甘氨酸甜菜碱与植物耐盐
植物耐盐性和耐旱性的机制和应用价值
植物耐盐性和耐旱性的机制和应用价值植物耐盐性和耐旱性是植物适应环境变化、生存和繁衍的重要特征。
随着全球气候变化和人类活动的影响，干旱和盐碱化逐渐成为植物生存面临的主要挑战之一。
了解植物耐盐性和耐旱性的机制以及其应用价值，不仅有助于深入了解植物生物学基础，还可以为生态保护、农业生产等领域提供指导和支持。
一、植物耐盐性机制植物在土壤中吸取水分和养分的过程中，常常面临盐胁迫，过高的盐浓度会抑制植物生长和发育。
植物的耐盐性机制主要表现在以下几个方面：1.根系适应植物根系是吸取水分和养分的重要器官，其形态和结构对于植物耐盐性具有重要影响。
在盐胁迫下，植物的根系会产生许多毛状根和侧根，增加吸取面积，提高水分和养分吸收效率。
此外，一些植物还能够通过调节根毛的微小结构和功能，降低盐离子的吸收量，避免过度积累。
2.盐调节物质植物耐盐性的关键在于对盐离子的调节和排除。
有些植物能够产生一些特殊的盐调节物质，如脯氨酸、甜菜碱等，以减轻盐离子对植物的损害。
这些物质可以吸附大量的盐离子，保持植物体内的渗透压平衡，同时还能够稳定膜蛋白和酶的结构和功能。
3.离子运输植物细胞膜上存在多种离子通道和转运蛋白，这些蛋白可以选择性地吸收或排出盐离子。
植物耐盐性很大程度上取决于这些蛋白的表达和功能。
一些研究表明，一些植物的耐盐性与钾通道蛋白的表达与活性有关。
通过调节离子通道和转运蛋白的表达和功能，植物可以更好地适应盐胁迫环境，保持离子平衡。
二、植物耐旱性机制随着全球气候变化以及人类对水资源的过度开发，干旱逐渐成为植物面临的重要环境压力。
植物维持生命活动的同时还需要适应干旱环境，植物耐旱性的机制主要表现在以下几方面：1.保护细胞膜结构在干旱胁迫下，植物细胞膜的双层脂质会发生一系列调整，以减少失水。
植物细胞膜中富含脂质分子，而随着失水的增多，细胞膜的脂质分子会发生氧化，脂质过氧化反应等，破坏细胞膜结构。
植物通过表达一些相关基因，如LEA（late embryogenesis abundant）基因家族，保护改变细胞膜结构的过程，以适应干旱环境的压力。
药赏两用植物的耐盐性研究进展
２１ 无机调节 ．
参与无机调节的离子主要有 Ｎ 、 、 ａ Ｋ
３ 盐 胁迫 对 活性 氧 代谢 和 膜透 性 的 影响
盐 逆境 下 ， 细胞 中产 生 的 活性 氧 Ｒ Ｓ Ｏ 一 植物 Ｏ （・ ： 、
ｃ 、ｌ ， ａ ｃ 一几种离子在不 同植 物中所 占比例不同 ， 而且
不 同 的植 物 对 这 些 离 子 的 选 择 性 也 不 同 ” 。张 海 燕 用不 同浓 度 Ｎ Ｃ 处 理 盐地 碱 蓬 后 发 现 ， 株 叶 片 ａ１ 植
并且随着盐浓度 的增加 ， 发芽势、 发芽指数均呈显著下降
趋势 ， 开始发芽时 间也会延迟。塔依尔 等 用 Ｎ Ｃ 和 ａ１
Ｎ ２Ｏ 两种 中性盐处理乌拉尔甘草种子 ， ａＳ ４ 结果表明，８ ２０ ｍ ｏ Ｌ浓度的 Ｎ Ｃ 和 Ｎ Ｏ 处理时， ｍｌ ／ ａｌ ａ ｓ 乌拉尔甘草种子
摘
要： 从药赏两用植物的耐盐育种及耐盐机理 ， 盐胁迫对 药赏两用植 物种 子萌发、 幼苗生 长、 生理 生化 和药材质量的影
响等方面， 综述 了近年来我 国对药赏两用植物的耐盐性研究进展 。 关键 词 ： 药赏两用植物 ； 盐性 ； 耐 药材质量 中图分类 号： ｇｓ ７ 文献标识码 ： 文章编号：０ １— ５ １２ １） ２－ ０８— ４ Ｑ￣ ．８ Ａ １０ ８８ （０ １ １ ０４ ０
盐生植物 ， 都是通过从外界吸收盐离子和 自身合成有机 小分子物质来进行渗透调节， 只是不 同的植物 中， 进行渗 透调节 的无机离子和有机小分子物质的种类和比例不一
溶性糖却呈减少的趋势 ， 可见可溶性糖在 兰州百合中 渗透调节作用并不明显。由于甜菜碱的生物合成途径 比 较简单 ， 积累甜菜碱 比积累脯氨酸的植物对盐的耐受性
植物耐盐相关基因及其耐盐机制研究进展
分子植物育种，２００６年，第４卷，第１期，第１５－２２页ＭｏｌｅｃｕｌａｒＰｌａｎｔＢｒｅｅｄｉｎｇ，２００６，Ｖｏｌ．４，Ｎｏ．１，１５－２２专题评述ＩｎｖｉｔｅｄＲｅｖｉｅｗ植物耐盐相关基因及其耐盐机制研究进展单雷１，２＊赵双宜２夏光敏２１山东省农业科学院高新技术研究中心，济南，２５０１００；２山东大学生命科学学院，济南，２５０１００＊通讯作者，ｓｈｌｅｉ＠ｂｅｅｌｉｎｋ．ｏｒｇ摘要植物的耐盐性是一个复杂的数量性状，涉及诸多基因和多种耐盐机制的协调作用。
本文综述了近年来国内外在植物耐盐分子方面的研究成果与最新进展。
Ｎａ＋／Ｈ＋反向转运蛋白、Ｋ＋转运体ＨＡＫ和Ｋ＋转运的调控基因ＡｔＨＡＬ３ａ、高亲和性Ｋ＋转运体ＨＫＴ等通过调控植物体内离子跨膜转运，重建体内离子平衡来抵御盐渍伤害；Δ＇－二氢吡咯－５－羧酸合成酶（Ｐ５ＣＳ）和Δ＇－二氢吡咯－５－羧酸还原酶（Ｐ５ＣＲ）基因、胆碱单加氧酶（ＣＭＯ）和甜菜碱醛脱氢酶（ＢＡＤＨ）基因、１－磷酸甘露醇脱氢酶（ｍｔｌＤ）和６－磷酸山梨醇脱氢酶（ｇｕｔＤ）基因以及海藻糖合成酶基因等通过合成渗透保护物质维持细胞的渗透势、清除体内活性氧和稳定蛋白质的高级结构来保护植物免受盐渍胁迫伤害；植物细胞中的超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶、抗坏血酸－谷光苷肽循环中的酶等在清除细胞内过多的活性氧方面起重要作用；水通道蛋白基因与晚期胚胎发生丰富蛋白（ＬＥＡ蛋白）基因参与多种胁迫的应答，它们与保持细胞水分平衡相关；另外，与离子或渗透胁迫信号转导相关受体蛋白、顺式作用元件、转录因子、蛋白激酶及其它调控序列可以启动或关闭某些胁迫相关基因，使这些基因在不同的时间、空间协调表达，以维持植物正常的生长和发育。
本文还在小结中从整体水平上阐述了植物感受盐渍胁迫和其应答的基本分子机理。
为植物耐盐机理的进一步研究及培育耐盐植物奠定了理论基础。
关键词植物，耐盐基因，耐盐机制ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｏｎｔｈｅＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆＳａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅＲｅｌａｔｅｄＧｅｎｅｓａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＭｅｃｈａｎｉｓｍｏｎＳａｌｔＴｏｌｅｒａｎｃｅｉｎＨｉｇｈｅｒＰｌａｎｔｓＳｈａｎＬｅｉ１，２＊ＺｈａｏＳｈｕａｎｇｙｉ２ＸｉａＧｕａｎｇｍｉｎ２１Ｈｉ－ＴｅｃｈＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒ，ＳｈａｎｄｏｎｇＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｊｉｎａｎ，２５０１００；２ＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＳｈａｎｄｏｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉｎａｎ，２５０１００＊Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ，ｓｈｌｅｉ＠ｂｅｅｌｉｎｋ．