泡囊丛枝菌根
丛枝菌根观察与侵染率测定方法的比较_盛萍萍
SHENG Ping-Ping LIU Run-Jin LI Min*
Institute of Mycorrhizal Biotechnology, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, China
为寻找有毒染料的替代品，人们曾尝试过多种 染色方法。Vierheilig et al.（1998）最终建立了醋酸 墨水染色法。将根样置于加入了家用纯白醋的 5% 醋酸墨水溶液中煮 3min，以清水或白醋清洗，脱色 后的根样可室温保存于自来水中。通过用不同公司 生产的紫色、红色、绿色、蓝色和黑色墨水对比发 现，以 Shaeffer 公司生产的黑色墨水染色效果最佳。
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1.3 氯唑黑 E 染色特点 基于上述两种方法的缺陷，Brundrett et al.
（1984）建立了氯唑黑 E 染色法。该法将经 KOH 处理的根系置于等体积的 85%乳酸、甘油和水溶解 的 0.1%（w/v）氯唑黑 E 混合溶液中 90℃下浸泡 1h 以上，甘油脱色。镜检时用 2%三氯甲醛作浮载 剂。该法清晰度高、反差大，丛枝结构清晰，但氯 唑黑 E 被认为是致癌疑似物（Vierheilig et al. 1998） 而存在不足。 1.4 醋酸墨水染色特点
基金项目：国家自然科学基金（No. 30871737）；“十二五”国家科技支撑项目“北方设施蔬菜高效节能生产关键技术研究与集成”（No. 2011BAD12B03）； 青岛市自然科学基金（No. 08-1-3-20-jch） *Corresponding author. E-mail: minli@ 收稿日期: 2011-03-26, 接受日期: 2011-04-28
浅谈丛枝菌根
等也有明显作用。接种菌根的微繁苗
移栽 成 活率 为 １ ０ ０ ％，未 接种 的仅 为
６ ７ ％。
般而言 ，丛枝菌根 真菌对果 树 从土壤 中吸收 矿物质营养 元素有促 进
一
（ 上接第 ６ ４页 ） 广 侧 膜 栽 培 、一 膜 多茬 、旧膜覆盖技 术 ，充分利用 旧膜 ， 减少 大田用膜量。 （ 三 ）推广 应用覆 膜机 ，降低 劳 动强度和覆膜成本 目前 ，我 国覆 膜机 已有很多种 型 号 ，是世界 上覆 膜机种类 、数量最 多 的国 家。而覆膜机 在鄢陵 县推广 面积 较 小。利 用覆膜机 进行覆 膜具有 覆膜 质 量高 、效率高 、成本低 的特点 ，可 以有效解 决人 工覆膜劳动 强度大 、工 作效率低 、覆膜质量差的问题 。 （ 四 ）加强 覆膜栽培 的管理 ，防 止 生理性 “ 早衰 ”的发生 解 决 地 膜 覆 盖 栽 培 作 物 生 理 性
多数被 子植物 的根 共生 ，也 可以与 苔 藓、蕨类 、裸 植物 共生形成 菌根 ，大 多 数农作 物 、果树 、蔬菜 、观 赏植物 和花 卉等都 能形成丛枝菌根 。因此 ， 丛枝 菌根 在 生 产 上 有 很 大 的 应 用潜 力。丛枝 菌根 的菌丝无隔 ，属 接台 菌 纲 球囊霉 目 ，形成 内生菌根 并在寄 主 细 胞 内产 生独特 的丛枝和泡 囊结构 ， 几乎各种类 型的耕 地或非耕地 中都能 找到丛枝 菌根 的孢 子 ，通常 为厚垣孢 子 、接合孢 子和无 性接合孢 子 ，但 一 旦土壤受到侵蚀 、熏蒸或开矿的干扰 ， 便会缺乏丛枝菌根。 植被 、土壤遭破 坏后 以及某毡 自 然 过程会 影响丛枝 菌根的多样 性 ，其 孢子数量也 受土壤 ｐ Ｈ值 、Ｐ 、Ｋ和有 机质含 量以及 土壤质地 影响。干 旱、 半干 旱地区和废 弃地 由于 植被稀少 ， 土壤中 ＡＭＦ孢子数量相当少 。因此 ， 在 这 些地 区 更需 要接 种 Ａ ＭＦ 来 改善 植物的养 分供应尤 其是磷素 以及钾和 作 用 ，特别在 贫瘠的土 壤中促进 作用 更显 著。丛枝 菌根首先将 土壤 中的营 养元 素吸收到 根系 中，然 后再转运 给 地上部分 。 无论 在 正 常 水 分 或 者 干 旱 条 件 下 ，丛枝菌根 均能够提 高寄主植 物的 水 分传导 力、蒸腾速率 、膨压和 叶片 相对 含水量 ，降低叶片 水势 、气 孔阻 力 、永 久萎蔫点 、溶质势 和自然饱 和 度 。近年有人认 为丛枝 菌根主要 通过 直接 作用 即与 病原微生 物存在竞争 部 位 的活力竞争 及诱 导生化拮抗物 （如 几丁质酶 、类 萜烯 醛 ） 来克服重茬 。 中国的果 园普遍存 在一种现 象 ： 因土 壤肥力不足 而导致 果树出现 生理 病 害 ，若施用 化学肥料 又将破坏 土壤 结构 ， 对土壤和水资源造成一 定污 染。 在 中国广大 的干旱和 半干旱地 区 ，丛 枝 菌根也可 能是节水农 业的一项有 效 措施 。丛枝菌根 真菌在 土壤里 自然 存 在量 很少 。为 了提高果 树对矿物 质营 养 元素的 吸收 ，解决 生理病害而 又不 污 染环境 或者破坏 土壤理化性 状 ，可 以对 果园进 行丛枝 菌根的接种 。人工 接种 受许 多条件 限制 ，如接种 时间 、 接种 方式 、接种 数量和 土壤生态 条件 等。结合组 培和工厂 化育苗培 育菌根 化 苗木是 丛枝 菌根应 用的主要方法。
农业微生物生物技术
农业微生物生物技术一．背景农业包括种植业、养殖业、水产业及农产品加工等各个领域，不仅为人类生存、发展提供食物、能源而且还为工业发展提供原材料等。
可持续农业是指控制农业病虫害破坏程度、提高作物生命力、保持生物多样性、改良农业环境以及采用新式农具等方面的内容，与生态农业密切相关，其中农业微生物在可持续农业中将发挥愈来愈重要的作用。
