎ，扫描间隔Ｅ）（／ＥＭ为１０．０ｎｍ／
１材料与方法
１．１试验材料
５．０ｒｉｍ。磷光的测定采用荧光仪（日立Ｆ４５００），激发光ＥＸ波长２１０ｎｍ，发射光ＥＭ波长４００～５００ｎｍ，缝宽
３．作物生物学国家重点实验室，山东泰安２７１０１８；４．山东农业大学园艺与科学工程学院，山东泰安２６２７００）
摘
要：以切花菊品种 ‘ 神马’ 为试材，研究了菊花花芽分化期超微弱发光、荧光和磷光发光
Ｓ一
。
生命活动相关信息，解读这些信息是研究细胞分化、信
号传递、增殖调控等基本生命现象的重要途径。利用超
微弱发光方法可以在不破坏植物细胞生命活动的情况下向人们提供一系列生物化学和物理作用信息［１］。张
新华等嘲、郭颖等。研究表明，超微弱（ＵＷＬ）发光与杏花开花期能量代谢关系密切，磷光和荧光发光强度在逆境中与果树能量代谢密切相关。而生物发光的主要来
・
园林花卉・植物
北方园艺２ｏ１３（２ｏ）：６４～６６
菊花花芽分化期生物发光与核酸代谢的变化
林桂玉，田素波，郑成淑。 ” ，胡永军，李小刚
（１．潍坊科技学院，山东潍坊２６２７００；２．山东省寿光蔬菜产业集团有限公司，山东寿光２６２７００；

万寿菊植物不同部位中光活化成分a—三联噻吩在不同生长期的含量

万寿菊植物不同部位中光活化成分a—三联噻吩在不同生长期的含量莫卓群杨华管金星（长沙今草生物科技有限公司湖南长沙410000）摘要：a-三联噻吩（a-T）是一种光活化杀虫剂，它是一种优良的光活化毒素。

本文采用高效液相色谱法对陕西西安地区万寿菊同一品种的根、茎、叶、花柄、花、根乙醇提取物在不同生长时期连续4年时间的a—T含量测定。

方法：采用Phenomenex prodigy 5μm ODS3 100A(4.6 mm×250 mm,5μm)色谱柱，流动相为甲醇—水（85:15），流速1.0ml/min，检测波长351nm，柱温35℃。

结果：a—T进样量在0.0495 ~2.475µg（R2=0.9995）与峰面积呈线性关系；平均回收率（n=6）为101.07%。

结论：本方法具有较高的灵敏度和较好的重现性，快速便捷，专属性强，结果准确，适用于万寿菊及其根乙醇提取物中a-T的含量测定。

结果显示根的含量最高，其次是花柄、花、叶，含量最低的是茎；不同生长期根的a—T含量差异显著，7月含量最高，9月最低。

花柄和花8月含量高。

茎的含量很低，含量变化不明显。

根乙醇提取物含量随根含量变化而变化，产率7月份的最高。

万寿菊花的采集时期在8—9月为最佳，也就是在植物盛花末采集。

关键词：万寿菊a-三联噻吩光活化杀虫剂反相高效液相色谱万寿菊(Tagetes erecta L)，又名：金盏花（Marigold）,臭芙蓉，菊科、万寿菊属，一年生草本，高50∽150厘米；茎直立，粗壮，具纵细条棱，分枝向上平展；叶羽状分裂，长5∽10cm，宽4 ∽8cm，裂片长椭圆形或披针形，边缘具锐锯齿，上部叶裂片的齿端有长细芒，沿叶缘有少数腺体，基部收缩成长爪，顶端微弯缺；头状花序单生，管状花花冠黄色，花期7-9月；原产墨西哥，我国各地均有栽培。

可生长在海拔1,150米至1,480米的地区，多生在路边草甸。

万寿菊常于春天播种，花大、花期长，常用于花坛布景，可供观赏。

贡菊不同花期3种活性物质含量及相关基因表达

菊花［Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍｍｏｒｉｆｏｌｉｕｍ（Ｒａｍａｔ）Ｔｚｖｅｌ．］为菊科多年生草本植物，具有较高的观赏价值和药用价值，根据菊花的用途可分为观赏性菊和功能性菊。功能性菊包括药用菊、茶用菊和食用菊３种［１］。贡菊是功能性菊花栽培的主要品种之一，其朵大瓣宽，中心为黄色，蒂呈绿色，生长在安徽省南部海拔较高的山区，贡菊不仅是茗饮佳品，还是名优药材。《中华人民共和国药典》规定绿原酸、异绿原酸和木樨草苷为药用菊的主要成分［２］。绿原酸、异绿原酸和木樨草苷都是通过苯丙氨酸代谢途径合成的，木樨草苷合成的直接前体是ｐ－香豆酸酰ＣｏＡ和３－丙二酰ＣｏＡ，在一系列酶的催化作用下最终合成木樨草苷，其中关键的合成酶是黄酮合成酶（ｆｌａｖｏｎｅｓｙｎｔｈａｓｅ，简称ＦＮＳ）［３］；香豆酸－３－羟化酶（ｐ－ｃｏｕｍａｒａｔｅ－ｈｙｄｒｏｘｙｌａｓｅ，简称Ｃ３Ｈ）和羟基肉桂酰辅酶Ａ奎尼羟基肉桂转移酶（ｈｙｄｒｏｘｙｃｉｎｎａｍｏｙｌ－ＣｏＡｑｕｉｎａｔｅｈｙｄｒｏｘｙｃｉｎｎａｍｏｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ，简称ＨＱＴ）等为绿原酸和异绿原酸合成的关键
岳圆圆，全英杰，任镘蓉，龚晨，高日
（延边大学农学院，吉林延吉１３３００２）
摘要：研究贡菊花蕾期、露白期、初花期和盛花期中木樨草苷、绿原酸和异绿原酸含量及其相关ＣｍＦＮＳ１、ＣｍＣ３Ｈ、ＣｍＨＱＴ基因相对表达量的变化，为确定贡菊最佳采收时期提供理论依据。结果表明，绿原酸、木樨草苷和异绿原酸的含量都在露白期迅速下降，初花期上升，盛花期逐渐下降，其中在初花期含量最高，分别为０．４３％、０．２７％和０．３３％。利用实时荧光定量ＰＣＲ检测ＣｍＦＮＳ１、ＣｍＣ３Ｈ、ＣｍＨＱＴ基因的相对表达量发现，这些基因表达量变化呈现出横向“Ｓ” 形，并在初花期达到最高值，与木樨草苷、绿原酸、异绿原酸含量的变化趋势相似，进一步表明贡菊在初花期木樨草苷、绿原酸、异绿原酸含量最高。关键词：绿原酸；木樨草苷；异绿原酸中图分类号：Ｓ６８２．１＋１０．１文献标志码：Ａ文章编号：１００２－１３０２（２０１９）１７－０１６５－０４