ｏｒｇＡｂｓｔｒａｃｔＴｈｅｔｒａｉｔｏｆｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｉｓａｖｅｒｙｓｏｐｈｉｓｔｉｃａｔｅｄｑｕａｎｔｉｔｙｔｒａｉｔ，ｗｈｉｃｈｎｅｅｄｌｏｔｓｏｆｇｅｎｅｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｋｉｎｄｓｏｆｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｔｍｅｃｈａｎｉｓｍｔｏｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ．Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｓｕｍｍａｒｉｚｅｓｔｈｅａｃｈｉｅｖｅｍｅｎｔｓａｎｄｔｈｅｒｅ－ｃｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓｏｆｐｌａｎｔｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｒｅｓｅａｒｃｈａｔｈｏｍｅａｎｄａｂｒｏａｄ．Ｎａ＋／Ｈ＋ａｎｔｉｐｏｒｔｅｒ，Ｋ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒＨＡＫａｎｄｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｇｅｎｅＡｔＨＡＬ３ａｏｆＫ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔ，ａｎｄｈｉｇｈａｆｆｉｎｉｔｙＫ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ（ＨＫＴ）ａｎｄｓｏｏｎｃａｎｗｉｔｈｓｔａｎｄｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｔｈｒｏｕｇｈｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｉｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔａｎｄｒｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｉｎｇｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓｉｎｐｌａｎｔｏｒｐｌａｎｔｃｅｌｌｓ；Ｄｅｌｔａ’－ｐｙｒｒｏ－ｌｉｎｅ－５－ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅｓｙｎｔｈｅｔａｓｅａｎｄｒｅｄｕｃｔａｓｅ（Ｐ５ＣＳ，Ｐ５ＣＲ）ｇｅｎｅ，ｃｈｏｌｉｎｅｍｏｎｏｏｘｙｇｅｎａｓｅ（ＣＭＯ）ａｎｄｂｅｔａｉｎｅａｌｄｅｈｙｄｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ（ＢＡＤＨ），ｍａｎｎｉｔｏｌ－１－Ｐｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ（ｍｔｌＤ），ｓｏｒｂｉｔｏｌ－６－Ｐｈｏｓｐｈａｔｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ（ｇｕｔＤ）ａｎｄｔｒｅｈａｌｏｓｅ－６－ｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｎｔｈａｓｅｇｅｎｅｃａｎｍａｉｎｔａｉｎｔｈｅｏｓｍｏｔｉｃｐｒｅｓｓｕｒｅａｎｄｓｃａｖｅｎｇｅＲＯＳ，ａｓｗｅｌｌａｓｓｔａｂｉｌｉｚｅｔｈｅｐｒｏｔｅｉｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅｔｏｐｒｅｖｅｎｔｈａｒｍｆｒｏｍｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｏｓｍｏｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅａｇｅｎｔｓ；Ａｌｓｏｔｈｅａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓｓｕｃｈａｓｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅｓ（ＳＯＤ），ｃａｔａｌａｓｅｓ，ａｎｄｅｎｚｙｍｅｓｉｎａｓｃｏｒｂａｔｅ－ｇｌｕ－ｔａｔｈｉｏｎｅｃｙｃｌｅ，ｅｔｃ．ｐｌａｙｔｈｅｋｅｙｒｏｌｅｓｏｆｓｃａｖｅｎｇｉｎｇｍｏｒｅＲＯＳｉｎｐｌａｎｔｃｅｌｌｓ；Ａｑｕａｐｏｒｉｎｓａｎｄｌａｔｅｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓａｂｕｎｄａｎｔ（ＬＥＡ）ｐｒｏｔｅｉｎｓｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅｉｎｔｈｅｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｏｆｍｕｌｔｉ－ｓｔｒｅｓｓ，ｗｈｉｃｈｍａｙｂｅｒｅｌａｔｅｗｉｔｈｍａｉｎｔａｉｎｗａｔｅｒｂａｌ－ａｎｃｅｉｎｃｅｌｌ；Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅｒｅｃｅｐｔｏｒｐｒｏｔｅｉｎ，ｃｉｓ－ａｃｔｉｎｇｅｌｅｍｅｎｔ，ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ，ｋｉｎａｓｅｓａｎｄｏｔｈｅｒｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｃａｎａｃｔｉｖａｔｅｏｒｉｎｈｉｂｉｔｓｏｍｅｄｏｗｎｓｔｒｅａｍｅｆｆｅｃｔｇｅｎｅｓｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｓｔｒｅｓｓ，ａｎｄａｌｌｏｆｔｈｅｓｅｇｅｎｅｓｍａｋｅｆｕｌｌ分子植物育种ＭｏｌｅｃｕｌａｒＰｌａｎｔＢｒｅｅｄｉｎｇｆｕｎｃｔｉｏｎｓｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｌｙｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｉｍｅａｎｄｓｐａｃｅｔｏｋｅｅｐｐｌａｎｔｇｒｏｗｉｎｇａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｒｅｇｕｌａｒｌｙ．Ｉｎｂｒｉｅｆｓｕｍｍａ－ｒｙ，ｔｈｉｓｐａｐｅｒａｌｓｏｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈｅｂａｓｉｃｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｐｌａｎｔｐｅｒｃｅｉｖｉｎｇｔｈｅｓｉｇｎａｌｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓａｎｄｒｅ－ｓｐｏｎｄｉｎｇｔｏｉｔａｓａｇｌｏｂａｌｌｅｖｅｌ，ａｎｄｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｓｔｈｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｅｆｏｒｔｈｅｍｏｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｆｐｌａｎｔｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅａｓｗｅｌｌａｓｂｒｅｅｄｉｎｇｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｃｒｏｐｓ．ＫｅｙｗｏｒｄｓＰｌａｎｔ，Ｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｔｇｅｎｅｓ，Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ高通量、大规模的基因表达分析丰富了人们对盐胁迫下，植物基因表达调控机理的认识。
甜菜碱与植物耐盐基因工程
ａｌｅ ｈ ｉｓ ｔ ｓ ａ ｗ ｙ ａ ｄ ｐ ｙ ｉｌｇｃ ｕ ｃｉｎ ｅａ ｎ ｄ ｔ ｅ ｐ ｒ ｓｅ ｎ ｇ ｎ ｔ ／ ．Ｔ ｅ ｂ ｏ ｙ ｈ ｉ ｐ ｔ ａ ｈ ｓ ｏ ｉａ ｆ ｎ ｔ ｓ ｏ ｂ ｔｉ ｅ ａ ｍｇ ｅ ｓ ｓ ｉ ｅ ｅ ｉ ｅ ｎ ｓ ｈ ｎ ｏ ｌ ｏ ｆ ｎ ｈ ｃ
Ａｄ ａ ｃ ｓｉ ｔ ｙ ｏ ｔ ｉ ｎｄ Ｉｓ Ｇｅ ｔｃ Ｅｎ ｉ ｅ ｒｎ ｖ ｎ ｅ ｎ ｓ ｕｄ ｆＢｅａｎｅ ａ ｔ ｎｅｉ ｇ ｎ ｅ ｉｇ ｆ ｒ Ｓ ｌ ｌｒ ｎｃ ｍ ｐｒ ｖ ｍ ｅ ｔｏ ａ ｓ ０ ａ ｔＴ０ ｅ ａ ｅ Ｉ ｏ ｅ ｎ ｆＰｌｎｔ
摘要 向非甜菜碱 积累植物 导入甜菜碱 合成途径 是提高植 物耐盐性 的策 略之一 。甜菜 碱是一 种 无毒 的
有 机小分子化 合物 。盐胁 迫下 ， 它能在植物 细胞 中迅 速积 累以维 持细胞 的渗透平 衡 ， 并对胞 内 的一些重 要酶类起 保护作 用 。编码甜菜 碱合成 酶的基 因已被 克隆 ， 应用 于植 物 耐盐 基 因工程 。本文 介 绍 了甜 并 菜碱 的生理作用 、 合成 酶及相关基 因的特性 ， 并结合 本实验 室的工作对 甜菜碱 基因工程 及其进 展作 了简 单 的综述 。 关键词 甜菜碱 ， 耐盐 ， 甜菜碱醛 脱氢酶 ， 胆碱单 加氧 酶 ， 因工程 基
ｅｇ ｅｒ ｇｏ ｅｅｚｍ ｓｉｖｌｅ ｓｓ ｔｅｉ ａｅｄｓｕｓｄ ｎ ｎｅ ｎ ｆ ｎｙ ｅ ｏ ｄｉ ｉ ｙ ｈ ｓ ｒ ｉ ｓ ． ｉ ｉ ｈ ｔ ｎ ｖ ｎｔ ｎ ｓ ｃ ｅ Ｋｅ ｏｄ Ｂ ｔ ｎ ，Ｓ ｔｏ ｒｎｅ Ａ Ｈ，Ｃ Ｏ， ｅ ｅ ｃｅ ｇ ｅｒ ｇ ｙｗ ｒ ｓ ｅ ｉｅ ａ ｌ ａｃ ，Ｂ Ｄ ａ ｌ ｔｅ Ｍ Ｇ ｎｔ ｎ ｎａｉ ｉ ｉ ｎ
甘氨酸甜菜碱与植物抗胁迫能力
关于如何提高植物耐盐性措施的探讨
关于如何提高植物耐盐性措施的探讨摘要本文概述了盐胁迫下植物的生理生化反应机理，植物耐盐的生物学机理，以及提高植物耐盐性的途径。
关键词盐害耐盐性盐适应性综合治理盐渍土、提高植物的耐盐性、开发利用盐水资源已成为未来农业发展及环境治理所亟待解决的重要课题。
因此，了解盐害对植物的伤害，研究植物的盐适应生理是很有必要的。
1盐害对植物的伤害土壤中盐分过多对植物生长发育产生的危害称为盐害。
植物对盐分过多的适应性称为抗盐性。
植物发生盐害的机理是：生理干旱、离子比例失调、抑制植物细胞呼吸、光合作用降低、蛋白质合成受阻、有毒物质积累。
2 植物的盐适应及抗盐机理土壤中盐分过多对植物生长发育产生的危害称为盐害。
植物对盐分过多的适应性称为抗盐性。
植物的抗盐机制分为避盐和耐盐。
2.1 植物的避盐机理有些植物通过某种途径或方式避免体内的盐分含量升高，以避免伤害，这种抗盐方式称为避盐。
避盐又分为三种，拒盐、泌盐和稀盐。
①拒盐：一些植物的根对某些盐离子的透性很小，在一定浓度的盐分范围内，根本不吸收或很少吸收盐分，从而“拒绝”一部分离子进入细胞。
另外，植物根部能向土壤分泌根系分泌物，主要成分为有机酸和氨基酸类，它们能与土壤溶液中的某些离子起鳌合或络合作用，所以在一定范围内能减少对这些离子的吸收。
植物的拒盐是一个被动的过程。
②泌盐：指植物将吸收的盐分主动排泄到茎叶的表面，而后被雨水冲刷脱落，防止过多盐分在体内的积累。
泌盐也称为排盐。
盐生植物排盐主要通过盐腺（salt gland），如玉米和高粱等作物都有排盐作用。
有的植物可通过吐水将盐分排出体外。
③稀盐：指植物通过加快吸收水分或加快生长速率来稀释细胞内盐分的浓度。
如肉质化的植物靠细胞内大量贮水来冲淡盐的浓度。
植物吸收盐离子的同时，通过叶片或者茎部不断的肉质化，形成发达薄壁的组织，贮存大量的水分，使得进入植物体内的盐分被稀释，盐离子始终保持在较低浓度水平。
2.2 植物的耐盐机理植物通过生理过程或代谢反应的改变来适应细胞内的高盐环境称为耐盐，这对盐生植物与非盐生植物的抗盐能力都有特别重要的意义。
浅议甘氨酸的甜菜碱与耐盐性
菜碱合成部位为植物成熟叶片的叶绿体 中，主要分布于叶绿体及 细胞 质基质 中，其生物合成是 以胆碱 为底物经两种酶催 化合成 ：胆碱在胆 碱单加氧酶的作用下变为甜菜碱 醛 ， 再经过甜菜碱 醛脱氢 酶的催化生
成甜菜碱 。
能是通过脱落 酸介 导的信号传导 途径来 进行调控 的。
（ 二 ）甜 菜碱 醛 脱 氢 酶 基 因 工 程
物 产量 降低 ，品质 变坏等 。在 逆境 环境 里 ，植 物往 往 会产 生相 应 的应答 ，来减 弱甚至是 消除不利 因素带来的危 害 ，应答反 应涉及 多 的非常复杂 的过程 。甘氨酸 甜菜碱就是其 中 的一个 最为常见 的响应
逆境胁 迫 的小 分 子物 质 。
一
因 ，但 在正 常及 水 盐 、干旱 等非 生物 胁 迫情 况下 并 无甜 菜碱 的 积
植 物体 内的甜菜碱大量 积累 ，提高 了甘薯对水盐 、干旱非生物胁迫的
二 、甘氨 酸甜菜碱 生物 合成相 关酶
的 分子 生 物 学
胆碱单加 氧酶是 植物中特有的一种酶 ，该酶在 １ ９ ８ ９年才被从菠
（ 一） 胆碱单加氧酶 （ ｃ ｈ ｏ ｌ ｉ ｎ ｅ ｍｏ ｎ ｏ ｏ ｘ ｙ ｇ ｅ ｎ ａ ｓ ｅ ，ＣＭＯ ） 被大量应 用于提高植物耐盐抗性的基 因工程 中。２ ０ １ ２ 年Ｆ ａ ｎ Ｗ Ｊ 等获
菜的 （ ｓ ｖ ｉ ｎ ａ ｃ ｉ ａ ｏ ｌ ｅ ｒ ａ ｃ ｅ ａ ） 叶绿体 中检测到；１ ９ ９ ５ 年 ，Ｂ ｕ ｍ ｅ ｔ 等又将其 纯化。Ｃ ＭＯ是一种 由单 基因编码的铁氧还蛋 白依赖 型酶 ，其分子量 为９ ８ ｋ Ｄ ，为均一的二聚体 ，亚单位 ４ ５ ｋ Ｄ ，等电点 ５ ． １ 。现已经克 隆 了甜菜 （ Ｂ ｅ ｔ ａ ｖ ｕ ｌ ｇ ａ ｒ ｉ ｓ Ｌ ． ） 、大麦、三色苋 （ Ａ ｍ ａ ｒ ａ ｎ ｔ ｈ ｕ ｓ ｔ ｒ ｉ ｃ ｏ ｌ ｏ ｒ ） 、辽
盐胁迫下甜菜碱对水稻根系发育的影响及提高耐盐性的研究
66农业科学水稻是最重要的谷物之一，也是世界上最受欢迎的单子叶植物模型，但近年来由于全球性的气候变暖、水资源的日趋匮乏，干旱等所造成的土壤次生性盐渍化使得水稻的种植情况不容乐观。
因此，选育能在盐分较高的环境中正常生长的水稻品种成为我们目前育种的主要目标之一。