有些微生物对农业生产有益，如根瘤菌（固氮作用），苏云金芽孢杆菌（微生物杀虫剂——它的主要活性成分是一种或数种杀虫晶体蛋白(ICPs)，又称δ-内毒素，对鳞翅目、鞘翅目、双翅目、膜翅目、同翅目等昆虫，以及动植物线虫、蜱螨等节肢动物都有特异性的毒杀活性）等；而有些有害，但二者之间较难区分。
例如：茭白，它是一种粮食，被茭白黑粉菌感染后发生黑粉病，植株变短，不能抽穗结实，对以收获为目的的栽培来说是有害的，但这种病变的粗短茭白茎很鲜嫩，可以作为蔬菜食用，因为茭白黑粉菌可分泌一种生长素，刺激茭白细胞膨大。
引发水稻恶苗病的赤霉菌感染水稻以后，水稻秧苗又细又长，然后枯萎死去，严重影响水稻的产量，但该病原真菌可产生植物激素赤霉素（具有促进细胞分裂和细胞伸长，促进花芽分化，促进果实与胚生长，促进种子萌发的生理作用），目前采用发酵法生产赤霉素。
固定发酵:保藏菌种—斜面试管活化—液体摇瓶扩大培养—固体发酵生产。
液体发酵:保藏菌种—活化—液体发酵二．附生微生物根据微生物生长的部位不同，可分为（一）根际微生物土壤组成很复杂，对于微生物来讲属于营养贫乏的环境，其中有机质的含量在0.8～2.0%，大多数的碳以腐殖酸形式存在，微生物难以利用。
植物根际包括跟表面及其周围2mm范围内的区域，在这个区域内，由于根在土壤中生长代谢，向周围释放部分有机质包括氨基酸、单糖、有机酸、根分泌的糖类、酶，根部脱落的细胞或死亡的细胞及根产生的二氧化碳及乙烯等物质。
据估计，植物光合作用固定的碳有20%分布在根部，因此根际的环境有利于微生物各种群间的平衡。
丛枝菌根真菌的快速繁殖方法研究
采用盆钵加富培养法和双重培养法对丛枝菌根的快速扩繁方法进行研究遥 结果表明院在盆钵加富培养法中袁高粱扩繁
4 个月后袁接种 GM 和 GE 的侵染率分别为 51.5%和 53.3%袁侵染效果好遥 在双重培养法中袁培养 30 d 后袁小麦为寄主植
物时袁接种 GM 的 Hoagland 培养基侵染率为 75.5%袁显著高于其他方法袁小麦接种 GM 后 Hoagland 培养基适宜作为扩
4 个月后高粱接种 GM 的平均侵染率为 51.5%袁 接种 GE 的平均侵染率为 53.3%遥 观察发现袁AM 菌侵 染高粱的泡囊数多袁侵染效果较好遥 虽然是统一管理袁 但同一品种的侵染率仍有差异袁GM 比 GE 菌种的泡 囊数多遥 高粱是直根系作物袁试验发现主根侵染率低 于侧根袁在测定侵染率过程中袁将菌根剪成 1 cm 菌根 段袁随机抽取根段袁未考虑作物根系种类袁导致测定结 果偏低遥 因此袁应改进试验步骤袁在侵染率测定中袁取 根时要注意保证每株根的完整性遥 2.2 采用双重培养法快速繁殖 AM 真菌
培养 基种 类为 PDA 培 养基 尧 水 琼 脂培 养 基 尧 Hoagland 培养基渊参考叶菌根学曳[15]进行改良冤遥 1.2 试验方法 1.2.1 采用盆钵加富培养法快速繁殖 AM 真菌遥 共设 3 个菌种处理袁即 Glomus mosseae 渊GM冤尧Glomus etunicatum 渊GE冤袁以未加菌种的无菌沙土作为对照渊CK冤遥
LU Yanqi YUAN Bohua GAO Huidong ZHENG Suyue SHAN Wenrong CUI Meixiang (College of Landscape and Ecological Engineering, Hebei University of Engineering, Handan Hebei 056038) Abstract Taking wheat and sorghum as host plants袁Glomus mosseae (GM) and Glomus etunicatum (GE), these two species of arbuscular mycorrhizal fungi were used as strains. The pot enrichment culture method and dual culture method were used to study the rapid propagation of arbuscular mycorrhizal. The results showed that in the pot enrichment culture method袁the infection rates of GM and GE inoculation were 51.5% and 53.3% respectively after 4 months of expanding propagation of sorghum袁and the infection effect was good. In the dual culture method, after 30 days of cultivation袁when wheat was the host plant, the infection rate of Hoagland medium inoculated with GM was 75.5%, which was significantly higher than other methods. After wheat inoculation with GM, Hoagland medium was suitable as a propagation substrate; when sorghum was the host plant袁 the water agar medium inoculated