四季花金花茶花芽分化进程及叶片内源激素变化

㊀Ｇｕｉｈａｉａ㊀Ｊａｎ.２０２４ꎬ４４(１):５６－６７ｈｔｔｐ://ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍＤＯＩ:１０.１１９３１/ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０２２１２０３９江海都ꎬ孙菲菲ꎬ秦惠珍ꎬ等ꎬ２０２４.四季花金花茶花芽分化进程及叶片内源激素变化[Ｊ].广西植物ꎬ４４(１):５６－６７.ＪＩＡＮＧＨＤꎬＳＵＮＦＦꎬＱＩＮＨＺꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２４.ＦｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎａｎｄｌｅａｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｃｈａｎｇｅｓｏｆＣａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａ[Ｊ].Ｇｕｉｈａｉａꎬ４４(１):５６－６７.四季花金花茶花芽分化进程及叶片内源激素变化江海都１ꎬ２ꎬ孙菲菲１ꎬ秦惠珍１ꎬ唐健民１ꎬ韦㊀霄１ꎬ２ꎬ柴胜丰１ꎬ２∗(１.广西壮族自治区广西植物研究所ꎬ广西桂林５４１００６ꎻ２.桂林理工大学旅游与风景园林学院ꎬ广西桂林５４１００６)中国科学院摘㊀要:四季花金花茶(Ｃａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａ)为山茶属中唯一几乎全年开花的珍稀濒危植物ꎮ为探究其花芽分化进程及不同花发育时期和年生长周期叶片内源激素变化ꎬ该研究通过石蜡切片ꎬ观察四季花金花茶花芽分化进程ꎬ采用酶联免疫吸附法测定不同花发育时期叶片及年生长周期内有花芽和无花芽叶片的脱落酸(ＡＢＡ)㊁吲哚乙酸(ＩＡＡ)㊁赤霉素(ＧＡ３)和玉米素核苷(ＺＲ)含量的变化规律ꎮ结果表明:(１)四季花金花茶花芽分化顺序由外向内进行ꎬ分为６个时期ꎬ共历时３５ｄꎬ从花芽分化至开花约２个月ꎮ(２)花芽形态分化期叶片ＡＢＡ㊁ＧＡ３的含量及ＧＡ３/ＡＢＡ㊁(ＩＡＡ＋ＧＡ３)/ＺＲ的比值较高ꎬＩＡＡ㊁ＺＲ的含量及ＩＡＡ/ＡＢＡ㊁ＺＲ/ＡＢＡ的比值较低ꎮ(３)年生长周期内有花芽叶片ＡＢＡ㊁ＩＡＡ㊁ＺＲ的含量整体上高于无花芽叶片ꎻＩＡＡ/ＺＲ及(ＩＡＡ＋ＧＡ３)/ＺＲ的比值整体上低于无花芽叶片ꎮ综上表明ꎬ四季花金花茶花芽分化至开花时间较短ꎻ高水平的ＡＢＡ㊁ＧＡ３及低水平的ＩＡＡ㊁ＺＲ有利于花芽分化ꎻ较高水平的ＡＢＡ㊁ＩＡＡ及ＺＲ有利于花芽发育ꎮ该研究为该物种持续开花机理的阐明提供了参考依据ꎮ关键词:四季花金花茶ꎬ花芽分化ꎬ持续开花ꎬ内源激素ꎬ濒危植物中图分类号:Ｑ９４５.６㊀㊀文献标识码:Ａ㊀㊀文章编号:１０００￣３１４２(２０２４)０１￣００５６￣１２ＦｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎａｎｄｌｅａｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｃｈａｎｇｅｓｏｆＣａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａＪＩＡＮＧＨａｉｄｕ１ꎬ２ꎬＳＵＮＦｅｉｆｅｉ１ꎬＱＩＮＨｕｉｚｈｅｎ１ꎬＴＡＮＧＪｉａｎｍｉｎ１ꎬＷＥＩＸｉａｏ１ꎬ２ꎬＣＨＡＩＳｈｅｎｇｆｅｎｇ１ꎬ２∗(１.ＧｕａｎｇｘｉＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙꎬＧｕａｎｇｘｉＺｈｕａｎｇＡｕｔｏｎｏｍｏｕｓＲｅｇｉｏｎａｎｄＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＧｕｉｌｉｎ５４１００６ꎬＧｕａｎｇｘｉꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＴｏｕｒｉｓｍａｎｄＬａｎｄｓｃａｐｅＡｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅꎬＧｕｉｌｉｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬＧｕｉｌｉｎ５４１００６ꎬＧｕａｎｇｘｉꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ:ＣａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａｉｓｔｈｅｏｎｌｙｒａｒｅａｎｄｅｎｄａｎｇｅｒｅｄｐｌａｎｔｉｎｔｈｅｇｅｎｕｓＣａｍｅｌｌｉａｔｈａｔｂｌｏｏｍｓａｌｍｏｓｔａｌｌｙｅａｒｒｏｕｎｄ.ＩｎｏｒｄｅｒｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓａｎｄｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｓｉｎｌｅａｖｅｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｌｏｗｅｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｐｅｒｉｏｄｓａｎｄａｎｎｕａｌｇｒｏｗｔｈｃｙｃｌｅｓꎬｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｏｆＣ.ｐｅｒｐｅｔｕａｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｗａｓ收稿日期:２０２３－０５－１４基金项目:国家自然科学基金(３２０６０２４８)ꎻ广西重点研发计划项目(桂科ＡＢ２１１９６０１８)ꎻ桂林市创新平台和人才计划项目(２０２１０１０２￣３)ꎮ第一作者:江海都(１９９５－)ꎬ硕士ꎬ研究实习员ꎬ主要研究方向为植物保育生物学ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)２８８９９４７８４２＠ｑｑ.ｃｏｍꎮ∗通信作者:柴胜丰ꎬ博士ꎬ研究员ꎬ研究方向为濒危植物保育及可持续利用研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｓｆｃｈａｉ＠１６３.ｃｏｍꎮｏｂｓｅｒｖｅｄｂｙｐａｒａｆｆｉｎｓｅｃｔｉｏｎｓ.Ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ(ＡＢＡ)ꎬｉｎｄｏｌｅ￣３￣ａｃｅｔｉｃａｃｉｄ(ＩＡＡ)ꎬｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ(ＧＡ３)ａｎｄｚｅａｔｉｎｎｕｃｌｅｏｓｉｄｅ(ＺＲ)ｉｎｌｅａｖｅｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｌｏｗｅｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｐｅｒｉｏｄｓａｎｄｉｎｌｅａｖｅｓｗｉｔｈｆｌｏｗｅｒｂｕｄａｎｄｌｅａｖｅｓｗｉｔｈｏｕｔｆｌｏｗｅｒｂｕｄｉｎａｎｎｕａｌｇｒｏｗｔｈｃｙｃｌｅｗｅｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｂｙｅｎｚｙｍｅ￣ｌｉｎｋｅｄｉｍｍｕｎｏｓｏｒｂｅｎｔａｓｓａｙ(ＥＬＩＳＡ).Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｗｅｒｅａｓｆｏｌｌｏｗｓ:(１)ＴｈｅｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｏｆＣ.ｐｅｒｐｅｔｕａｗａｓｆｒｏｍｔｈｅｏｕｔｓｉｄｅｔｏｔｈｅｉｎｓｉｄｅꎬａｎｄｉｔｗａｓｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｓｉｘｐｅｒｉｏｄｓꎬｗｈｉｃｈｌａｓｔｅｄ３５ｄｉｎｔｏｔａｌꎬｆｒｏｍｔｈｅｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｔｏｆｌｏｗｅｒｉｎｇａｂｏｕｔｔｗｏｍｏｎｔｈｓ.(２)ＴｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＡＢＡａｎｄＧＡ３ａｎｄｔｈｅｒａｔｉｏｓｏｆＧＡ３/ＡＢＡａｎｄ(ＩＡＡ＋ＧＡ３)/ＺＲｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｉｎｆｌｏｗｅｒｂｕｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄꎬｗｈｉｌｅｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＩＡＡａｎｄＺＲａｎｄｔｈｅｒａｔｉｏｓｏｆＩＡＡ/ＡＢＡａｎｄＺＲ/ＡＢＡｗｅｒｅｌｏｗｅｒ.(３)ＴｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＡＢＡꎬＩＡＡａｎｄＺＲｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓｗｉｔｈｆｌｏｗｅｒｂｕｄｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓｗｉｔｈｏｕｔｆｌｏｗｅｒｂｕｄ.ＴｈｅＩＡＡ/ＺＲａｎｄ(ＩＡＡ＋ＧＡ３)/ＺＲｒａｔｉｏｓｗｅｒｅｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅｌｅａｖｅｓｗｉｔｈｏｕｔｆｌｏｗｅｒｂｕｄ.ＩｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎꎬｔｈｅｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｔｏｆｌｏｗｅｒｉｎｇｔｉｍｅｏｆＣ.ｐｅｒｐｅｔｕａｉｓｓｈｏｒｔｅｒ.