但是目前，耐盐水稻育种的突破并不是很大。
研究表明，高盐分所造成的渗透胁迫及离子伤害可导致甘氨酸甜菜碱（GB）在许多不同的植物群中大量积累。
这种堆积被认为是抵御许多环境压力的一种保护机制。
何锶洁等认为甜菜碱对植物有保护作用，其保护作用体现在对呼吸酶和其他酶的保护上，且保护效果非常好，甘氨酸甜菜碱可以保护植物中蛋白质和膜的结构和功能来抵抗高温和渗透胁迫。
所以甜菜碱可以显著提高植物对胁迫的适应性和耐受性。
如果甜菜碱提高植物抗盐方面的研究能够有所突破，对于海水稻的推广以及我国粮食的增产也有很大的意义。
所以在甜菜碱对水稻本身生长发育的作用、能否促进种子萌发以及根系发育方面的研究也就尤为重要。
于是我们采用根施的方法对水稻进行培养，并经过多指标：POD、SOD、CAT、APX、MDA、根重根长等水稻抗逆性及根系指标的测量，下面将对本次实验进行叙述和结果分析。
1.材料与方法品种（系）：临稻10处理方法：挑选饱满、大小一致的水稻种子，以去离子水浸泡置于28℃恒温箱中浸种，待其发芽。
待种子发芽后选取长势良好的种子插入96孔板中，采用霍格兰营养液配制不同浓度Nacl及甜菜碱(GB)溶液，置于培养箱中进行培养。
其中Nacl浓度（mmol/L）采用0、50、100、150的浓度梯度；GB采用10mmol/L，对照组不加GB。
指标测量：取长势良好水稻吸去根部多余水分。
剪下样品根部0.3g，设置3组重复，加入石英砂置于研钵中研磨成匀浆，其余根置于液氮中备用。
测量根部POD、SOD、CAT、APX、MDA指标并记录数据留下分析待用。
测定方法：首先进行表观数据测定，每组随机取5株样品测量根重和根长后取平均值进行记录各取标注好的研磨匀浆进行测量。
植物甘氨酸甜菜碱与耐盐性
植物甘氨酸甜菜碱与耐盐性
于晓东;赖鹭迪;王旌宇
【期刊名称】《天津农业科学》
【年(卷),期】2013(019)007
【摘要】非生物胁迫尤其是水盐胁迫一直是影响农业生产的关键因素,培育耐盐耐寒新品种也一直是生物育种的研究方向,甜菜碱作为一种小分子的非毒性渗透调节剂,是植物响应非生物胁迫的重要物质.综述了甘氨酸甜菜碱合成途径中的胆碱单加氧酶和甜菜碱醛脱氢酶这两种关键酶的分子生物学特性及其基因工程的最新研究进展.
【总页数】3页(P14-16)
【作者】于晓东;赖鹭迪;王旌宇
【作者单位】辽宁师范大学生命科学学院,辽宁大连116081;辽宁师范大学生命科学学院,辽宁大连116081;辽宁师范大学生命科学学院,辽宁大连116081
【正文语种】中文
【中图分类】Q946.88
【相关文献】
1.共固定甘氨酸甜菜碱与植物乳杆菌在高盐稀态酱油酿造中的应用 [J], 潘海朋;吴惠玲;魏鲁宁;袁国新;颜喆;成姗;刘秉杰;杨益衡;余德民
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5.转甜菜碱醛脱氢酶基因植物的耐盐性研究 [J], 刘凤华;郭岩;谷冬梅;肖岗;陈正华;陈受宜
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农作物耐盐碱机制解析及应用
农作物耐盐碱机制解析及应用## Crop Salt and Alkali Tolerance Mechanisms and Applications.### English Answer:Salt and alkali stress are major environmental challenges that restrict crop growth and productivity in many regions worldwide. To cope with these stresses, crops have evolved various mechanisms to maintain cellular homeostasis and mitigate the toxic effects of salt and alkali ions. Understanding these mechanisms is crucial for developing effective strategies to improve crop salt and alkali tolerance.One of the primary mechanisms of salt and alkali tolerance in crops is ion exclusion. Ion exclusion prevents the influx of harmful ions, such as sodium (Na+) and chloride (Cl-), into the plant roots and shoots. This is achieved through various ion transporters and channelspresent in the root cell membranes. For example, salt overly sensitive 1 (SOS1) is a critical sodium/hydrogen antiporter that pumps Na+ out of the root cells, maintaining a low cytoplasmic Na+ concentration.Another important mechanism is tissue tolerance. Tissue tolerance involves the compartmentalization and detoxification of salt and alkali ions that have entered the plant tissues. This includes the sequestration of ions into vacuoles, where they are stored and prevented from causing damage to cellular components. Additionally, crops may accumulate compatible solutes, such as proline and glycine betaine, which help maintain cell turgor and protect enzymes and proteins from salt and alkali stress.Molecular and genetic approaches have been employed to identify genes and pathways involved in salt and alkali tolerance in crops. Several quantitative trait loci (QTLs) and candidate genes have been identified that control ion exclusion and tissue tolerance mechanisms. Genetic engineering techniques are being used to introgress these salt tolerance genes into elite cultivars to enhance theirperformance in saline and alkaline soils.### 中文回答：农作物耐盐碱机制解析及应用。