with GE had the highest infection rate袁which was 72.0%. When sorghum was inoculated with GE and the water agar medium was selected袁the effect was good. The dual culture method has a short culture time袁high infection rate袁but is easy to be polluted袁and requires high operation technology, which is suitable for indoor research曰the pot enrichment method has a long culture time袁but is low in cost袁easy to operate, which is suitable for promotion in production. Keywords arbuscular mycorrhizal fungi; enrichment culture method; dual culture method; rapid propagation
泡囊丛枝菌根(AM)对苍术生长发育及挥发油成分的影响
化 。方法 ： 过含 ５个重复的盆栽对照 实验 ， 通 比较施 加 Ａ 真菌 Ｇｏ ｓｒ ｓ ａ （ Ｍ） ， 术 生物量 、 发油成 分 Ｍ ｌ ｏｓ ｅ Ｇ 后 苍 ｍｕ ｎ ｅ 挥 及根 际区土壤养 分 、 有机质及微 生物群落功能多样性 的变化 。结果 ： ①苍术 对 Ａ Ｍ依赖性 达到 ２ ５ 。ｔ 验表 明 ， ４％ 检
量研究 发 现 Ａ 的形成 可 以有 效 地促 进植 物对 土壤 Ｍ
际效应 ， 为在生产中引入 Ａ 真菌 克服栽培苍术 的 Ｍ 病虫害问题和连作障碍探索新 的思路和方法 。
１ 材 料 和方 法
１１ 材料 ． Ａ Ｍ真菌 Ｇ ｍ ｓ ｏ ｅｅ Ｇ 由中国农业科学 ｌ ｕ ｍ ｓ ａ （ Ｍ） ｏ ｓ 院汪洪钢研究员提供 ， 是经三 叶草根 系活体繁殖得 到的混合的接种剂（ 含孢子 、 菌丝和侵染根段 ） 。土 壤取 自中国中医科学 院中药研究所草坪 ， 土壤与 按 河沙 ３ １ ： 混匀 ， 土壤基本情况见表 １ 。 供试苍术种子于 ２０ 年 １ ０３ ０月采 自江苏茅 山。 １２ 接种方法及栽培管理 －
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第 ３ 卷第 １ 期 １ ８
２０ ０ ６年 ９月
中国 中药杂 志
Ｃｈｎ ｏ ｒ ａ ｆＣｈｎ ｓ ａｅ ｉ ｅ ｉａ ｉ ａ Ｊ ｕ ｎ ｌｏ ｉ ｅｅ Ｍ ｔｒａ Ｍ ｄｃ
Ｖｏ ． １． ｓｕ １ １ ３ Ｉｓ ｅ ８ Ｓ ｐｅ ｅ ，０ ６ ｅ ｔｍｂ ｒ ２ ０
（ ｈｎ ）Ｄ ．的根茎 ， Ｔ ｕｂ Ｃ 江苏茅 山为其道地产区。由 于人为的过度采挖及生境 的严重破坏 ， 当地苍术濒 危， 近年来一直无法形成 收购。为保护 和发展苍术 道地药材 ， 湖北等 地对茅 山苍术进行 了引种栽 培。
菌根及丛枝菌根概述
菌根及丛枝菌根概述刘 茵 (河南省商丘师范学院生命科学系 476000)摘 要 本文简述了菌根的概念、类型以及丛枝菌根在植物生长和逆境中的生理作用,并对应用丛枝菌根修复污染土壤技术的发展趋势和研究重点进行了展望。
关键词 菌根 丛枝菌根 土壤污染 应用前景自然环境和人类活动造成的土壤质量下降是严重的农业资源和环境问题之一,保持土壤肥力,提高土壤环境质量,从而保障农业可持续发展日益成为人们的共识。
修复被污染的土壤,提高植物对污染物的耐性以及减轻污染物对植物的毒害,是农业科学工作者十分关注的课题。
在理想的基因工程植物成为现实之前,利用一些类群植物自身对污染物的耐性以及对土壤的修复功能是一种很理想的选择,而菌根植物就是其中具有十分光明的应用前景的类群。
1 菌根和丛枝菌根1885年,德国植物生理学和森林学家F rank首创 菌根(fungus-root即m ycorrhiza)这一术语。
菌根是指真菌与植物根系形成的互惠共生体。
能够侵染植物根系形成菌根的真菌叫做菌根真菌。
形成菌根的植物被称为菌根植物或寄主植物。
因而,菌根是菌根真菌和植物在长期生物进化过程中形成的伙伴关系。
全球83%的双子叶植物、79%的单子叶植物以及所有的裸子植物均是菌根植物。
1989年,H arley根据参与共生的真菌和植物种类及它们形成共生体系的特点,将菌根分为7种类型,即丛枝菌根、外生菌根、内外菌根、浆果鹃类菌根、水晶兰类菌根、欧石楠类菌根和兰科菌根。
其中丛枝菌根是一种内生菌根真菌,能在植物根细胞内产生 泡囊(vesi cules)和 丛枝(ar bus cles)两大典型结构,名为泡囊-丛枝菌根(vesi cular -ar buscular m ycorrhiza,VAM)。
由于部分真菌不在根内产生泡囊,但都形成丛枝,故简称丛枝菌根(ar buscularm ycorrhiza,A M)。
丛枝菌根可在90%的微管植物根中形成[1]。
丛枝菌根真菌结构
丛枝菌根真菌结构
丛枝菌根真菌是真菌界中唯一能够同植物建立共生关系的真菌类群，它们有着独特的结构。
丛枝菌根真菌的结构由三部分组成：孢子囊、丛枝和菌根。
孢子囊由孢子和孢子囊壁组成，孢子是真菌的繁殖体，而孢子囊壁是用来保护孢子的结构。
丛枝是菌根真菌的主体，它们由细胞壁、胞质、细胞间隙和细胞膜组成，丛枝的功能是吸收养分，而且可以帮助植物吸收水分。