ＨｉｇｈｌｅｖｅｌｓｏｆＡＢＡａｎｄＧＡ３ａｎｄｌｏｗｌｅｖｅｌｓｏｆＩＡＡａｎｄＺＲａｒｅｂｅｎｅｆｉｃｉａｌｔｏｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎꎻｈｉｇｈｅｒｌｅｖｅｌｓｏｆＡＢＡꎬＩＡＡａｎｄＺＲａｒｅｂｅｎｅｆｉｃｉａｌｔｏｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ.Ｔｈｅｓｔｕｄｙｐｒｏｖｉｄｅｓｔｈｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｃｌａｒｉｆｙｉｎｇｔｈｅｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｆｌｏｗｅｒｉｎｇｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｔｈｉｓｓｐｅｃｉｅｓ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:Ｃａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａꎬｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎꎬｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｆｌｏｗｅｒｉｎｇꎬｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｓꎬｅｎｄａｎｇｅｒｅｄｐｌａｎｔ㊀㊀山茶科(Ｔｈｅａｃｅａｅ)山茶属(Ｃａｍｅｌｌｉａ)金花茶组(Ｓｅｃｔ.ＣｈｒｙｓａｎｔｈａＣｈａｎｇ)植物是世界珍稀的观赏植物和培育茶花新品种的珍贵种质资源ꎬ是山茶花中唯一具有黄色花的类群ꎬ被誉为茶族皇后植物界的大熊猫和幻想中的黄色山茶 ꎬ具有极高的观赏价值和科研价值(傅立国ꎬ１９９２)ꎮ该类群分布范围狭窄ꎬ资源数量有限ꎬ并且野生资源破坏十分严重ꎬ该组所有植物都已列入«国家重点保护野生植物名录»(国家林业和草原局农业农村部ꎬ２０２１)ꎮ四季花金花茶(Ｃａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａ)为常绿灌木或小乔木ꎬ树型优美ꎬ花色金黄ꎬ花大叶小ꎬ分布于广西崇左局部地区的石灰岩山坡中上部常绿阔叶林中ꎬ四季开花且盛花期在夏季(高继银等ꎬ２０１０)ꎬ是金花茶组植物中极具特色的种类ꎮ植物多季开花的特性是由花芽分化类型决定的ꎬ主要表现在一年四季或三季连续开花或者两次开花(王荣和成仿云ꎬ２００７)ꎬ这种现象有可能是由内源激素信号与外源环境信号相互协调的结果(Ｙｉｅｔａｌ.ꎬ２０２２)ꎬ以使植物的生长和繁殖与适当的季节相互适应(Ｒｏｍｅｒａ￣Ｂｒａｎｃｈａｔｅｔａｌ.ꎬ２０１４)ꎮ植物内源激素是植物内部重要的调节物质ꎬ同时也具有信号传导功能ꎬ对植物花形态建成具有调控作用(Ｂｕｂａｎ＆Ｆａｕｓｔꎬ１９８２ꎻＹａｎｅｔａｌ.ꎬ２０１９)ꎬ并且这种调控作用是由多种激素参与调节而产生(Ｚｈａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１４ꎻＧｕｏｅｔａｌ.ꎬ２０２２)ꎮ朱章顺等(２０２１)研究表明ꎬ木芙蓉(Ｈｉｂｉｓｃｕｓｍｕｔａｂｉｌｉｓ)在花芽分化期叶片中较高含量的脱落酸(ＡＢＡ)㊁细胞分裂素(ＣＴＫ)和赤霉素(ＧＡ３)可促进花芽分化ꎬ初花期以后叶片中较高含量的赤霉素㊁ＡＢＡ和乙烯(ＥＴＨ)可促进其开花ꎬ加速花的衰败ꎮ油茶(Ｃａｍｅｌｌｉａｏｌｅｉｆｅｒａ)在花芽分化后期ꎬ高含量的赤霉素在子房和花药形成期起到较大作用ꎬ较低含量的吲哚乙酸(ＩＡＡ)和较高含量的ＡＢＡ可能对雌雄蕊成熟期有促进作用ꎬ可能促进油茶花芽成熟和开花(黄润生等ꎬ２０２１)ꎮ毛竹(Ｍｏｓｏｂａｍｂｏｏ)在成花期和扬花期高水平的ＡＢＡ㊁玉米素核苷(ＺＲ)和赤霉素及低水平的ＩＡＡ可能促进毛竹花的发育(齐飞艳等ꎬ２０１３)ꎮ此外ꎬ枣(Ｚｉｚｉｐｈｕｓｊｕｊｕｂａ)花形成过程中高的ＡＢＡ/ＧＡ３比值对花芽孕育和花发育均有利ꎬＡＢＡ/ＩＡＡ比值增大ꎬＩＡＡ/ＧＡ３比值减小ꎬ可促进花芽的孕育ꎬ有利于花芽形成(牛辉陵等ꎬ２０１５)ꎮ因此ꎬ研究植物成花过程中内源激素含量及比值的变化规律ꎬ对于了解其开花生理基础及揭示植物成花过程中激素调控具有重要意义(Ｃｈｉｅｔａｌ.ꎬ２０２０)ꎮ目前ꎬ有关金花茶组植物花芽分化及内源激素动态的相关研究ꎬ主要集中在金花茶(Ｃａｍｅｌｌｉａｎｉｔｉｄｉｓｓｉｍａ)(漆小雪等ꎬ２０１３ꎻ孙红梅等ꎬ２０１７ꎻ喇燕菲等ꎬ２０２１)和东兴金花茶(Ｃ.ｔｕｎｇｈｉｎｅｎｓｉｓ)(郭辰等ꎬ２０１６ꎻ唐健民等ꎬ２０１７)上ꎬ四季花金花茶作为金花茶组植物中几乎全年开花的特殊类群ꎬ花芽分化相比于其他金花茶种类可能更快ꎬ持续花芽分化可能与某些内源激素有关ꎬ关于其花芽分化与内源激素动态的相关研究还未见报道ꎮ为此ꎬ本研究以四季花金花茶为试验材料ꎬ通过石蜡７５１期江海都等:四季花金花茶花芽分化进程及叶片内源激素变化切片技术观察花芽分化不同阶段形态结构ꎬ采用酶联免疫吸附法对四季花金花茶同一时间不同花发育时期叶片及年生长周期有花芽和无花芽叶片内源激素含量进行测定ꎬ拟探讨以下问题:(１)四季花金花茶花芽分化进程如何ꎻ(２)叶片内源激素含量与花发育之间存在何种关系ꎮ本研究结果可为该物种持续开花机理的阐明提供参考依据ꎮ同时ꎬ该物种可以在同一个时间点取不同花发育阶段的材料ꎬ确保环境因子一致ꎬ对于花器官发育与叶片内源激素关系的探讨更具有参考意义ꎮ１㊀材料与方法１.１试验材料试验地位于中国科学院桂林植物园金花茶种质资源圃(１１０ʎ１８ᶄ１ᵡＥ㊁２５ʎ４ᶄ１２ᵡＮ)ꎬ该区域属于中亚热带季风气候ꎬ年平均温度为１９.１２ħꎬ年均降水量为１８９０ｍｍꎬ年日照时数平均为１４８７ｈꎮ上层乔木树种主要有马尾松(Ｐｉｎｕｓｍａｓｓｏｎｉａｎａ)㊁三角枫(Ａｃｅｒｂｕｅｒｇｅｒｉａｎｕｍ)和中华杜英(Ｅｌａｅｏｃａｒｐｕｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓ)等ꎮ试验材料为引种栽培的四季花金花茶成年植株ꎬ１５~２０年生ꎬ长势良好ꎮ四季花金花茶一年都有花芽分化ꎬ其中３５月(花芽分化主要集中在顶芽)和７８月(花芽分化主要集中在侧芽)为２个花芽分化较为集中阶段ꎬ以３５月分化的花芽数最多ꎬ１１月至翌年２月可见零星花芽ꎮ选择苗圃内生长健壮㊁树势一致㊁无病虫害的１０株四季花金花茶作为观测和采样对象ꎬ每株分别选取东㊁南㊁西㊁北４个不同方位具有代表性的枝条ꎬ对枝条上的顶芽和侧芽进行挂牌标记ꎬ观察其发育过程ꎬ并应试验要求进行采样ꎮ１.２试验方法１.２.１花芽分化形态结构观察㊀石蜡切片法观察:从２０２１年２月２７日开始ꎬ对１年生枝条顶端刚刚开始分化的花芽挂牌标记ꎬ每７ｄ采集不同发育阶段的花芽３０个ꎬ２０２１年４月３日花芽分化完成后停止采集ꎮ采集的花芽放置于装有ＦＡＡ溶液(７０％乙醇ʒ福尔马林ʒ冰醋酸＝９０ʒ５ʒ５)的玻璃瓶中固定２４ｈ以上ꎬ后置于４ħ冰箱保存ꎮ参照李和平(２００９)的常规石蜡切片制作方法ꎬ首先对采集的样品进行乙醇逐级脱水㊁透明㊁浸蜡㊁包埋㊁切片㊁展片㊁粘片及烤片ꎬ然后脱蜡㊁复水㊁番红－固绿染色㊁脱水㊁透明㊁封片ꎬ最后使用光学显微镜观察并拍照记录ꎮ同时ꎬ对花芽分化至花朵开放的时间及枝条上各叶腋的成花规律进行观测ꎮ１.２.２叶片内源激素的测定㊀同一时间不同花发育时期叶片采样:春季四季花金花茶花芽陆续开始分化ꎬ主要集中在顶芽ꎮ于２０２１年６月１５日分别对同一植株枝条顶部着生花芽或花的叶片进行采样ꎬ分为５个时期:(Ｉ)前分化期ꎻ(Ⅱ)花芽形态分化期ꎻ(Ⅲ)花蕾期ꎻ(Ⅳ)开花期ꎻ(Ⅴ)凋谢期(图１)ꎬ每株采集叶片４~６片ꎬ重复３次ꎮ采集的叶片放在冰盒里带回实验室ꎬ立即用液氮冷冻ꎬ存放在－８０ħ超低温冰箱保存ꎬ用于测定内源激素含量ꎮ年生长周期有花芽叶片和无花芽叶片的采样:四季花金花茶成年植株每年１０月抽梢ꎬ翌年３４月新生枝条开始着生花芽ꎮ试验于２０２０年４月至２０２１年３月每月月初ꎬ对同一植株一年生枝条上着生花芽的叶片(有花芽叶片)和相同位置未着生花芽的叶片(无花芽叶片)分别进行采样ꎬ每个处理采集叶片４~６片ꎬ重复３次ꎮ采集的样品放在冰盒带回实验室ꎬ立即用液氮冷冻ꎬ存放在－８０ħ超低温冰箱保存ꎬ用于测定内源激素含量ꎮ叶片内源激素的测定:采用酶联免疫吸附法测定同一时间不同花发育时期及年生长周期有花芽和无花芽叶片内的脱落酸(ＡＢＡ)㊁吲哚乙酸(ＩＡＡ)㊁赤霉素(ＧＡ３)和玉米素核苷(ＺＲ)含量ꎮ试验步骤如下:(１)准确称取存放在－８０ħ超低温冰箱保存的冷冻样品０.５ｇꎬ加入２ｍＬ８０％甲醇溶液ꎬ在冰浴条件下研磨成匀浆ꎬ转入１０ｍＬ的离心管ꎬ用１ｍＬ提取液将研钵冲洗干净ꎬ一并转入离心管中摇匀ꎬ４ħ静置提取４ｈꎬ３５００ｒｍｉｎ￣１离心８ｍｉｎꎬ取上清液ꎮ沉淀中再次加入１ｍＬ提取液ꎬ摇匀ꎬ４ħ静置提取１ｈꎬ３５００ｒｍｉｎ￣１离心８ｍｉｎꎬ合并两次的上清液ꎬ并记录总体积ꎮ(２)上清液过Ｃ￣１８固相萃取柱ꎬ将过柱后的样品转入５ｍＬ离心管ꎬ氮气吹干后ꎬ用样品稀释液定容至２ｍＬꎮ(３)样品测定步骤按照ＥＬＩＳＡ试剂盒说明书操作ꎬ用酶标仪(ＢｉｏＴｅｋＥＬＸ８０８)测定标准品和各样品在４５０ｎｍ处的光密度(ｏｐｔｉｃａｌｄｅｎｓｉｔｙꎬＯＤ)值ꎬ根据标准曲线计算各样品内源激素含量ꎮ１.３数据统计与分析利用ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２０１０及Ｏｒｉｇｉｎ２０１５软件进行数据处理及作图ꎬ采用单因素方差分析法比８５广㊀西㊀植㊀物４４卷Ⅰ.前分化期ꎻⅡ.花芽形态分化期ꎻⅢ.花蕾期ꎻⅣ.开花期ꎻⅤ.凋谢期ꎮ下同ꎮⅠ.Ｐｒｅ￣ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄꎻⅡ.ＦｌｏｗｅｒｂｕｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄꎻⅢ.ＢｕｄｐｅｒｉｏｄꎻⅣ.ＦｌｏｗｅｒｉｎｇｐｅｒｉｏｄꎻⅤ.Ｆａｄｉｎｇｐｅｒｉｏｄ.Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ.图１㊀四季花金花茶同一时间不同花发育时期Ｆｉｇ.１㊀ＤｉｆｆｅｒｅｎｔｆｌｏｗｅｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｐｅｒｉｏｄｓｏｆＣａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅ较不同花发育阶段叶片内源激素含量的差异ꎬ并进行多重比较(Ｄｕｎｃａｎ法)ꎮ２㊀结果与分析２.１花芽分化形态解剖特征采用石蜡切片法观察四季花金花茶花芽分化过程ꎬ可分为６个时期ꎬ即前分化期㊁分化初期㊁萼片分化期㊁花瓣分化期㊁雌雄蕊分化期㊁子房形成期(图２)ꎬ共历时３５ｄꎮ前分化期:营养生长锥体积较小ꎬ生长点为尖形ꎬ此时花芽生长点的顶端分生组织细胞比较小㊁排列紧密ꎬ随着营养生长锥的进一步分化ꎬ其形态也有所变化ꎬ从外观和解剖结构进行观测ꎬ此阶段较难区分是叶芽还是花芽ꎮ分化初期:花芽生长点逐渐生长ꎬ基部加宽ꎬ花芽形态较小ꎬ但从外观上可区分花芽ꎮ石蜡切片显示ꎬ生长锥明显加宽ꎬ基部膨大ꎬ出现花萼原基ꎬ此后花芽横向分裂加快ꎬ生长点体积增大ꎮ萼片分化期:花芽生长点下方生长锥附近细胞分裂加速ꎬ生长点顶端继续生长ꎬ在外围开始出现花萼原基小突起ꎬ逐渐分化成萼片ꎬ并覆盖住生长点ꎬ花萼分化结束ꎮ花瓣分化期:花萼原基内侧花瓣原基小突起ꎬ花芽开始进入花瓣分化期ꎬ生长点顶端继续生长变平ꎬ之后花瓣原基以不同的速度向上生长ꎬ纵向生长比横向生长快ꎬ顶端为半椭圆形状ꎬ最后分化成花瓣ꎮ雌㊁雄蕊分化期:生长点略向下凹且变得更加宽ꎬ生长点上出现雌㊁雄蕊原基小突起ꎬ生长点向四周扩散ꎬ中部比较大的突起为雌蕊原基ꎬ同期的雄蕊原基围绕在雌蕊原基生长ꎬ后期雌㊁雄蕊原基纵向生长加速ꎮ雌蕊原基形成后ꎬ花芽分化过程完成ꎬ进入花器官发育阶段ꎮ子房形成期:雌蕊原基和雄蕊原基继续伸长ꎬ雌蕊原基下部逐渐膨大形成子房ꎬ上部合拢形成柱头ꎬ下部为花柱ꎮ进入子房形成期表明花芽分化即将完成ꎬ进入花器官发育阶段ꎮ９５１期江海都等:四季花金花茶花芽分化进程及叶片内源激素变化ＡꎬＡ１.前分化期ꎻＢꎬＢ１.分化初期ꎻＣꎬＣ１.萼片分化期ꎻＤꎬＤ１.花瓣分化期ꎻＥꎬＥ１.雌㊁雄蕊分化期ꎻＦꎬＦ１.子房形成期ꎮａ.生长点呈尖形ꎻｂ.花萼原基出现ꎻｃ.花瓣原基出现ꎻｄ.花瓣形成展开ꎻｅ.雄蕊原基出现ꎻｆ.雌蕊原基出现ꎻｇ.雄蕊原基分化伸长ꎻｈ.子房ꎮＡꎬＡ１.Ｐｒｅ￣ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄꎻＢꎬＢ１.ＥａｒｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄꎻＣꎬＣ１.ＳｅｐａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄꎻＤꎬＤ１.ＰｅｔａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄꎻＥꎬＥ１.ＦｅｍａｌｅａｎｄｓｔａｍｅｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄꎻＦꎬＦ１.Ｏｖａｒｙｆｏｒｍａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄ.ａ.Ｇｒｏｗｔｈｐｏｉｎｔｉｓｐｏｉｎｔｅｄꎻｂ.Ｃａｌｙｘｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍａｐｐｅａｒｓꎻｃ.Ｐｅｔａｌｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍａｐｐｅａｒｓꎻｄ.Ｐｅｔａｌｆｏｒｍａｔｉｏｎｕｎｆｏｌｄｓꎻｅ.Ｓｔａｍｅｎｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍａｐｐｅａｒｓꎻｆ.Ｐｉｓｔｉｌｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍａｐｐｅａｒｓꎻｇ.Ｓｔａｍｅｎｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎａｎｄｅｌｏｎｇａｔｉｏｎꎻｈ.Ｏｖａｒｙ.图２㊀四季花金花茶花芽分化期外观形态及其对应内部解剖结构Ｆｉｇ.２㊀ＡｐｐｅａｒａｎｃｅａｎｄｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｉｎｔｅｒｎａｌａｎａｔｏｍｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｆｌｏｗｅｒｂｕｄｏｆＣａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａ０６广㊀西㊀植㊀物４４卷㊀㊀四季花金花茶从花芽开始分化至开花的时间约为６７ｄꎬ并且各叶腋位置上一年内可多次开花ꎬ有利于其形成持续开花的模式ꎮ２.２同一时间不同花发育时期叶片内源激素含量的变化ＡＢＡ含量总体呈Ｖ型变化趋势ꎬ前分化期含量最高ꎬ花蕾期最低ꎬ花蕾期显著低于除开花期之外的其他时期(Ｐ<０.０５)(图３:Ａ)ꎮＩＡＡ含量总体呈Ｗ型变化趋势ꎬ前分化期含量最高ꎬ其次为凋谢期ꎬ开花期最低且显著低于其他时期(Ｐ<０.０５)(图３:Ｂ)ꎮＧＡ３含量总体呈Ｎ型变化趋势ꎬ前分化期和开花期含量较低ꎬ花芽形态分化期最高(图３:Ｃ)ꎮＺＲ含量前期变化比较平缓ꎬ在凋谢期急剧上升(图３:Ｄ)ꎮ不同小写字母表示显著性差异(Ｐ<０.０５)ꎮ下同ꎮＤｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ(Ｐ<０.０５).Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ.图３㊀四季花金花茶不同花发育时期内源激素含量的变化Ｆｉｇ.３㊀ＣｈａｎｇｅｓｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｌｏｗｅｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｐｅｒｉｏｄｓｏｆＣａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａ２.３同一时间不同花发育时期叶片内源激素比值的变化ＩＡＡ/ＡＢＡ比值呈Ｗ型ꎬ在花蕾期最高ꎬ开花期最低(图４:Ａ)ꎮＺＲ/ＡＢＡ比值亦呈Ｗ型ꎬ在花芽形态分化期最低ꎬ凋谢期最高(图４:Ｂ)ꎮＧＡ３/ＡＢＡ比值呈Ｎ型ꎬ前分化期最低ꎬ花芽形态分化期最高(图４:Ｃ)ꎮＩＡＡ/ＺＲ比值呈下降趋势ꎬ前分化期最高ꎬ开花期最低(图４:Ｄ)ꎮ(ＩＡＡ＋ＧＡ３)/ＺＲ比值呈先上升后下降的趋势ꎬ在花芽形态分化期最高(图４:Ｅ)ꎮ１６１期江海都等:四季花金花茶花芽分化进程及叶片内源激素变化图４㊀四季花金花茶不同花发育时期内源激素间的比值变化Ｆｉｇ.４㊀ＣｈａｎｇｅｓｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｒａｔｉｏｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｌｏｗｅｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｐｅｒｉｏｄｓｏｆＣａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａ２.４年生长发育过程中叶片内源激素含量及比值的变化四季花金花茶年生长发育过程中有花芽叶片ＡＢＡ㊁ＩＡＡ㊁ＺＲ的含量整体上高于无花芽叶片ꎬ而ＧＡ３含量无明显变化规律(图５)ꎻ有花芽叶片ＩＡＡ/ＺＲ㊁(ＩＡＡ＋ＧＡ３)/ＺＲ的比值则低于无花芽叶片(图６)ꎮ３㊀讨论与结论３.１花芽分化进程花芽分化是植物从营养生长向生殖生长过渡的重要标志ꎬ这种转变涵盖了许多复杂的形态和２６广㊀西㊀植㊀物４４卷图５㊀四季花金花茶年生长发育过程中有花芽叶片和无花芽叶片内源激素含量的变化Ｆｉｇ.５㊀ＣｈａｎｇｅｓｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｌｅａｖｅｓｗｉｔｈｆｌｏｗｅｒｂｕｄａｎｄｗｉｔｈｏｕｔｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｕｒｉｎｇｔｈｅａｎｎｕａｌｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｃｙｃｌｅｓｏｆＣａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａ生理变化(朱高浦等ꎬ２０１１ꎻＨｅｅｔａｌ.ꎬ２０１８)ꎮ喇燕菲等(２０２１)报道３种金花茶花芽分化过程分为未分化期㊁分化初期㊁苞片分化期㊁花瓣分化期㊁雄蕊分化期㊁雌蕊分化期和子房形成期ꎬ其中金花茶花芽分化期持续６６ｄꎬ淡黄金花茶(Ｃａｍｅｌｌｉａｆｌａｖｉｄａ)持续４３ｄꎬ四季花金花茶持续３０ｄꎮ本研究中四季花金花茶的花芽分化时期与３种金花茶基本一致ꎬ但与金花茶和淡黄金花茶相比ꎬ其花芽分化的时间明显较快且从花芽分化到开花的时间也更短(四季花金花茶６７ｄ㊁金花茶２５３ｄ㊁淡黄金花茶１２６ｄ)(柴胜丰等ꎬ２００９ꎻ王翊等ꎬ２０２０)ꎻ在一年内其枝条腋位上的花芽开花凋谢后会重新长出花芽是能持续开花的重要原因ꎮ本研究中四季花金花茶花芽分化的时间长于喇燕菲等(２０２１)的报道ꎬ可能与本研究所在地桂林的春季气温低于南宁有关ꎮ３.２同一时间不同花发育时期叶片内源激素含量及比值的变化ＡＢＡ对植物的生长发育具有重要的调控作用ꎮ木芙蓉花芽分化期叶片较高水平的ＡＢＡ有利于花芽分化ꎬ初花期以后叶片中较高水平的ＡＢＡ有利于开花并加速花的凋谢(朱章顺等ꎬ２０２１)ꎮ研究表明ꎬ高水平的ＡＢＡ有助于花芽分化(艾星梅等ꎬ２０１８ꎻＷａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０２０ꎻ范瑾怡等ꎬ２０２２)ꎬ是促进植３６１期江海都等:四季花金花茶花芽分化进程及叶片内源激素变化图６　四季花金花茶年生长发育过程中有花芽叶片和无花芽叶片内源激素间的比值变化Ｆｉｇ.６㊀ＣｈａｎｇｅｓｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｒａｔｉｏｉｎｌｅａｖｅｓｗｉｔｈｆｌｏｗｅｒｂｕｄａｎｄｗｉｔｈｏｕｔｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｕｒｉｎｇｔｈｅａｎｎｕａｌｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｃｙｃｌｅｓｏｆＣａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａ物开花的重要激素(Ｌｕｃｋｗｉｌｌꎬ１９７４)ꎮ本研究发现ꎬ四季花金花茶前分化期ＡＢＡ含量达最高ꎬ花芽形态分化期缓慢下降仍保持较高值ꎬ到花蕾期最低ꎬ开花期和凋谢期又逐渐升高ꎮ这说明高水平的ＡＢＡ有利于四季花金花茶花芽分化及开花ꎬ与对木芙蓉(朱章顺等ꎬ２０２１)的研究结果相一致ꎮ４６广㊀西㊀植㊀物４４卷低水平的ＩＡＡ有利于同色兜兰(Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍｃｏｎｃｏｌｏｒ)(李秀玲等ꎬ２０２１)㊁番红花(Ｃｒｏｃｕｓｓａｔｉｖｕｓ)(张衡锋等ꎬ２０１８)㊁马铃薯(Ｓｏｌａｎｕｍｔｕｂｅｒｏｓｕｍ)(艾星梅等ꎬ２０１８)花芽分化ꎮ但是ꎬ韦靖杰等(２０２１)研究表明ꎬ高水平的ＩＡＡ有利于陆川油茶(Ｃａｍｅｌｌｉａｖｉｅｔｎａｍｅｎｓｉｓ)花蕾的形态构建ꎬ而低水平促使其花凋谢ꎮ另外ꎬ 铁成一号油茶(Ｃａｍｅｌｌｉａｏｌｅｉｆｅｒａꎬ ＴｉｅｃｈｅｎｇＮｏ.１ )开花过程中ꎬＩＡＡ对开花的调控表现为低水平促进开花ꎬ而高水平促进花调谢(喻雄等ꎬ２０１９)ꎮ这表明ＩＡＡ在调节不同物种的成花过程中具有较大差异ꎮ本研究发现ꎬ前分化期和凋谢期ＩＡＡ含量较高ꎬ而其他３个时期含量较低ꎬ说明低水平的ＩＡＡ有利于四季花金花茶花芽分化和花开放ꎬ而较高水平的ＩＡＡ促使花凋谢ꎮ高水平的ＧＡ３有利于棉花(Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍｈｉｒｓｕｔｕｍ)(任桂杰等ꎬ２００２)㊁菊花(Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍｍｏｒｉｆｏｌｉｕｍ)(潘瑞炽和董愚得ꎬ１９９２)和木芙蓉(朱章顺等ꎬ２０２１)花芽分化ꎮ从ＧＡ３的生理功能角度上来看ꎬＧＡ３可以导致α￣淀粉酶的形成ꎬ促使淀粉酶水解为还原糖ꎬ而还原糖的积累则可以促使花芽的分化(Ｚｈａｎｇ＆Ｇａｏꎬ１９９１)ꎮ本研究发现ꎬ前分化期ＧＡ３含量较低ꎬ花芽形态分化期急剧上升至最高ꎬ至开花期又降至最低ꎬ说明高水平的ＧＡ３有利于四季花金花茶花芽分化ꎬ而低水平的ＧＡ３促使花开放ꎮＺＲ对植物细胞的分裂具有促进作用ꎬ大多数研究结果表明ＺＲ是植物花芽分化的促进因子ꎮ如高水平的ＺＲ有利于苹果(曹尚银等ꎬ２０００)㊁罗汉果(Ｓｉｒａｉｔｉａｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉ)(覃喜军等ꎬ２０１０)㊁油橄榄(Ｏｌｅａｅｕｒｏｐａｅａ)(朱振家等ꎬ２０１５)花芽分化ꎮ本研究发现ꎬＺＲ含量在前分化期至开花期较低且变化比较平缓ꎬ在凋谢期急剧上升ꎬ说明低水平的ＺＲ有利于四季花金花茶花芽分化和花开放ꎬ而高水平的ＺＲ促使花凋谢ꎮ本研究结果与前人研究结果并不一致ꎬ一方面可能与研究植物种类有关ꎬ另一方面可能与本研究是同一时间采样有关ꎬ其调控机制还需要进一步深入研究ꎮ植物花形成是各种激素相互作用的结果ꎮ如较低的ＩＡＡ/ＡＢＡ㊁ＺＲ/ＡＢＡ比值有利于忽地笑(Ｌｙｃｏｒｉｓａｕｒｅａ)和中国石蒜(Ｌ.ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ)花芽分化(范瑾怡等ꎬ２０２２)ꎻ较低的ＺＲ/ＩＡＡ比值有利于蓝莓花芽分化(宋杨等ꎬ２０１４)ꎻ较低的ＧＡ３/ＡＢＡ比值有利于枣花(牛辉陵等ꎬ２０１５)㊁苹果(曹尚银等ꎬ２０００)花芽分化ꎮ本研究发现ꎬ四季花金花茶花芽形态分化期ＩＡＡ/ＡＢＡ㊁ＺＲ/ＡＢＡ的比值较低ꎬＧＡ３/ＡＢＡ㊁(ＩＡＡ＋ＧＡ３)/ＺＲ的比值较高ꎬ说明较低的ＩＡＡ/ＡＢＡ㊁ＺＲ/ＡＢＡ比值和较高的ＧＡ３/ＡＢＡ㊁(ＩＡＡ＋ＧＡ３)/ＺＲ比值可促进其花芽分化ꎮ３.３年生长发育过程中叶片内源激素含量及比值的变化金花茶盛花期花多植株叶内源ＩＡＡ㊁ＺＲ和ＧＡ３含量高于花少植株或无花植株ꎻ花期内ꎬ有花植株果枝叶ＩＡＡ/ＺＲ㊁ＩＡＡ/ＡＢＡ㊁ＺＲ/ＡＢＡ及ＧＡ３/ＡＢＡ的比值均高于无花植株ꎬ而(ＩＡＡ＋ＧＡ３)/ＺＲ比值低于无花植株(孙红梅等ꎬ２０１７)ꎮ什锦丁香(Ｓｙｒｉｎｇａｃｈｉｎｅｎｓｉｓ)花芽分化过程中成花枝条叶片ＡＢＡ㊁ＺＲ含量以及ＺＲ/ＩＡＡ比值均明显高于未成花枝条叶片(那光宇等ꎬ２０１２)ꎮ马铃薯成花植株的ＺＲ和ＡＢＡ含量及ＺＲ/ＩＡＡ㊁ＺＲ/ＧＡ３的比值始终高于未成花植株ꎬ说明高水平的ＺＲ和ＡＢＡ易促进花原基的形成(艾星梅等ꎬ２０１８)ꎮ本研究显示ꎬ四季花金花茶年生长发育过程中有花芽叶片ＡＢＡ㊁ＩＡＡ及ＺＲ含量整体上高于无花芽叶片ꎻＩＡＡ/ＺＲ㊁(ＩＡＡ＋ＧＡ３)/ＺＲ的比值整体上低于无花芽叶片ꎬ说明较高水平的ＡＢＡ㊁ＩＡＡ㊁ＺＲ含量及较低的ＩＡＡ/ＺＲ㊁(ＩＡＡ＋ＧＡ３)/ＺＲ比值有利于四季花金花茶花芽发育ꎮ本研究结果与前人研究结果有相似之处ꎬ但也存在一些差异ꎬ这可能与研究物种生物学特性有关ꎬ四季花金花茶一年内都有花芽分化和持续开花ꎬ其枝条各腋位一年内可多次形成花芽和开花ꎬ其激素调控机制还需要进一步深入研究ꎮ综上所述ꎬ四季花金花茶持续开花受多种激素的调控ꎬ要深入了解这些激素在四季花金花茶花发育过程中的作用ꎬ还应研究激素代谢ꎬ借助基因水平和蛋白水平的研究ꎬ并开展外源激素调控的田间实验ꎬ揭示四季花金花茶持续开花的机理和规律ꎮ参考文献:ＡＩＸＭꎬＨＥＲＹꎬＨＵＹＦꎬ２０１８.Ｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｉｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｗｉｔｈｃｏｎｔｅｎｔｃｈａｎｇｅｓｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｓｉｎｐｏｔａｔｏｅｓ[Ｊ].ＡｃｔａＢｏｔＢｏｒｅａｌ￣ＯｃｃｉｄｅｎｔＳｉｎꎬ３８(１):８７－９４.[艾星梅ꎬ何睿宇ꎬ胡燕芳ꎬ２０１８.马铃薯花５６１期江海都等:四季花金花茶花芽分化进程及叶片内源激素变化芽分化与内源激素动态变化的关系[Ｊ].西北植物学报ꎬ３８(１):８７－９４.]ＢＵＢＡＮＴꎬＦＡＵＳＴＭꎬ１９８２.Ｆｌｏｗｅｒｂｕｄｉｎｄｕｃｔｉｏｎｉｎａｐｐｌｅｔｒｅｅｓ:ｉｎｔｅｒｎａｌｃｏｎｔｒｏｌａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ[Ｊ].ＨｏｒｔｉｃＲｅｖꎬ４(２):１７４－２０３.ＣＡＯＳＹꎬＺＨＡＮＧＪＣꎬＷＥＩＬＨꎬ２０００.Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｓｉｎｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄｏｆｆｌｏｗｅｒｂｕｄｉｎａｐｐｌｅｔｒｅｓｓ[Ｊ].ＪＦｒｕｉｔＳｃｉꎬ１７(４):２４４－２４８.[曹尚银ꎬ张俊昌ꎬ魏立华ꎬ２０００.苹果花芽孕育过程中内源激素的变化[Ｊ].果树科学ꎬ１７(４):２４４－２４８.]ＣＨＡＩＳＦꎬＷＥＩＸꎬＪＩＡＮＧＹＳꎬｅｔａｌ.ꎬ２００９.ＴｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｈｅｎｏｌｏｇｙａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｍｏｄｕｌｅｓｏｆｅｎｄａｎｇｅｒｅｄｐｌａｎｔＣａｍｅｌｌｉａｎｉｔｉｄｉｓｓｉｍａ[Ｊ].ＪＴｒｏｐＳｕｂｔｒｏｐＢｏｔꎬ１７(１):５－１１.[柴胜丰ꎬ韦霄ꎬ蒋运生ꎬ等ꎬ２００９.濒危植物金花茶开花物候和生殖构件特征[Ｊ].热带亚热带植物学报ꎬ１７(１):５－１１.]ＣＨＩＺＨꎬＷＡＮＧＹＱꎬＤＥＮＧＱＸꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２０.Ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｓａｎｄｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｆｌｏｗｅｒｉｎｇｇｅｎｅｓｓｙｎｅｒｇｉｓｔｉｃａｌｌｙｉｎｄｕｃｅｌｏｗｅｒｉｎｇｉｎｌｏｑｕａｔ[Ｊ].ＪＩｎｔｅｇｒＡｇｒｉｃꎬ９(９):２２４７－２２５６.ＦＵＬＧꎬ１９９２.ＴｈｅｒｅｄｂｏｏｋｏｆＣｈｉｎｅｓｅｐｌａｎｔｓ１ｒａｒｅａｎｄｅｎｄａｎｇｅｒｅｄｐｌａｎｔｓ:Ｖｏｌ.１[Ｍ].Ｂｅｉｊｉｎｇ:ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ.[傅立国ꎬ１９９２.中国植物红皮书一稀有濒危植物:第一册[Ｍ].北京:科学出版社.]ＦＡＮＪＹꎬＺＨＡＮＧＹＴꎬＷＵＷＪꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２２.Ｃｈａｎｇｅｓｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｓｉｎ２ｋｉｎｄｓｏｆＬｙｃｏｒｉｓｐｌａｎｔｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅｓ[Ｊ].ＭｏｌＰｌａｎｔＢｒｅｅｄꎬ２０(１９):６５５０－６５５８.[范瑾怡ꎬ张莹婷ꎬ吴文菁ꎬ等ꎬ２０２２.２种石蒜属植物不同生育期内源激素含量变化[Ｊ].分子植物育种ꎬ２０(１９):６５５０－６５５８.]ＧＡＯＪＹꎬＬＩＵＸＫꎬＨＵＡＮＧＬＤꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１０.ＡｎｏｔｈｅｒｍａｊｏｒｄｉｓｃｏｖｅｒｙｏｆｆｌｏｗｅｒｉｎｇｃａｍｅｌｌｉａＧｏｌｄｅｎｔｅａｆａｍｉｌｙｉｎｔｈｅｌｅａｄｅｒＣａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａ 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菊花的花芽分化阶段有哪些特性？