植物根际促生菌提高植物耐盐性研究进展
收稿日期：2023-02-13作者简介：陈梦霞（1997—），女，四川富顺人，在读硕士，研究方向为植物微生物。
E-mail ：******************。
陈梦霞.植物根际促生菌提高植物耐盐性研究进展[J ].南方农业，2023，17（13）：17-21.植物根际促生菌提高植物耐盐性研究进展陈梦霞（吉林师范大学，吉林四平136000）摘要盐胁迫是限制农业生产力的主要因素之一，土壤盐分已成为影响农业发展的一个重大阻碍。
植物根际促生菌（PGPR ）是附着在植物根部或者土壤的有益菌类，它既可促进植物生长、提高吸收和利用矿物质的效率、抵抗病原菌的侵害，又可增强植物的耐盐性。
为改善盐渍土环境，促进植物生长，提高作物产量提供参考，主要论述了盐胁迫环境对植物、土壤微生物的影响，以及PGPR 诱导植物耐盐性的相关机制，并对今后PGPR 的发展进行了展望。
关键词盐胁迫；植物根际促生菌（PGPR ）；耐盐性；研究进展中图分类号：S154.38+1文献标志码：CDOI ：10.19415/ki.1673-890x.2023.13.004目前，全球盐碱土分布范围与占地面积越来越大，面积已超过8.33亿hm 2，其中大多分布在非洲、亚洲和拉丁美洲的自然干旱或半干旱地带。
我国盐渍土面积约为0.99亿hm 2，占全球1/10以上，这对我国粮食和生态安全造成了严重的影响。
土壤盐渍化形成的原因有很多种，比如海平面上升和热带风暴潮导致的气候变化会增加土壤和水中盐分[1]，地底深部含盐地下水中的岩盐和石膏的溶解导致地下水盐度增加[2]，人为活动可以将土壤盐浓度提高到影响土壤质量、微生物、植物和动物生命的水平[3]。
此外，堆肥中含有较高浓度的可溶性盐，也可导致土壤盐分含量偏高[4]。
研究表明，植物根际促生菌（PGPR ）与植物根系相互作用，可以减轻盐分胁迫以提高作物生产力[5]。
PGPR 也被用作生物接种剂，用于提高作物产量、防治植物病原体和改善土壤健康[6]。
水稻品种耐盐性差异特征及甜菜碱调节效应
水稻品种耐盐性差异特征及甜菜碱调节效应水稻是全球重要的粮食作物之一，但是在全球范围内，许多水稻种植区都存在盐碱地，盐碱胁迫严重影响水稻的生长和产量。
因此，研究水稻品种耐盐性的差异特征以及甜菜碱调节效应对于提高水稻耐盐性具有重要意义。
水稻品种在耐盐性上存在明显的差异特征。
一些品种对盐碱胁迫表现出较强的耐受能力，而另一些品种则对盐碱胁迫非常敏感。
通过研究不同品种的生理生化指标可以发现，耐盐性较强的水稻品种在盐碱胁迫下表现出以下特征：1.细胞膜的稳定性：耐盐性强的水稻品种在盐碱胁迫下，其细胞膜的稳定性较强。
这是因为这些品种能够积累较高的脯氨酸和脯氨酸前体物质，抑制细胞膜的脂质过氧化反应，同时还能够增加细胞膜中的鞘脂类物质含量。
2.离子平衡：耐盐性较强的水稻品种在盐碱胁迫下能够维持较好的离子平衡。
这些品种通过增加离子排泄，减少离子吸收，调控根系渗透调节和离子选择性通道，有效避免盐离子过量积累，维持细胞内外离子浓度的平衡。
3.抗氧化能力：耐盐性较强的水稻品种具有较高的抗氧化能力。
在盐碱胁迫下，这些品种能够积累较高的抗氧化物质，如谷胱甘肽和抗坏血酸，以减少活性氧自由基对细胞的损害。
甜菜碱是一种重要的调节物质，可以增强植物对盐碱胁迫的耐受能力。
研究表明，甜菜碱可以通过以下方式调节植物的耐盐性：1.调节水稳定蛋白的合成：甜菜碱可以促进水稳定蛋白的合成，提高细胞的膜稳定性，从而增强植物对盐碱胁迫的耐受能力。
2.调节离子平衡：甜菜碱可以降低细胞内钠离子的浓度，提高细胞内外离子平衡，减少毒害离子的积累，增强植物对盐碱胁迫的耐受性。
3.调节抗氧化能力：甜菜碱可以增加植物细胞内抗氧化物质的含量，增强植物对盐碱胁迫引起的氧化损伤的抵抗能力。
总的来说，水稻品种在耐盐性上存在差异特征，而甜菜碱可以通过调节细胞膜稳定性、离子平衡和抗氧化能力等方面的机制来增强水稻对盐碱胁迫的耐受能力。
这为开展水稻耐盐性的遗传改良和甜菜碱的应用提供了理论依据。
外源甜菜碱对盐胁迫下上海青渗透调节物质的影响
外源甜菜碱对盐胁迫下上海青渗透调节物质的影响园艺2009级吴欣珂指导教师黄志讲师摘要：以上海青为材料，试验采用两因素设计。
因素1为甜菜碱喷施浓度（A），共三个水平A1、A2、A3（0mmol/L、2mmol/L、8mmol/L）。
因素2为NaCl溶液浇灌根浓度（B），共三个水平B1、B2、B3（0mmol/L、50mmol/L、150mmol/L）。
分别在处理后第0，5，10，15和20天测定其生理变化。
研究了外源甜菜碱对盐胁迫下上海青生长及渗透调节物质的影响。
结果表明：（1）外源甜菜碱可缓解盐胁迫下造成的上海青的产量下降的现象。
（2）外源甜菜碱可以改变盐胁迫下上海青叶片的渗透调节物质（脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白）含量，缓解盐胁迫造成的伤害。
关键词：上海青；NaCl胁迫；甜菜碱；渗透调节物质Effects of glycinebetaine Osmotic regulation substances onsalt-stressed Pai-tsaiWU Xin-ke Horticulture, Grade 2009Directed by HUANG Zhi (Lecturer)Abstract: Above Pai-tsai for tests using two-factor design, treatment 1 is the three levels of glycinebetaine concentration of spray(A).（A1: 0mmol/L、A2:2mmol/L、A3:8mmol/L）。
Treatment 2 is the three levels of salt solution watered concentration (B). (B1:0mmol/L、B2:50mmol/L、B3:150mmol/L). Measured physiological changes after treatment on day 0, 5, 10, 15 and day 20. Influence of grow and glycinebetaine Osmotic regulation substances of salt-stressed Pai-tsai. The results show : (1)The glycinebetaine can alleviate decline of the phenomenon of salt-stressed Pai-tsai.(2)The glycinebetaine can maintain the Osmotic regulation substances of contents (Proline, soluble sugar and soluble protein) and alleviate damage of salt-stressed Pai-tsai leaves.Keywords: Pai-tsai; NaCl stress; Glycinebetaine; Osmotic regulation substances1 前言盐害是农业生产重要的逆境危害之一[1]，目前，全世界约有1/3的土地为盐碱地，我国西北干旱、半干旱地区及沿海滩涂也分布着大量盐碱地，且有不断增加的趋势[2]。