菌根是真菌的一部分，它们由细胞壁、细胞质和细胞膜组成，其主要功能是吸收养分和水分，同时也可以帮助植物抵抗病原体的侵害。
丛枝菌根真菌的结构是由孢子囊、丛枝和菌根三部分组成，它们与植物建立共生关系，帮助植物吸收养分和水分，并且可以抵抗病原体的侵害。
丛枝菌根真菌-植物-根际微生物互作研究进展与展望
DOI: 10.12357/cjea.20220093储薇, 郭信来, 张晨, 周柳婷, 吴则焰, 林文雄. 丛枝菌根真菌-植物-根际微生物互作研究进展与展望[J]. 中国生态农业学报 (中英文), 2022, 30(11): 1709−1721CHU W, GUO X L, ZHANG C, ZHOU L T, WU Z Y, LIN W X. Research progress and future directions of arbuscular mycorrhizal fungi-plant-rhizosphere microbial interaction[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2022, 30(11): 1709−1721丛枝菌根真菌-植物-根际微生物互作研究进展与展望*储 薇, 郭信来, 张 晨, 周柳婷, 吴则焰**, 林文雄(福建农林大学生命科学学院 福州 350002)摘 要: 根际微生态作为土壤生态环境的热区, 以多种方式影响着植物的生长和代谢, 许多科学家将根系视为第二次绿色革命的关键。
丛枝菌根(arbuscular mycorrhizal, AM)是植物最普遍的菌根共生类别之一, 与陆地植物的进化史密不可分。
丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)与宿主植物根系形成的菌根共生体可改变植株根系形态、改善营养状况, 从而促进宿主植物的生长发育, 提高抗逆性及抗病性, 参与植物的许多生理代谢过程, 并通过对土壤结构及微生物群落结构的调节间接影响植物的生长。
本文简述了AMF 与植物、根际微生物和菌根辅助菌(mycorrhizae helper bacteria, MHB)的互作研究结果, 探讨了菌根共生对植株建立、竞争、维持生物多样性及其在地球环境生态中的重要作用。
尽管AMF 与植株共生已经表现出良好的生产效益, 但是大多数科学文献报道的研究都是在受控条件(生长室或温室、无菌基质)下进行的, 由于AMF 在自然环境中的响应可能会发生显著变化, 因此我们还需要在田间条件下评估AMF 的能力。
甘蔗、玉米和大豆对磷和泡囊丛枝菌根真菌的反应
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织 Ｐ 度 。通过 比较玉米 和大豆对 不 同磷 水 浓 平 的反应 ， 们 发 现 用这 种 菌 处理 可 使 玉米 我 和大豆分 别 节省磷 肥 １０和 ２ ３ ６ １ 公斤／ａ ｈ 。甘 蔗植 株对 这 种菌 处 理 一般 投 有 反应 ； 每公 在 斤 土 壤 添 加 ２７ ｇＰ并 用 Ｖ Ｍ 菌 处 理 植 株 ．ｍ Ａ 时， 千物 重 增 加 了 ３ ％ ， 是 在 每公 斤 土含 ｏ 但
０ ｇ１ Ａ、 ％椰 子水 以及 ０ ５和 １５ ｌ ｍ ／Ｂ ２ ０ ． ．ｎ 激 动素处理离 体 幼枝 ， 两个 品种 的主 茎长 度 都 明 显 最 短 。 １８ ９ ７年 Ｄ ａｕ和 １９ ｍｂ ９２年 Ｐａ￣ ｒｓ 也 曾报道 了较高浓 度 的 Ｂ Ａ分 别 降低 了唐 菖 蒲 和 ｍ 的 离 体 幼枝 的茎 伸 长 。这 些 忉 研 究者也发 现 ： 只有 当 培 养 基 中去 掉 ６一Ｂ Ｐ Ａ 或 ６一Ｂ Ｐ的浓 度 降 至 ０ １ Ａ ．—０．ｎ 时 ， ２ ｌ 幼 枝 才能伸 长。 主茎上 的叶片 数 用 １０ ｇ 激 动 素 ＋ ．ｍ ／ ｌ １０ ｇｌ ＋２ ％ 椰 子 水 处 理 过 的离 体 幼 ． ／队 ｍ ０
的激 动素 、Ａ和椰 子 水对 幼枝 繁殖 具 有 明显 Ｂ 的效 应 ． 在 两 个 品种 间 是 不 同 的 。在 １ 且 ． ５ ｌ ｎ 激动素 ＋１５ １ｌ Ａ＋ ０ ．ｎ ，Ｂ ２ ％椰子水 的处 ｇ 理中， 两个 品种都 获 得 了 明显 最 高 的幼枝 繁 殖率 ， 然而 ， １ ０ ｇｌ 动 素 ＋２ ０ ｇ Ａ 在 ．ｍ ／ 激 ．ｍ ／ Ｂ １ ＋ ％椰 子 水 和 １ ５ Ｉ 动 素 ＋２ 嘶 Ｉ ０ ２ ．ｎ 激 ．
微生物学试题
二.选择题（在每小题的备选答案中选出一个最佳答案，并将正确的答案填在题干的括号内，每小题1分，共15分）。
16.革兰氏染色的关键操作步骤是: 答:(C)A.结晶紫染色B.碘液固定。
C.酒精脱色D.复染。
17.高压蒸汽灭菌的工艺条件是: 答:(A)。
A.121℃/30minB. 115℃/30min。
C.130℃/30minD.65℃/30min18.Escherichia细菌的鞭毛着生位置是: 答:(D)A.偏端单生B.两端单生C.偏端丛生D.周生鞭毛19.指出错误的回答,青霉菌的无性结构有: 答:(A)A.足细胞B.分生孢子梗C.梗基D.副枝20.溶原性细菌对( )具有免疫性: 答(C)A.所有噬菌体B.部分噬菌体C.外来同源噬菌体D.其它噬菌体21.乳酸发酵是: 答:(B)A.好气发酵B.厌气发酵。
C.兼厌气发酵 d.这些都是22.好氧微生物生长的最适氧化还原电位通常为: 答:(A)A.0.3-0.4VB.+0.1V以上。
C.-0.1V以D.-0.1V以下。
23.参与沼气发酵的微生物有: 答:(D)A.产酸细菌B.产甲烷细菌。