菊花的花芽分化阶段有哪些特性？
菊花发孕（花芽分化）阶段，具短日照需凉爽的特性。

春夏季长日照温条件下虽迅速生长，但当独本菊芽扦苗，单株长出30片叶左右、枝扦苗长出20片叶左右时，包括过早摘心定头的多头菊苗，苗头生长已经充实，行将进入发育阶段，此时，自然界光照长、温度高，尚未具备菊花花芽分化孕蕾条件，便自动停头，顶端萎缩或发生柳芽头（假蕾）形成一个“生而不育”的周期。

这是菊花自身习性与外界环境的矛盾，而这一矛盾规律恰是菊花催延花期的依据。

停头后，自动更新，顶端续发新芽。

任其自然生长，一般出现两三次上述周期性现象后，才达到菊花正常发育期。

此时，也就是8月下旬，自然光照在13.5小时，夜间气温降到15℃，昼夜温差10℃左右时，秋菊开始花芽分化。

9月中旬，日照短到12.5小时，夜温降到10℃左右，花蕾形成，到10月中旬，陆续现蕾透色，11月进入盛花期。

栽培各样造型艺菊，必须了解菊花生长发育与环境条件的关系，从中找到规律，掌握栽培技艺。

从育苗、摘心、整枝、定植，都必须做到适时、适度。

以标本菊为例，大多数品种7月末定植，新株高15厘米，约十几片叶，此时会与自然气候同步运化，进入正常发育阶段，从而避免柳芽头的发生。

精品高中生物人教版必修一：《菊花的组织培养》课件》课件ppt

4
③实例已分化的植物细胞，仍具有全能性高度特化的动物细胞，从整个细胞来说，全能性受到限制。但它的细胞核仍然保持着全能性，这是因为细胞核内含有该物种遗传性所需要的遗传物质 ④全能性的比较: 受精卵>生殖细胞>体细胞
5
（3）植物组织培养细胞离体
①必要条件：一定的营养物质、激素和其他
外界条件
（3）全能性：已分化的细胞，仍具有发育的潜能
3
④结果：形成不同的细胞和组织
⑤原因：基因在特定的时间和空间条件下的选择性表达的结果
（2）细胞的全能性
①定义：生物体的细胞具有使后代细胞形成完整个体的潜能的特性
②原理：生物体的每一个细胞都包含有该物种所特有的全套遗传物质，都有发育成为完整个体所必需的全部基因
植物中生长素和细胞分裂素是启动细胞分裂、脱分化和再分化的关键性激素。在生长素存在的情况下，细胞分裂素的作用呈现加强的趋势
使用顺序
先使用生长素，后使用细胞分裂素
先使用细胞分裂素后使用生长素
同时使用
实验结果有利于细胞分裂，但不利分化细胞既分裂也分化
分化频率高
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③生长素和细胞分裂素同时使用，用量的比例对植物细胞发育方向的影响生长素 > 细胞分裂素：有利于根的分化
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（三）接种 1、接种室消毒污染的主要来源是空气中的细菌和孢子，接种室消毒是至关重要的。用70％的酒精喷雾使空气消毒，酒精或新洁尔灭搽洗工作台并用紫外线照射20分钟
2、无菌操作要求
操作要在酒精灯火焰旁完成，每次使用器械后，都需要用火焰灼烧灭菌，接种后立即盖好瓶盖。
3、材料的切取和接种
①流水冲洗
菊花茎段用流水冲洗后可少许洗衣粉，用软刷轻轻刷洗，刷洗后在流水下冲洗20min左右