植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理研究进展
植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理研究进展一、本文概述盐胁迫是限制植物生长和农业生产力的主要非生物胁迫之一。
盐胁迫对植物产生的负面影响包括渗透胁迫、离子毒害以及营养失衡等。
为了应对这些压力，植物已经发展出了复杂的适应机制，这些机制涉及到生理、生化以及分子层面的变化。
本文综述了近年来植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理的研究进展，旨在深入了解植物如何在盐胁迫环境中生存并维持正常生理功能，从而为提高植物耐盐性、优化农业生产和生态环境修复提供理论支持和策略建议。
二、盐胁迫对植物生长和生理特性的影响盐胁迫是植物在生长过程中常常面临的一种环境压力。
当土壤中的盐浓度超过植物所能承受的范围时，便会对植物的生长和生理特性产生负面影响。
盐胁迫对植物的影响主要表现在以下几个方面。
盐胁迫会导致植物的生长受到抑制。
在高盐环境下，植物细胞的渗透压增大，使得植物吸水变得困难，从而影响了细胞的正常膨压和生长。
盐胁迫还会引起植物叶片的气孔关闭，导致光合作用受阻，进一步影响植物的生长。
盐胁迫对植物的生理特性也有显著影响。
在盐胁迫下，植物会积累大量的钠离子和氯离子，这些离子会干扰植物细胞内的离子平衡，影响细胞的正常代谢活动。
盐胁迫还会导致植物体内的活性氧增加，引发氧化应激反应，对植物细胞造成损伤。
为了应对盐胁迫，植物发展出了一系列抗盐机制。
这些机制包括通过调节离子转运蛋白，减少钠离子和氯离子的积累；增加抗氧化酶的活性，清除活性氧，减轻氧化应激反应；以及调整光合作用和代谢途径，提高植物对盐胁迫的耐受性。
这些抗盐机制的研究不仅有助于我们理解植物如何在盐胁迫下生存，也为提高作物的耐盐性，改善盐碱地的农业生产提供了理论支持和实践指导。
盐胁迫对植物的生长和生理特性产生了深远的影响。
为了更好地应对盐胁迫，我们需要深入研究植物的抗盐机制，并通过基因工程等手段提高作物的耐盐性，为农业生产的可持续发展做出贡献。
三、植物对盐胁迫的适应机制植物在长期的进化过程中，发展出了多种适应盐胁迫的机制。
甜菜碱浸种对棉苗耐盐性的影响
盐渍植物耐盐机制探索
盐渍植物耐盐机制探索盐渍土壤对植物的生长和发育造成了严重的影响，而盐渍植物是一类具有耐盐能力的植物，它们能够在高盐环境中存活和生长。
了解盐渍植物的耐盐机制对于解决盐渍土壤的问题和改良农田具有重要意义。
一、离子平衡调节盐渍土壤中的高盐浓度会导致植物细胞内外的离子平衡失调。
因此，盐渍植物通过调节细胞内外离子的浓度来维持正常的离子平衡，从而适应高盐环境。
盐渍植物通过渗透调节的方式来排除多余的离子。
他们通过透过性调节膜蛋白和钾钠顺式转运系统来吸收盐分，同时通过调节保守性离子吸收和渗透调节物质来排出多余的盐分。
二、渗透调节物质的积累盐渍植物能够积累大量的渗透调节物质来适应高盐环境。
渗透调节物质可以提供额外的碳源和营养物质，增加细胞和组织的渗透调节能力，加强细胞对高盐胁迫的抵抗力。
例如，一些盐渍植物会积累甜菜碱和脯氨酸等渗透调节物质，从而保持细胞内的渗透调节平衡，减轻高盐胁迫的影响。
三、抗氧化剂的产生盐渍土壤中的高盐浓度会导致氧化损伤，使植物细胞内产生大量自由基，损害细胞膜和蛋白质结构。
因此，盐渍植物通过产生抗氧化剂来减少氧化损伤。
抗氧化剂可以降解自由基，从而减轻高盐胁迫对细胞的损害。
一些盐渍植物会产生类黄酮、维生素C和维生素E等抗氧化剂，提高细胞的抗氧化能力，保护细胞膜和蛋白质的完整性。
四、根系构建调节盐渍土壤中的高盐浓度会导致植物根系的异常生长，限制根系的吸收和水分摄取。
因此，盐渍植物通过调节根系的构建来适应高盐环境。
盐渍植物的根系可以分布在不同的土壤深度，使植物根系能够摄取足够的水分和养分。
一些盐渍植物还会发展出较粗壮的根系来增加根系的吸收面积，并形成根毛等结构来增加根系与土壤的接触面积。
五、基因调控机制盐渍植物通过基因调控来适应高盐环境。
在高盐胁迫下，植物会激活一系列特定的基因来参与耐盐机制的调控。
这些基因参与了离子平衡调节、渗透调节物质的积累、抗氧化剂的产生和根系构建等过程。
通过基因调控，植物能够快速调整自身的生理状态和形态结构，从而适应盐渍土壤的环境。
甘氨酸甜菜碱与植物耐盐
甘氨酸甜菜碱与植物耐盐摘要：甘氨酸甜菜碱在细胞中起着无毒渗透保护剂的作用,本文综述了甘氨酸甜菜碱在植物体内的生物合成，并举例说明甘氨酸甜菜碱与植物耐盐的关系。
由于并非所有的植物在胁迫下都具有产生和积累甜菜碱的能力，因此通过转基因技术将合成甘氨酸甜菜碱关键酶基因转入植物，提高该植物的耐盐性。
关键词：甘氨酸甜菜碱；生物合成；盐胁迫；转基因Glycine Betaine and its Relationships with Plant Salt ResistanceAbstract: Glycine betaine(GB) takes part in protecting the plant from salt stress without harm. The biosynthesis accumulation of glycine betaine in plant were reviewed and discussed in the article. The relationship between glycine betaine and the capacity of plant salt resistance was also discussed by offering some examples .As not all plant species are capable of natural production or accumulation of glycine betaine in response to stress ,the approach of exogenous application of glycine betaine to plant growing under stress condition was widely focus on, which improved the plant salt resistance.Key words: Glycine betaine; biosynthesis; salt resistance; transgene引言世界盐碱化土地约10亿hm2，占世界陆地面积的7.6%，灌溉农田的1/3[1]，在全国约有2.7×107 hm2土地盐碱化，其中7×106 hm2为农田[2]，盐碱化成为影响植物生长发育的主要环境限制因子[3],通常将这种在植物适应过程中环境因素对植物的作用称作胁迫。
微生物的耐盐机制
极端嗜盐菌 属古菌，18个属，49个种。属需氧微生物，菌落 呈红色或粉红色
• Na+对嗜盐菌的影响
很多微生物可以耐受一定浓度的NaCI，但没有依 赖性。 大肠杆菌、葡萄球菌、根瘤菌 中度嗜盐菌和极端嗜盐菌对NaCI有很强的依赖性, 在没有NaCI的环境中不能生长