C.好氧菌D.A.B。
24.脱N作用是指反硝化细菌进行厌气呼吸时,以____作为最终电子受体。
答:(A)A.NO3- B.SO42-C.NH3D.这些都是25.硫化细菌生长所需的能量来自: 答:(D)S的氧化 B.S的氧化。
A.H2C.硫代硫酸盐氧化D.A.B.C.三者。
26.VA.菌根是指: 答:(B)A.真菌菌丝包围植物幼嫩的吸收根形成的菌套。
B.真菌菌丝进入植物根皮层间隙或细胞内形成泡囊一丛枝。
C.由真菌菌丝变态形成的假根。
D.真菌插入培养基中吸收营养的菌丝。
27.甲种微生物较乙种微生物更喜高温生长,一旦环境温度有所提高,就会出现: 答:(A)A.甲种微生物渐占优势B.乙种微生物渐占优势。
C.甲、乙两种微生物都受到抑制。
D.甲、乙两种微生物的比例维持均势原状。
28.植物根系因种类不同而分泌不同的物质,因而对于根际微生物具有: 答:(B)A.生长促进作用B.种群选择作用。
丛枝菌根真菌—植物对石油污染土壤修复实验研究
丛枝菌根真菌—植物对石油污染土壤修复实验研究摘要：石油开采一方面促进我国国民经济发展，另一方面石油污染土壤现象日益严重，给区域人们身体健康带来危害，因此采取有效措施解决石油污染土壤问题迫在眉睫。
丛植菌根真菌，能帮助植物更好的吸收矿质元素，在提高植物的抗逆性、抗病性，改善植物根际微环境、缓解重金属危害植物上有着十分重要的意义。
该文就此在分析丛枝菌根修复技术基础上，重点研究了丛枝菌根真菌—植物对石油污染土壤修复的实验，效果显著，值得进一步推广。
关键词：丛枝菌根真菌—植物石油污染土壤修复实验近年来石油土壤污染在石油大力开采的形势下越来越严重，给区域人们身体健康造成威胁，因此解决石油污染土壤问题，恢复生态环境成为当下急需解决的重要课题。
丛枝菌根作为土壤真菌和植物根系的共生体，在减轻污染物对植物的伤害、提高植物的抗病性和抗逆性、降解污染物中有着至关重要的作用。
由于不同植物对石油环境适应程度不同，所以要根据石油污染土壤实际情况选取不同的植物。
该文选取玉米为接种植物，两种不同的丛枝菌根真菌接种，模拟典型的石油污染土壤进行实验。
根据实验筛选出不同石油污染土壤程度下的优质菌根真菌，以便更好的修复石油污染土壤。
1 丛枝菌根真菌修复技术发展现状丛枝菌根是土壤真菌和高等植物根系的共生体，可以有效改善植物根际微环境，增强土壤生物活性，降解土壤石油污染物，从而修复石油污染土壤。
目前关于丛枝菌根真菌—植物修复技术主要集中在重金属污染、矿山复耕等方面，并取得一定的成就，如Sylvia等人将丛枝菌根真菌接种到滨海燕麦草上，提高了该植物的成活率。
基于此国内外学者开始将目光移到丛枝菌根真菌—植物在石油污染土壤上，如耿春女等人在研究丛枝菌根真菌对石油污染土壤修复作用时发现：丛枝菌根真菌的孢子能很好的在石油污染土壤中生存，且在石油污染物浓度为10000mg/kg时其修复率可达到82.86%，然后进一步将丛枝菌根真菌与G.geospora，G.mosseae接种，能极大的提高柴油的降解率。
丛枝菌根真菌侵染根系的过程与机理研究进展
丛枝菌根真菌侵染根系的过程与机理研究进展作者：岳辉，刘英来源：《湖北农业科学》 2015年第19期岳辉，刘英（西安科技大学测绘科学与技术学院，西安７１００５４）摘要：丛枝菌根是土壤中的菌根真菌与植物形成的一种真菌－植物联合共生体，目前研究较为成熟的是在种群和群落水平上，主要应用在园艺、土地复垦、森林及环境修复等方面。
近年来，在细胞水平和分子水平上对菌根真菌－植物共生体的研究取得了较大进展。
综述了国内外在菌根真菌侵染根系过程和相关机理的研究进展，并指出今后仍需在分子水平上继续对丛枝菌根真菌侵染根系的机理进行深入研究。
关键词：丛枝菌根真菌；侵染根系；机理中图分类号：Ｑ９４９．３２；Ｓ１５４．３４文献标识码：Ａ文章编号：０４３９－８１１４（２０１５）１９－4657－０4ＤＯＩ：１０．１４０８８／ｊ．ｃｎｋｉ．ｉｓｓｎ０４３９－８１１４．２０１５．１９．００1ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｉｎｔｈｅＰｒｏｃｅｓｓａｎｄＭｅｃｈａｎｉｓｍｏｆＡｒｂｕｓｃｕｌａｒＭｙｃｏｒｒｈｉｚａｌＦｕｎｇｉＣｏｌｏｎｉｚｉｎｇＲｏｏｔｓＹＵＥＨｕｉ，ＬＩＵＹｉｎｇ（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＧｅｏｍａｔｉｃｓ，Ｘｉ’ａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｘｉ’ａｎ７１００５４，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｉｓａｋｉｎｄｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｐｌａｎｔｓｗｈｉｃｈｆｏｒｍｅｄｃｏｍｂｉｎｅｄｓｙｍｂｉｏｎｔｓｂｙｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｉｎｔｈｅｓｏｉｌｆｕｎｇｉａｎｄｐｌａｎｔ．Ｐｒｅｓｅｎｔｓｔｕｄｙｗａｓｌｉｍｉｔｅｄｉｎｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｌｅｖｅｌ，ｍａｉｎｌｙｉｎｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，ｌａｎｄｒｅｃｌａｍａｔｉｏｎ，ｆｏｒｅｓｔａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｗａｓａｌｓｏｍａｄｅａｔｔｈｅｃｅｌｌｕｌａｒｌｅｖｅｌａｎｄｍｏｌｅｃｕｌａｒｌｅｖｅｌ．