萝卜花芽分化过程中茎尖和叶片碳水化合物含量的变化

萝卜花芽分化过程中茎尖和叶片碳水化合物含量的变化汪炳良;邓俭英;曾广文【期刊名称】《园艺学报》【年(卷),期】2004(31)3【摘要】以萝卜冬性品种‘一点红’和春性品种‘短叶13’为材料 ,研究花芽分化过程中茎尖和叶片以及萌动种子碳水化合物含量的变化。

萌动种子在5℃下处理2 0d ,然后在温暖(>15℃ )、长日照 (16h)下生长 ,于不同花芽分化时期测定可溶性总糖、蔗糖和淀粉含量。

结果表明 :在花芽分化期间 ,无论是茎尖或是叶片 ,可溶性总糖、蔗糖和淀粉含量的变化趋势在两个品种之间较为接近。

随着花芽分化的继续 ,可溶性总糖含量呈先上升后下降的趋势 ;蔗糖和淀粉含量则一直呈现上升趋势 ,在花芽分化完成后再下降。

叶片中可溶性总糖、蔗糖和淀粉含量始终低于茎尖。

冬性品种的蔗糖和淀粉含量在整个花芽分化期间始终较低。

【总页数】3页(P375-377)【关键词】萝卜;花芽分化;可溶性总糖;蔗糖;淀粉【作者】汪炳良;邓俭英;曾广文【作者单位】浙江大学园艺系;浙江大学生命科学学院【正文语种】中文【中图分类】S631.1【相关文献】1.草莓花芽分化过程中叶片碳水化合物和蛋白质含量的变化 [J], 孙乃波;张志宏2.蒙古韭生长发育过程中叶片碳水化合物及蛋白质含量的变化 [J], 唐式敏;张亚平;高杰;崔国盈;傲英;安沙舟3.菊花花芽分化过程中芽和叶片碳水化合物含量的变化 [J], 梁芳;郑成淑;张翠华;孙庆春4.'四季花'龙眼叶片和芽体碳水化合物含量变化与花芽分化相关性研究 [J], 蔡中芳;彭坚;李永红;赵长增;陈佰鸿;张少艾5.咖啡开花过程中叶片碳水化合物含量的变化动态 [J], 林兴军;马福生;陈鹏;黄丽芳;董云萍因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

咖啡开花过程中叶片碳水化合物含量的变化动态

咖啡开花过程中叶片碳水化合物含量的变化动态林兴军;马福生;陈鹏;黄丽芳;董云萍【摘要】为了研究开花过程中叶片碳水化合物分配特性,观测咖啡叶片生长发育特性,测定来自不同品种咖啡开花过程中叶片可溶性糖、蔗糖及淀粉的含量.结果表明:咖啡叶片生长和花芽发育呈现对称生长,叶片发育在不利的条件下具有补偿效应;开花前,叶片的可溶性糖含量早上明显低于傍晚,可溶性糖和淀粉含量处于一个较高的水平;开花后叶片可溶性糖和淀粉含量下降,并且早上可溶性糖含量与傍晚无显著差异,而淀粉含量早上显著高于傍晚;蔗糖含量变化趋势为先显著上升,而后缓慢下降.表明叶片中可溶性糖和淀粉的积累有利于咖啡开花.【期刊名称】《热带农业科学》【年(卷),期】2019(039)001【总页数】5页(P5-9)【关键词】咖啡;开花;可溶性糖;蔗糖;淀粉【作者】林兴军;马福生;陈鹏;黄丽芳;董云萍【作者单位】中国热带农业科学院香料饮料研究所海南万宁 571533;农业部香辛饮料作物遗传资源利用重点实验室海南万宁 571533;海南省热带香辛饮料作物遗传改良与品质调控重点实验室海南万宁 571533;云南农业大学热带作物学院云南普洱 665000;中国热带农业科学院香料饮料研究所海南万宁 571533;海南省热带香辛饮料作物遗传改良与品质调控重点实验室海南万宁 571533;中国热带农业科学院香料饮料研究所海南万宁 571533;农业部香辛饮料作物遗传资源利用重点实验室海南万宁 571533;中国热带农业科学院香料饮料研究所海南万宁 571533;农业部香辛饮料作物遗传资源利用重点实验室海南万宁 571533;海南省热带香辛饮料作物遗传改良与品质调控重点实验室海南万宁 571533【正文语种】中文【中图分类】S663.9花芽分化质量是影响坐果率的因素之一。

营养是花芽分化及花器官形成与生长的物质基础，其中碳水化合物对花器官的形成以及开花尤为重要。

有报道指出，碳水化合物的积累与花芽分化密切相关[1-3]。

关于菊花变化过程的资料

关于菊花变化过程的资料菊花是一种美丽的花卉，它的变化过程是一个很有趣的话题。

下面我将为大家详细介绍菊花的变化过程。

菊花的生命周期可以分为几个主要阶段：种子发芽、幼苗生长、花蕾形成、开花盛放以及凋谢。

每个阶段都有其独特的特点和变化。

首先是种子发芽阶段。

菊花的种子通常是通过风或动物传播的。

当种子接触到适宜的环境条件时，如适当的温度和湿度，它们就会开始发芽。

种子在土壤中吸收水分和养分，然后开始发芽，冒出一根幼小的嫩芽。

这个过程通常需要一到两周的时间。

接下来是幼苗生长阶段。

在这个阶段，菊花的幼苗会不断地生长和发展。

幼苗会逐渐长出更多的叶子和根系，以吸收更多的水分和养分。

同时，幼苗也会变得更加健壮，茎变得更加粗壮。

这个阶段通常需要几个月的时间，具体的生长速度取决于气候条件和养分供应。

当幼苗长到一定高度时，它们就会开始形成花蕾。

花蕾的形成是一个复杂的过程，受到多种因素的影响，如光照、温度和植物内部的激素调节。

花蕾通常是由幼苗的顶端生长出来的，它们会逐渐膨大并变得更加饱满。

花蕾的颜色也会逐渐变化，从最初的绿色变成黄色、橙色或红色，这取决于不同品种的菊花。

当花蕾完全成熟时，它们就会开花。

菊花的开花是一个令人惊叹的过程，花瓣会逐渐展开，露出花蕊和花蕊周围的花瓣。

菊花的花朵通常呈现出丰富多样的颜色和形状，有些品种甚至可以开出复杂的花型。

菊花的开花时间通常持续几天到几周不等，具体取决于品种和环境条件。

最后是凋谢阶段。

当菊花的花期结束后，花朵就会逐渐凋谢。

花瓣会变得枯黄并逐渐脱落，花蕊也会枯干。

这标志着菊花的生命周期的结束，同时也为下一轮的生长和繁衍做好了准备。

通过以上的介绍，我们可以看到菊花的变化过程是一个多样且美丽的过程。

从种子发芽到幼苗生长，再到花蕾形成、开花盛放以及凋谢，每个阶段都有其独特的特点和变化。

这也是菊花作为一种受人喜爱的花卉的原因之一。

希望通过这篇文章的介绍，大家能对菊花的变化过程有更深入的了解。

两个菊花品种扦插生根过程及其插穗碳氮营养和内源激素的变化

两个菊花品种扦插生根过程及其插穗碳氮营养和内源激素的变化杨雪萌;房伟民;陈发棣;陈素梅【期刊名称】《南京农业大学学报》【年(卷),期】2010()4【摘要】以2个扦插生根能力不同的菊花品种雨花星辰和天坠玉露为材料,测定了扦插过程中叶片和茎的碳氮营养含量变化和插穗皮部内源激素IAA、ABA、GA3和iPA含量的变化。

结果表明:通过形态解剖观察,雨花星辰和天坠玉露根原基形成时间不同,分别在扦插6d和14d后观察到根原基原始细胞,并于12d和20d后开始生根。

扦插生根前2个品种叶片和茎的碳水化合物含量总体呈现先下降后上升的趋势,生根后再度下降,而氮素含量呈较稳定的下降趋势;2个品种相比,易生根品种插穗有较高的糖/氮;扦插过程中,光合产物优先在茎积累,C/N在茎中先回升,生根后茎中C/N显著高于叶片。

扦插生根过程中,内源激素含量也存在显著变化:IAA和ABA含量在根原基形成期均出现上升,但生根过程中IAA/ABA变化不显著,易生根品种IAA/ABA较高;扦插过程GA3/ABA先上升后在根原基形成期下降,iPA含量在整个生根过程中不断下降引起IAA/iPA上升。

提示:碳水化合物代谢及生根部位内源激素变化与生根过程密切相关。

【总页数】6页(P19-24)【关键词】菊花;扦插生根;碳氮营养;内源激素【作者】杨雪萌;房伟民;陈发棣;陈素梅【作者单位】南京农业大学园艺学院【正文语种】中文【中图分类】S567.51【相关文献】1.北美香柏插穗生根过程中内源激素的变化 [J], 刘明国;王玲;董胜君;才学大2.山杏嫩枝扦插生根过程中插穗内源激素含量的变化 [J], 董胜君;刘明国;戴菲;吴月亮;单守田;丁瑞军3.茶树插穗生根过程中内源激素动态变化 [J], 姚永宏;吴全;李忠林;邓祖玲;彭萍;刘奕清;孟元祥4.华北五角枫‘京2’插穗生根过程中内源激素变化 [J], 袁利利;张林;王厚新;孙芳;于永畅;牛田;李承秀;王长宪5.沙生柽柳扦插生根过程及其插穗内源营养物质的变化 [J], 张锦春;郭春秀;王方琳;张莹花;刘有军;马俊梅;魏林源;王多泽因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