第二节 微生物的盐适应机制
一、渗透调节 1. 内盐机制 2. 有机渗透质机制 二、 Na+输出机制 1.初级钠泵 2.次级钠泵
一、渗透调节 1. 内盐机制（KCI机制） 属无机渗透质机制 菌体内积累高浓度KCI，以K+ 和CI-作为渗调剂， 维持渗透平衡 多数极端嗜盐菌采用此种机制 某些高等植物也通过积累钾来抵抗盐危害
• 利用内盐机制进行渗透调节的微生物，细胞内的蛋白质含 有大量酸性氨基酸（天冬氨酸和谷氨酸） 利于蛋白质形成水合外层，保持正常的构型和功能
• 脱羧酶 催化草酰乙酸脱羧，在催化脱羧反应时向细胞外 输出钠离子 主要包括：草酰乙酸脱羧酶、甲基丙二酰辅酶A脱 羧酶、戊烯二酰辅酶A脱羧酶、丙二酸脱羧酶
• 甲基转移酶复合体 产甲烷古菌的初级钠泵，催化甲基从甲基四氢甲 烷喋呤转移到辅酶M，在此过程中偶联钠离子输 出 有8个不同的Mtr亚基，MtrA、MtrB、MtrC、 MtrD、MtrE、MtrF、MtrG、MtrH，由转录单元 mtrEDCBAFGH编码
• ATP酶 与细胞膜相连，伴随ATP酶水解，将钠离子从细胞 内转移到细胞外
2种类型：F型ATP酶和V型ATP酶，广泛分布在古菌、 细菌和真核生物中
• NADH泛醌氧化还原酶 大多数细菌呼吸链中的一个组成成分，在呼吸过 程中输出钠离子 最早在溶藻弧菌（V. alginolyticus）中发现 弧菌属、枯草杆菌属和大肠杆菌等中都有发现
过量积累甜菜碱改善小麦耐盐性的生理机制研究的开题报告
过量积累甜菜碱改善小麦耐盐性的生理机制研究的开题报告一、研究背景盐碱土壤是全球土地资源中的重要组成部分之一，占据中国土地面积的 9% 左右，而且该土壤的面积仍在不断增加。
其高盐浓度、较低的pH 值和其他种种限制因素使得农作物在盐碱土壤上的生长和发育遭受巨大的影响。
目前，解决盐碱土壤对农作物栽培的限制已成为全球农业生产与可持续发展的重要课题之一。
小麦是盐碱土壤条件下最重要的割禾作物之一，具有广泛的耐盐性，但其耐盐性仍需要进一步加强。
甜菜碱是广泛存在于各种植物中的一种生理活性物质，在植物应对各种胁迫情况下具有重要的作用。
近年来，研究表明甜菜碱在提高植物耐盐性方面具有潜在的应用价值。
因此，本研究旨在探究解决盐碱土壤对小麦栽培的限制方面，着重研究过量积累甜菜碱对小麦耐盐性的生理机制，为促进小麦在盐碱土壤中的生长和发育提供一定的理论基础和实践指导。
二、研究内容（1）小麦生长状况的调查和评估。
收集小麦不同生长时期的植株，观察其形态特征，记录株高、叶片数、叶面积和根系生长情况等指标，并评估植株的生长状态。
（2）测定盐胁迫下小麦干重和根长的变化情况。
利用NaCl溶液进行盐胁迫处理，分别测定经过不同时间盐胁迫后小麦植株的干重和根长的变化情况，并对其进行分析和比较。
（3）测定小麦叶片主要生理指标的变化情况。
通过分析小麦叶片的相对电导、MDA含量和丙二醛酸还原酶活性等指标的变化情况，探究甜菜碱对小麦耐盐性的生理机制。
（4）测定小麦叶绿素荧光参数的变化情况。
通过测定小麦叶片的最大光化学效率、有效量子产量和非光化学淬灭等参数的变化情况，探究甜菜碱对小麦光合作用的影响及其与小麦耐盐性的关系。
三、研究意义本研究将探究过量积累甜菜碱改善小麦耐盐性的生理机制，有助于深入探究植物应对盐胁迫的机理，提高小麦在盐碱土壤中的生长和发育能力，促进其产量的提高和品质的改善，为解决盐碱土壤对农作物栽培的限制做出努力。
此外，该研究结果还可为其他割禾作物的耐盐性改良提供一定的参考。
2021-2023高考生物真题汇编：(7)物质跨膜运输(含答案)
（7）物质跨膜运输——三年（2021-2023）高考生物创新真题精编1.【2023年新课标全国卷】盐碱化是农业生产的主要障碍之一。
植物可通过质膜H+泵把Na+排出细胞，也可通过液泡膜H+泵和液泡膜NHX载体把Na+转入液泡内，以维持细胞质基质Na+稳态。
下图是NaCl处理模拟盐胁迫，钒酸钠（质膜H+泵的专一抑制剂）和甘氨酸甜菜碱（GB）影响玉米Na+的转运和相关载体活性的结果。
下列叙述正确的是( )A.溶质的跨膜转运都会引起细胞膜两侧渗透压的变化B.GB可能通过调控质膜H+泵活性增强Na+外排，从而减少细胞内Na+的积累C.GB引起盐胁迫下液泡中Na+浓度的显著变化，与液泡膜H+泵活性有关D.盐胁迫下细胞质基质Na+排出细胞或转入液泡都能增强植物的耐盐性2.【2021年福建卷】原生质体(细胞除细胞壁以外的部分)表面积大小的变化可作为质壁分离实验的检测指标。
用葡萄糖基本培养基和NaCl溶液交替处理某假单胞菌，其原生质体表面积的测定结果如图所示。
下列叙述错误的是( )A.甲组NaCl处理不能引起细胞发生质壁分离，表明细胞中NaCl浓度≥0.3mol/LB.乙、丙组NaCl处理皆使细胞质壁分离，处理解除后细胞即可发生质壁分离复原C.该菌的正常生长和吸水都可导致原生质体表面积增加D.若将该菌先65 ℃水浴灭活后，再用NaCl溶液处理，原生质体表面积无变化3.【2023年1月浙江卷】Fe3+通过运铁蛋白与受体结合被输入哺乳动物生长细胞，最终以Fe2+形式进入细胞质基质，相关过程如图所示。
细胞内若Fe2+过多会引发膜脂质过氧化，导致细胞发生铁依赖的程序性死亡，称为铁死亡。
下列叙述正确的是( )注：早期内体和晚期内体是溶酶体形成前的结构形式A.铁死亡和细胞自噬都受基因调控B.运铁蛋白结合与释放Fe3+的环境pH不同C.细胞膜的脂质过氧化会导致膜流动性降低D.运铁蛋白携带Fe3+进入细胞不需要消耗能量4.【2023年北京卷】肝癌细胞中的M2型丙酮酸激酶（PKM2）可通过微囊泡的形式分泌，如下图所示。
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甘氨酸甜菜碱与植物耐盐摘要：甘氨酸甜菜碱在细胞中起着无毒渗透保护剂的作用,本文综述了甘氨酸甜菜碱在植物体内的生物合成，并举例说明甘氨酸甜菜碱与植物耐盐的关系。
由于并非所有的植物在胁迫下都具有产生和积累甜菜碱的能力，因此通过转基因技术将合成甘氨酸甜菜碱关键酶基因转入植物，提高该植物的耐盐性。
关键词：甘氨酸甜菜碱；生物合成；盐胁迫；转基因Glycine Betaine and its Relationships with Plant Salt ResistanceAbstract: Glycine betaine(GB) takes part in protecting the plant from salt stress without harm. The biosynthesis accumulation of glycine betaine in plant were reviewed and discussed in the article. The relationship between glycine betaine and the capacity of plant salt resistance was also discussed by offering some examples .As not all plant species are capable of natural production or accumulation of glycine betaine in response to stress ,the approach of exogenous application of glycine betaine to plant growing under stress condition was widely focus on, which improved the plant salt resistance.Key words: Glycine betaine; biosynthesis; salt resistance; transgene引言世界盐碱化土地约10亿hm2，占世界陆地面积的7.6%，灌溉农田的1/3[1]，在全国约有2.7×107 hm2土地盐碱化，其中7×106 hm2为农田[2]，盐碱化成为影响植物生长发育的主要环境限制因子[3],通常将这种在植物适应过程中环境因素对植物的作用称作胁迫。