Ｐｒｏｃｅｓｓａｎｄｒｅｌａｔｅｄｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｉｎｆｅｃｔｉｎｇｒｏｏｔｗｅｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄ．Ｆｕｔｕｒｅｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｉｎｆｅｃｔｉｎｇｒｏｏｔｓｈｏｕｌｄｂｅｃｏｎｔｉｎｕｅｄ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｆｕｎｇｉ；ｃｏｌｏｎｉｚｉｎｇｒｏｏｔ；ｍｅｃｈａｎｉｓｍ收稿日期：２０１５－０２－１２基金项目：国家自然科学基金项目（４１４０１４９６）；西安科技大学培育基金项目（２０１３０６）；西安科技大学博士启动基金项目（２０１４ＱＤＪ０６１）作者简介：岳辉（１９８３－），男，山东淄博人，讲师，博士，主要从事环境修复研究，（电话）１３７２０５５９８６１（电子信箱）１３７２０５５９８６１＠１６３．ｃｏｍ。
丛枝菌根实验方案
丛枝菌根实验方案1.李晓林(1990)采用三室的试验装置，利用30μm的尼龙网将根与菌丝分开，建立了菌丝际。
该方法为研究菌丝及其菌丝际的生理生化变化提供了一条有用的途径。
但是它仍然不能排除外界微生物及灌溉施肥等措施造成的影响，为了进一步研究菌丝的生理生化变化，必须建立一种无杂菌的菌丝际环境，将离体双重培养条件下形成共生体中的根与菌丝分离开来，使菌丝进入菌丝室，而将根阻止在菌根室中，不让二者混在一起，为深入研究菌根菌丝的生理生化特性提供新的技术和方法。
2.Glomus intraradices孢子较小，其直径为44μm一117μm，平均77μm，呈椭球形或球形，颜色为淡黄色，其孢子的萌发是从联孢菌丝的断口处重新伸出菌丝(图4—1图版I一6)，而后再伸长、分枝，形成一个密集分枝的菌丝体。
它的萌发不同于G．margarita 孢子和S．sinuosa孢子果的萌发。
虽然较前两种孢子和孢子果的芽管数略少，但它仍具有很强的侵染潜力，可能同其具有很强的分枝能力有关。
一旦萌发，菌丝的分枝速度很快。
G．intraradices菌丝的分枝呈垂直方向。
新生成的菌丝较联孢菌丝直径更细，对根段进行侵染会更容易。
3.菌根室中共生联合体的建立：将有机玻璃条用玻璃胶黏贴在直径为9cm的培养皿底部，将培养皿分为两室，防止两室的培养基质进行营养交换。
将30μm的尼龙网黏贴在有机玻璃条及培养皿壁，直至培养皿上盖，阻止根的进入(图4—2)。
将转移RiT—DNA 胡萝卜根与萌发的G．intraradicesSchenck&Smith丛枝菌根真菌孢子，共同培养的室称为菌根室(MC)，而将菌丝穿过尼龙网进入的室称为菌丝室(HC)。
图4—2培养皿中的两室试验装置将M培养基10mL倒入菌根室中，用于离体双重培养丛枝菌根真菌与转移RiT—DNA胡萝I-根。
在菌丝室中：①倒入10mL的琼脂培养基质，其中含有NO3-N 或NH4-N(N的含量与M培养基中相同)，其pH分别为6．0或6．5，基质中含有0．6％溴甲酚紫作为指示剂；②倒入10mL不含蔗糖的M培养基，pH为5．5。
真菌学+第十二章——共生真菌和真菌病毒
4
三、地衣的分类
地卷衣目（Peltigerales）
子囊衣纲(Ascolichens)：松萝属、梅衣属、石蕊属、文 字衣属等 担子衣纲(Basidiolichens)：扇衣属等 不完全衣纲(Lichens imperfecti)：地茶属等
犬地卷 Peltigera canina
肺衣 (Lobaria linita)
共生（ symbiosis） :De Bary（ 1879）最先使用的，当时的 是指不同的生物体生活在一起，也许是互惠的，偏惠的或 拮抗的，后来，在使用过程中逐渐被局限于互惠关系的共 生概念中，实际上， ¡ 共生 ¡ 指不同生物之间的 ¡ 联合 ¡ 。
第十二章
共生真菌
类植物原叶体共生 真菌和藻类共生－地衣 真菌和昆虫共生 互惠共生、相克共生和中性共生（偏惠共生） 恢复 ¡ 共生 ¡ 概念的原意在国际真菌学界形成一种趋势。
--得到享受生长只在每日早上仅有的几个小时处于最适的生 长条件，此时有来自雾、露的充足的湿度。
（五）地衣的经济价值和在自然界中的作用
二、地衣共生体相互作用的本质
药用：松萝、石蕊、石耳等 饲料：石蕊、冰岛衣等为驯鹿的重要饲料 食用：柳花、鹿角菜等，石耳、地茶可作饮料 工业原料：提取香水、石蕊试剂、染料等 先锋植物(开拓者)：加速岩石风化和土壤形成 危害林业：生于云杉、柑橘、茶树上的地衣影响树木 生长
一、地衣的生物学
分布很广，裸露的岩石表面、树皮、地表、高山带、冻土 带，南、北极等处 对 SO2敏感，可作为大气污染的监测生物
(一)地衣的形态特征
地衣体的组成和营养关系 由1种真菌和1种藻类共生，少数为1种真菌2种藻类共生
丛枝菌根实验方案
丛枝菌根实验方案1.李晓林(1990)采用三室的试验装置，利用30μm的尼龙网将根与菌丝分开，建立了菌丝际。
该方法为研究菌丝及其菌丝际的生理生化变化提供了一条有用的途径。
但是它仍然不能排除外界微生物及灌溉施肥等措施造成的影响，为了进一步研究菌丝的生理生化变化，必须建立一种无杂菌的菌丝际环境，将离体双重培养条件下形成共生体中的根与菌丝分离开来，使菌丝进入菌丝室，而将根阻止在菌根室中，不让二者混在一起，为深入研究菌根菌丝的生理生化特性提供新的技术和方法。