光周期诱导菊花成花及成花逆转过程中生理代谢的变化

光周期诱导菊花成花及成花逆转过程中生理代谢的变化张翠华;郑成淑;孙宪芝;王文莉;李润文【期刊名称】《山东农业科学》【年(卷),期】2009(000)006【摘要】本试验以切花菊品种神马为试材,研究了不同光周期处理过程中菊花叶片可溶性总糖、蔗糖、可溶性蛋白、RNA和DNA等含量的变化.结果表明,长日照处理的菊花未形成花芽,始终保持营养生长,其叶片可溶性总糖、蔗糖、可溶性蛋白、RNA和DNA含量没有明显变化,一直保持较稳定水平.短日照处理的菊花叶片可溶性总糖和蔗糖比长日照处理减少,可溶性蛋白质、RNA和DNA含量都比长日照处理增加.先短日照后长日照处理的菊花在短日照期间形成的花芽在转入长日照时花芽停止发育和膨大,最终未开花,其叶片可溶性总糖含量比长日照处理减少,处理第15 d以后比短日照处理增加,而蔗糖、可溶性蛋白、DNA和RNA含量比其它处理明显增加.【总页数】4页(P42-45)【作者】张翠华;郑成淑;孙宪芝;王文莉;李润文【作者单位】山东农业大学园艺科学与工程学院/作物生物学国家重点实验室,山东,泰安,271018;山东农业大学园艺科学与工程学院/作物生物学国家重点实验室,山东,泰安,271018;山东农业大学园艺科学与工程学院/作物生物学国家重点实验室,山东,泰安,271018;山东农业大学园艺科学与工程学院/作物生物学国家重点实验室,山东,泰安,271018;梅河口市农业局,吉林,梅河口,135000【正文语种】中文【中图分类】S682.11【相关文献】1.SFE和AMD对光周期诱导菊花成花期芽和叶片蔗糖含量及其相关酶活性的影响[J], 王文莉;王秀峰;孙宪芝;郑成淑2.大豆成花的光周期诱导研究：Ⅱ顶芽内植物激素及同化物的变化 [J], 李秀菊;孟繁静3.大豆成花的光周期诱导研究：Ⅰ.真叶内植物激素及同化物的变化 [J], 李秀菊;孟繁静4.草莓成花过程中Ca2+、CaM及成花物质含量变化 [J], 罗充;彭抒昂;马湘涛5.GmNMH7基因在大豆成花诱导、花发育和开花逆转过程中的表达 [J], 马启彬;韩天富;徐云远;种康因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

影响花芽分化的因素

影响花芽分化的因素4．矿质、根系生长与花芽分化吸收根系的生长与花芽分化有明显的正相关。

这与吸收根合成蛋白质和细胞激动素等的能力有关。

据研究对苹果花芽生理分化期，施铵态氮肥（如硫酸铵），以利促进生根和花芽分化。

施铵态氮，改变了树体内有机氮化物的平衡。

由于细胞激动素本身是氮化物，因此氮的形态同根内细胞激动素的产生可能也有些值得进一步研究的关系。

此外氮对黑醋栗、樱桃、葡萄、杏、甜柚等均能促进成花。

氮对落叶松及几个被子植物硬木树种，可促其形成雄花。

氮对成花的作用关键在于施氮的时间是否正确。

虽然氮的效果已广泛地被鉴定，但它在花器分化中的确切作用还没有真正弄清楚。

磷对成花的作用因树而异。

苹果施磷增加成花，但对樱桃、梨、桃、李、柠檬、板栗、杜鹃花等无反应。

有人曾指出P/N比高可诱导成花，但在成花中磷所起作用的性质和氮一样很难确定。

此外，缺铜对苹果、梨减少成花。

苹果枝条灰分中钙的含量和成花量成正相关；缺钙、镁可减少柳杉成花。

总之，大多数元素相当缺乏时，都会影响成花。

可以肯定，营养元素的相互作用的效果，对成花也是重要的。

5．光照的影响光照对树木花芽形成的影响是很明显的，如有机物的形成，积累与内源激素的平衡等，都与光有关。

无光不结果，光对树木花芽分化的影响主要是光量和光质等方面。

经试验，许多树木对光周期并不敏感，其表现是迟钝的。

黑醋栗等少数树种已证明是必须短日照的植物，当减少日照长度，则内生赤霉素水平降低，而一种内生的抑制物质（可能是脱落酸）提高。

松树的雄花，其分化需要长日照，而雌花的分化则需要短日照。

针叶树的柏属对光周期有反应，但也只有在赤霉素诱导开花的情况下，才有这种影响。

光周期不影响苹果和杏的成花，只是长日照下花芽多些。

光量对花芽分化作用有广泛的根据。

这可从树冠的内外、不同方位和遮光试验得到证明。

对苹果、桃、杏、几种松树遮光都减少了花芽分化。

柏属对光也有一定量要求。

葡萄属在强光下有比较大量的花分化，有人试验若对其中一片叶遮光，并不减少该叶腋芽的分化，而单独对芽遮光则减少花序原始体的数目及大小。

‘翠冠’梨花芽休眠期碳水化合物变化及其相关

园艺学报 2013，40（2）：325–332 http: // www. ahs. ac. cn Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@‘翠冠’梨花芽休眠期碳水化合物变化及其相关基因表达研究郑鹏华1，刘国琴1,2，Sayed Hussain1，滕元文1,*（1浙江大学园艺系，农业部园艺植物生长发育与品质调控重点开放实验室，杭州 310058；2贵州大学农学院，贵阳550025）摘要：以‘翠冠’梨（Pyrus pyrifolia Nakai）花芽为试材，连续两年研究了其在休眠过程中的碳水化合物含量变化及编码α–淀粉酶、β–淀粉酶和α–葡聚糖磷酸化酶等碳水化合物代谢相关基因的表达模式。

两年的结果显示，随着‘翠冠’梨花芽休眠的加深，可溶性糖含量逐渐下降，11月15日降到最低。

此后，在内休眠及其解除过程中可溶性糖含量呈上升趋势。

花芽中淀粉含量随着休眠的加深逐渐下降，最低含量出现的时间在年度间有所不同。

随着休眠开始解除，淀粉含量逐渐增加，在完全解除前达到最大值，其后则逐渐下降。

‘翠冠’梨花芽的PpAMY、PpBAM1、PpBAM2和PpPHS在内休眠阶段均出现一个表达高峰，然后逐渐下降直到内休眠完全解除前。

之后，除PpBAM2外，其余3个基因再次上调表达。

‘翠冠’梨花芽休眠期间，淀粉含量的变化与PpAMY、PpBAM1、PpBAM2和PpPHS的表达变化之间存在联系，由此推测这些基因可能参与了‘翠冠’梨花芽休眠期碳水化合物代谢的调控。

关键词：梨；休眠；碳水化合物；基因表达中图分类号：S 661.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）02-0325-08 Studies on Changes in Carbohydrate Contents and Related Gene Expression in Floral Buds of‘Cuiguan’Pear During DormancyZHENG Peng-hua1，LIU Guo-qin1,2，Sayed Hussain1，and TENG Yuan-wen1,*（1Department of Horticulture，State Agricultural Ministry Key Laboratory of Horticultural Plant Growth，Development ＆Quality Improvement，Zhejiang University，Hangzhou 310058，China；2College of Agriculture，Guizhou University，Guiyang 550025，China）Abstract：Changes in carbohydrate contents and expression patterns of genes coding for alpha- amylase，beta-amylase and alpha-glucan phosphorylase in floral buds of‘Cuiguan’pear（Pyrus pyrifolia Nakai）were studied during dormancy period for two successive years. The results indicated that the content of soluble sugar in floral buds decreased gradually with increased depth of dormancy，and reached the lowest value on November 15. Then the soluble sugar content increased during endo-dormancy and dormancy release. The starch content in floral buds decreased with increased depth of dormancy. But there is a difference in the occurring date of the lowest content of starch between two years. The starch content increased gradually with the beginning of dormancy release，and reached maximum value just before total收稿日期：2012–08–29；修回日期：2013–01–14基金项目：现代农业产业技术体系建设专项资金项目（nycytx-29）* 通信作者Author for correspondence（E-mail：ywteng@）326 园艺学报40卷release of dormancy and then decreased gradually. PpAMY，PpBAM1，PpBAM2 and PpPHS showed an expression peak at the final stage of endo-dormancy and then dropped gradually until the total release of dormancy. Thereafter，except for PpBAM2，other three genes up-expressed again. The change in the starch content correlated with the expression levels of PpAMY，PpBAM1，PpBAM2 and PpPHS during the floral buds dormancy of‘Cuiguan’pear，which implied that these genes possibly co-regulated carbohydrate metabolism in floral buds of‘Cuiguan’pear.Key words：pear；dormancy；carbohydrate；gene expression休眠是落叶果树的一种重要生理现象。