而土壤中,盐对植物的作用则称为盐胁迫[4]。
植物为了生长发育和繁衍后代,以不同方式感受识别各种环境因子,并产生相应的生理反应,最终适应环境。
渗透调节作为植物重要的抗胁迫生理机制得到了广泛的研究，近年来研究结果指出，甜菜碱可能是某些植物的主要渗透调节物质之一。
甜菜碱(Betaine)是一类季胺类化合物，其化学名称为N-甲基代氨酸。
最早被发现和研究最多的是甘氨酸甜菜碱(Glycine-beyaine),简称甜菜碱。
许多高等植物受到胁迫时积累大量的甘氨酸甜菜碱，他们主要富集于细胞质中，作为一种无毒害的渗透调节剂维持细胞渗透压，稳定生物大分子和细胞膜结构，维持正常的生理功能，解除高浓度盐对酶活性的影响和保护呼吸酶并参与能量代谢过程。
但并非所有的植物在面对胁迫时都具有产生和积累甘氨酸甜菜碱的能力，人们已经进行了广泛的研究,运用各种方法把一些渗透保护剂注入植物体内，例如将基因工程作用于植物,通过转基因来促进植物产生甘氨酸甜菜碱。
本文综述了甘氨酸甜菜碱抵抗盐胁迫的作用。
1甘氨酸甜菜碱的耐盐理论1975年，Storey等首先观察到盐或水分胁迫引起甜菜碱在植物中积累，以后许多植物体内都看到同样现象。
1977年，WynJones等提出溶质分室效应，主要内容是，植物为了生存和生长，植物细胞必须保持其膨胀压。
当受盐碱或水分胁迫时，细胞质中积累大量有机渗透调节剂如甜菜碱，而将细胞质中的无机渗透调节剂(主要是K+)挤向液泡,使胞质与细胞内(液泡)外环境维持渗透平衡,这样避免了细胞质高浓度无机离子对酶和代谢的毒害。
甜菜碱溶解度很高(160g/100mL水,25e),不带净电荷,其高浓度对多种酶无毒害,甚至有保护作用。
甜菜碱在体内能迅速合成和积累到很高浓度(100Lmol/gFW),其在生物合成的反应中无反馈抑制作用,并产生NADH(还原型辅酶)。
2甘氨酸甜菜碱与植物耐盐甜菜碱能够稳定蛋白质的四级结构，阻止或逆转由一些非相容性溶质对蛋白质四级结构的破坏。
Nomura等[5]认为，在受到盐胁迫的细胞中，甜菜碱似乎是在起到一种低分子量的伴侣分子作用，稳定酶蛋白的构象并使酶处于有功能的状态，从而抵消盐胁迫的有害影响。
2.1维持细胞内低的渗透势盐胁迫下，植物细胞存在分室效应，以减少盐离子对细胞的毒害，但分室效应同时增大了液泡与细胞质之间的渗透势差，从而导致细胞质失水，造成机械损伤。
甜菜碱绝大部分存在于细胞质中，随着盐胁迫强度的增加在细胞质中逐渐积累达到很高水平，从而调节渗透压，维持细胞的水分平衡，并且对细胞没有毒害作用。
2.2维持蛋白质结构和保持酶的活性对小麦施用外源甜菜碱甜菜碱和转BADH基因烟草的研究发现，能够提高NaCl胁迫下小麦幼苗超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶(POD)等细胞保护酶的活性，抑制过氧化作用产物丙二醛的积累，降低叶片质膜透性和盐害对细胞膜的伤害。
钟国辉等[6]利用同样的方法对白菜的研究发现,，甜菜碱能够削弱白菜的膜脂过氧化、延缓叶绿素含量下降和SOD、POD、过氧化氢酶(CA T)酶的下降,增强耐盐性。
2.3提高呼吸过程中的酶活提高异柠檬酸脱氢酶（IDH）、苹果酸脱氢酶（MDH）、细胞色素氧化酶（CO）和光呼吸途径中的羟基丙酮酸还原酶（HPR）、乙醇酸氧化酶（GO）等活性，明显增强光呼吸过程，使植物减少或免受光抑制的破坏。
有研究表明，甜菜碱可以保护叶绿体PSII颗粒，防止高盐浓度造成的外周蛋白脱落。
2.4提高根系质膜H+-ATPase活性在高盐环境下，增强根系对Na+, K+的选择吸收能力，促进质膜的主动排Na+的过程，降低盐胁迫下也和根中Na+的积累。
3植物体内甘氨酸甜菜碱的生物合成植物体内甜菜碱的合成由胆碱(choline)经过两步脱氢氧化反应来完成。
第一步是在胆碱单加氧酶(cholinemonoxygenase, CMO)的催化下，将胆碱氧化为甜菜碱醛，第二步由甜菜碱醛脱氢酶(betainealdehydedehydrogenase,BADH)催化将甜菜碱醛氧化为甜菜碱[7]。
BADH 和CMO均由单一核基因编码并存在于叶绿体基质内，盐分条件下, CMO和BADH的活性和含量都急剧升高,盐胁迫可使甜菜根和叶的BADH活性分别增强2-4倍，在光诱导下促进甜菜碱的最终合成。
另有研究发现，甜菜碱不仅在叶片内合成，在根系也有甜菜碱的合成，而且除了光诱导外，植物激素脱落酸(ABA)也可以诱导合成甜菜碱[8]。
4甘氨酸甜菜碱合成酶基因研究进展利用转基因技术从耐盐植物中分离到耐盐基因，将其导入到经济作物，培育耐盐的转基因作物是培育耐盐作物新品种的一种有效的途径。
甜菜碱合成途径简单，进行遗传操作方便，甜菜碱合成酶基因是最重要和最有希望的胁迫抗性基因之一[9]。
表1列出有关甜菜碱合成酶CMO，BADH基因克隆及转化方面的研究进展[10]。
表1 近年转甜菜碱合成酶基因植物表Table 1 biosynthesis key gene transgene plant recent yearsCMO基因工程研究报告相对较少。
Nuccio ML等将菠菜CMO基因在烟草中表达，甜菜碱的含量没有提高，用同位素示踪证明是内源胆碱制约了甜菜碱的合成[11]。
沈义国等实验证明，转山菠菜CMO基因的烟草植株普遍提高了耐盐性[12]。
BADH基因工程研究较多。
郭北海等[13]利用基因工程将山菠菜BADH基因导入小麦中并得以表达,在盐胁迫条件下,多数转基因植株叶片的BADH活性比受体亲本提高1-3倍。
同时,李银心等[14]将山菠菜BADH基因经根癌土壤杆菌AGLl介导转入豆瓣菜(Nasturtium officnale)中,发现转基因植株能在0.5%NaCl的培养基上正常生长,而对照株生长缓慢20d后渐渐死亡。
肖岗等[15]也将山菠菜BADH基因转到烟草和草莓中,转基因烟草和草莓分别能在2%和0.4%-0.7%的盐度的MS培养基上生长,而对照的却不能,经PCR检测和Northern杂交,都证明了BADH基因的整合和表达。
同样,梁峥等[16]将BADH基因转入烟草也得出了同样的结论,而且叶绿体和胞液中都有BADH酶存在。
5总结综上所述,尽管不同的研究者从诸多方面对甘氨酸甜菜碱及其与植物耐盐相互关系作了大量的研究，并已达到了一定的广度和深度，但植物抗胁迫性是一个受多基因控制的复杂的数理性状。
在甜菜碱与植物抗逆性关系的研究中，主要集中在植物对外源甜菜碱的吸收、体内甜菜碱含量的变化及其在渗透调节中的作用以及甜菜碱合成中的关键酶BADH(甜菜碱醛脱氢酶)的活性、转BADH基因植物等问题上。
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