2.Glomus intraradices孢子较小，其直径为44μm一117μm，平均77μm，呈椭球形或球形，颜色为淡黄色，其孢子的萌发是从联孢菌丝的断口处重新伸出菌丝(图4—1图版I一6)，而后再伸长、分枝，形成一个密集分枝的菌丝体。
它的萌发不同于G．margarita 孢子和S．sinuosa孢子果的萌发。
虽然较前两种孢子和孢子果的芽管数略少，但它仍具有很强的侵染潜力，可能同其具有很强的分枝能力有关。
一旦萌发，菌丝的分枝速度很快。
G．intraradices菌丝的分枝呈垂直方向。
新生成的菌丝较联孢菌丝直径更细，对根段进行侵染会更容易。
3.菌根室中共生联合体的建立：将有机玻璃条用玻璃胶黏贴在直径为9cm的培养皿底部，将培养皿分为两室，防止两室的培养基质进行营养交换。
将30μm的尼龙网黏贴在有机玻璃条及培养皿壁，直至培养皿上盖，阻止根的进入(图4—2)。
将转移RiT—DNA 胡萝卜根与萌发的G．intraradicesSchenck&Smith丛枝菌根真菌孢子，共同培养的室称为菌根室(MC)，而将菌丝穿过尼龙网进入的室称为菌丝室(HC)。
图4—2培养皿中的两室试验装置将M培养基10mL倒入菌根室中，用于离体双重培养丛枝菌根真菌与转移RiT—DNA胡萝I-根。
在菌丝室中：①倒入10mL的琼脂培养基质，其中含有NO3-N 或NH4-N(N的含量与M培养基中相同)，其pH分别为6．0或6．5，基质中含有0．6％溴甲酚紫作为指示剂；②倒入10mL不含蔗糖的M培养基，pH为5．5。
菌根真菌
菌根真菌菌根真菌是自然界中一种能与植物形成共生体的特殊真菌，菌根现象发现于19世纪中期，近一个世纪以来关于菌根的研究不断深人。
研究发现自然界中97%的植物都具有菌根。
有菌根的植物是正常的，而没有菌根的植物则是异常的。
[1,2]有些树木的根上如果没有足够的菌根，往往难以成活。
许多兰科植物没有菌根不能正常地生长发育，甚至其种子没有菌根真菌的感染就不能正常发芽生长。
菌根真菌生活在活的植物根部，从中获取必需的碳水化合物和其他的一些物质，但同时又向植物的根系提供植物生长所需的营养物质、酶类和水分，是一种相互有利的共生关系。
[3]不同的菌根真菌对于不同的植物而言所起的作用也是不同的，一些真菌对某种植物来说是共生的，有利的，而对另一种植物则有可能是是严重致病性的，如假蜜环菌属和丝核菌属的真菌对兰科植物是共生菌根真菌，而对许多木本植物又是严重的致病菌。
1989 年, Harley 根据参与共生的真菌和植物种类及它们形成共生体系的特点, 将菌根分为7 种类型, 即丛枝菌根、外生菌根、内外菌根、浆果鹃类菌根、水晶兰类菌根、欧石楠类菌根和兰科菌根。
早在1900 年, 人们就知道分布最广、与农业生产关系最为密切的是内生菌根真菌, 内生菌根真菌在根的表面不形成菌套，菌丝多数侵人到根的皮层组织内部，但在细胞间隙不形成哈蒂氏网，（哈蒂氏网和君套是外生菌根形成的标志）菌丝穿入皮层细胞内部形成各种吸器。
根据内生菌根真菌的菌丝体在细胞内形成吸器结构的不同，内生菌根又可分①泡囊丛枝菌根(V A菌根)。
菌根的菌丝胞间无隔膜，胞内菌丝呈泡囊状或丛枝状。
故也称其为丛枝菌根（AM）形成这种菌根的真菌属于接合菌亚门内囊霉目，V A菌根是最普遍的一种类型。
V A菌根植物的生长取决于真菌对共生植物提供的营养物质。
此类菌根真菌可以利用土壤中的磷及其他元素，同时V A菌根对豆科植物的根瘤生长发育有促进作用，亦能促进非豆科植物固氮菌的生长发育，并具有防病菌及线虫侵染的作用。
第三章菌根与菌根真菌
AM 真菌的最新分类系统及新的分类单元
但保留硬囊霉属( Sclerocystis),。 并把这2 个属归入Paoletti 在1889 年设立的内囊霉科 (Endogonaceae) 。 1922，Bucholtz研究了它们的有性生殖, 指明这一科隶属于 接合菌纲, 毛霉目。
1974年， Gerdemann 和Trappe 重新设立球囊霉属( Glomus ) ,
并描述了2个新属无梗囊霉属(Acaulospora ) 和巨孢囊霉属（Gigaspora） ,
并对内囊霉科重新分类, 下设Glomus 、 Acaulospora、 Gigaspora 、 Sclerocystis 、 Endogone 、 Glaziella 、 Modicella 共7 个属。 实际上这7 个属中只有 Glomus 、 Acaulospora 、Gigaspora 、Sclerocystis 4 个属形成丛枝菌根。
第二节 菌根真菌
1. 概 念
菌根真菌是指能侵染植物形成菌根的真菌。 以前认为大部分属担子菌亚门，小部分属子囊菌 亚门、接合菌门。 现在另立一个门： 球囊菌门( Glomeromycota) 约占土壤微生物生物量的5-10%。
2. 丛枝菌根真菌（AM真菌）的生物多样性
AM 真菌最早被归入Link 1809 年建立的内囊霉属( Endogone ) 1844 年, Tulasne 兄弟描述了球囊霉属( Glomus ) 。 1875年, Berkeley 和 Broome 建立硬囊霉属( Sclerocystis) 。 1912年, Thaxter 将球囊霉属( Glomus )的种归入内囊霉属( Endogone )；
体发育作了详尽研究后, 在系统发育和进化树的基础上提出 了能反映亲缘关系的分类系统, 建立了球囊霉目( Glomale) , 下设2 个亚目, 即球囊霉亚目和巨孢囊霉亚目, 包括原来内囊霉科中除内囊霉属( Endogone ) 外的6 个属。
泡囊—丛枝菌根真菌对植物营养代谢的研究
即使 有 也 是 微 不 足 道 的 。持 相 反 观 点 的认 为 接 种 株 施 用 硝 态 氮
比施 用 铵 态 氮 的作 用 更 有 效 。这 可 能 与 菌 根 真 菌 菌 株 对 不 同 形
结 果 是 分 不 开 的 ，菌 根 真 菌 对 磷 素 的 吸 收 也 是 研 究 较 多 的 课 题， 磷元 素在植 物体 内主要是 以无机磷 的形式进 行运输 ， 而 在 菌 丝 内 的磷 元 素 则 以聚 磷 酸 盐 的 形 式 运 输 。形 态 学 分 析 表 明 ，
种作 用在磷 元素供给充足的情况下尤为显著“ 】 。
２ Ｖ Ａ ＿ Ｍ真蕾与氮元素蕾养
研究 表明 ， 接种 Ｖ Ａ Ｍ 真 菌 可 以促 进 植 物 对 氮 的吸 收 ， 提高
体 内含氮量 ， 改 善 植 物 的 氮 素 营 养 。接 种 地 表 球 囊 菌 后 柑 橘 幼
苗 的 根 系 和 地 上 部 分 氮 的 含 量 明显 高 于 对 照 ， 叶 片 和 根 部 的 各
中图分类号 ： Ｑ９ ４ ５ 文献标识码 ： Ｂ 文章编号 ： １ ０ ０ ３ －０ １
泡囊 一 丛 枝 菌 根 是 一 类 最 常 见 的 菌 丝 无 隔 的 内生 菌 根 ， 因
以从根外数厘米远处 的土壤中吸收 Ｎ Ｈ ４ ＋ ，并 将 其 运 输 到 植 物 的根 部 。 由 于 土 壤 中 的铵 态 氮 易被 吸 附 固 定 ， 菌根 可以通过根 外 菌 丝 增 加 吸 收 面积 和 与 土 壤 的 接 触 位 点 增 强 对 它 的 吸 收 利
Ｖ Ａ Ｍ真菌的菌丝无隔膜 ， 当 聚 磷 酸 盐 随 原 生 质 流 被 运 输 到 根 内
态氮 的吸收和运输的选择性有关 ， 也 可 能 是 与 寄 主 植 物 的 习性
丛枝菌根
菌根分类AM:丛枝菌根（苔藓、蕨类、裸子、被子）ECM:外生菌根（蕨类、裸子、被子）EM：内生菌根EEM:内外兼生菌根（裸子、被子）ARM:浆果鹃类菌根MM:水晶兰类菌根ERM:欧石楠类菌根OM:兰科菌根结构AM真菌包括；菌丝、丛枝、泡囊、辅助细胞、孢子和孢子果等结构1）菌丝(Hyphae)任何一种菌根都由植物根系、两个相关的菌丝系统三部分组成，其中菌丝系统一个是分布于土壤中的，另一个是分布于根系内的。
AM真菌中，分布于土壤中的菌丝称为外生菌丝或根外菌丝，通常呈网状结构，有时形成二分叉吸收结构。
根外菌丝从形态上又可分为两种：厚壁菌丝和薄壁菌丝。
根外菌丝对损伤的愈合能力较强。
在较粗的根外菌丝上可以产生大量的休眠孢子。
分布于根系内的菌丝称为内生菌丝或根内菌丝。
内生菌丝又可分为胞间菌丝和胞内菌丝。
胞间菌丝是在皮层薄壁管胞中间由圈状菌丝或由侵入菌丝分叉直接形成。
（2）丛枝(Arbuscule)AM真菌侵入宿主植物根系皮层细胞内，经过连续二叉分枝生长形成树枝状或花椰菜状结构，即丛枝。
丛枝是AM真菌最重要的结构，它是AM真菌侵染宿主植物根细胞组织内部进一步延伸的端点，被认为是宿主植物与AM真菌进行物质和能量交换的优势位点或主要场所。
（3）泡囊(Vesicle)泡囊是由根内菌丝顶端膨大而形成的球形、棒形、圆柱形、椭圆形或不规则形结构，可在根系皮层细胞内或细胞间生长发育。
并非所有的AM真菌都产生泡囊，如巨孢囊霉属和盾巨孢囊霉属的真菌则不再根内产生泡囊。
关于泡囊的功能有两种观点：一种认为它是繁殖器官；另一种则认为它是储藏器官。
（4）辅助细胞(Auxiliary cell)辅助细胞是巨孢囊霉真菌所特有的结构，这个科的真菌不在根系皮层细胞内或间隙产生泡囊。
巨孢囊霉科菌根真菌的繁殖体萌发而尚未侵染寄主根系的过程中，及侵入根系后，菌丝在根外分叉，末段隆起、膨大形成辅助细胞（根外泡囊）。
巨孢囊霉科的根外辅助细胞与球囊霉科和无梗囊霉科的根内泡囊一样，被认为是储存营养的器官。
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泡囊丛枝菌根的生产和应用在其纯培养目前未能突破下，国内外的研究者利用各种人工培养大量的接种泡囊丛枝菌根的植物根，然后用这些侵染了VA菌根的植物根段和有大量活孢子的根际土为接种剂去接种作物，可以获得较好的增产和提高品质的效果。由于生产量受限制，目前主要用于名贵花卉、苗木、药材和经济作物的接种，效果稳定，应用前景良好。另外在植物组织培养快速育苗时接种泡囊丛枝菌根，形成泡囊丛枝菌根的侵染苗也是一个较好的应用途径。泡囊丛枝菌根的大面积应用与其纯培养的突破密切相关，应用中也会遇到与土著泡囊丛枝菌根竞争的问题，这些问题需要进一步研究解决。这一产品的标准和产品质量问题也需研究和探
特点
作用
编辑本段概述丛枝菌根又称泡囊－丛枝菌根（Vesicalar-Arbuscular）即VA菌根，是内囊霉科（Endogonaceae）的部分真菌与植物根形成的共生体系。
编辑本段简介泡囊丛枝菌根，它是土壤共生真菌中分布最广泛的一类真菌,至少可以与200个科的20万个种以上的植物行共生生活。真菌的菌丝体主要存在于根的皮层细胞间和细胞内，共生的植物仍保留有根毛。大多数农作物、木本植物和野生草本植物均具有内生菌根，但由于缺乏明显的外部形态特征而常不为人们重视。
编辑本段特点泡囊丛枝菌根的少数根外菌丝有厚壁的粗菌丝和薄壁的细小分枝菌丝两种，在粗菌丝上还可以形成薄壁小囊、厚垣孢子、接合孢子等。同植物的关系：①植物光合作用为真菌的生长发育提供碳源和能源。②丛枝菌根增加了根圏的范围，增加了根系对水分的吸收，提高植物的抗旱能力，改善植物营养条件。③丛枝菌根在植物吸收养料中的作用：扩大根系吸收范围，提高了从土壤溶液中吸收养料的吸收率。④促进根圈微生物的固氮菌、磷细菌生长，并对共生固氮微生物的结瘤有良好的影响。⑤与植物病害关系：有好有坏，不清楚。