植物生理学—植物体内有机物的运输(上课版)

二、运输方向 利用同位素示踪法，用14CO2及 KH232PO4分别施与天竺葵茎上下端两 侧的叶片，结果发现韧皮部各段皆含 有相当数量的14C和32P.
结论：可通过韧皮部同时作上下双向 运输，也可以横向运输，但正常状态 下其量甚微。
三、运输的速率和溶质的种类
（一）运输的速度 1、研究方法： （1）利用染料分子作为示踪物：用显微注射技术将染料分子直 接注入筛管分子内，追踪染料分子在筛管中的运输状况。 （2）放射性同位素示踪技术：常用的同位素是14C。 2、运输速度：一般为30 ~ 150 cm / h 同一作物不同生育期运输速度也有差异，如南瓜幼龄时为 72cm/h，老龄时为30～50cm/h。 运输速度也随物质种类而异。12天菜豆中的蔗糖运输速度是 107cm/h，而32P则约为87cm/h。
裸子植物中的筛分子是筛胞，筛胞间没有通道相连， 没有P-蛋白。 种子植物筛分子的特征比较 被子植物的筛分子 裸子植物的筛胞 1.有些筛域分化为筛板，单个筛分 1.没有筛板，所 子相互连接为一个筛管 有筛域相同 2.筛孔是空通道 2.筛孔被膜堵塞 3.全部双子叶植物和大多数单子叶 3.没有p-蛋白 植物有p-蛋白 4.伴胞是ATP与（或）其他化合物 4.有具伴胞功能 的来源，在某些植物伴胞作为传 的蛋白质 递细胞或居间细胞用。
韧皮部运输的含氮化物 种类与植物品种有关： 韧皮部筛管汁液中的一 些可溶性蛋白各具生理功 能
有些无机溶质在韧皮部较易移动，如K+、Mg2+、PO43-、Cl-，而 NO3-、Ca2+、SO3-和Fe2+在韧皮部中就相对不易移动。
韧皮部汁液中除了乙烯外，其他四大类植物激素都有。
第二节

（二）溶质种类 １、研究方法：蚜虫的吻刺结合同位素示踪法。
蚜虫吻刺插至韧皮部吸取汁液 去掉蚜虫，吻刺收 集韧皮部汁液
２、溶质种类 典型韧皮部汁液干物质占 10%～25%，多数是糖，其 余为蛋白质、氨基酸、无机 和有机离子、内源激素。 糖类主要是非还原性糖， 如蔗糖（运输的主要形式 ）、棉籽糖、水苏糖和毛 蕊糖（是蔗糖分别结合1、 为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要 2、3个半乳糖分子而成） 等，由于非还原糖化合物 形式？ 的活性比还原糖化合物稳 蔗糖及其它一些寡聚糖是非还原糖， 定，因此非还原糖化合物 化学性质稳定； 是韧皮部主要的运输物质 蔗糖水解时能产生相对高的自由能。 。可运输的糖醇包括甘露 蔗糖分子小、移动性大，运输速率高 醇和山梨醇。 ，适合进行长距离运输。

筛分子内腔有微纤丝，微纤丝由韧皮 蛋白（P蛋白）收缩丝组成，其长度 超过筛分子，其一端固定，一端游离 在筛分子内似鞭毛一样颤动，能有规 律的收缩和舒张，运输物质。它影响 细胞质的流动。
第五节 同化产物的分布
同化产物在植物体中的分布有两个水平，即配置和分配。 一、配置 配置：是指源叶中新形成同化产物的代谢转化。 根据使用情况，源叶的同化产物有三个配置方向： （1）代谢利用：满足叶本身需要
韧皮部装载
韧皮部运输：装载、运输、卸出 装载：“源”细胞 卸出：筛分子伴胞复合体 筛分子伴胞复合体（SE-CC） “库”细胞
韧皮部装载：是指光合产物从叶肉细胞到筛分子—伴胞复合体 的整个过程。

途径——质外体 途径和共质体途 径
• 蔗糖在质外体是怎样进入筛分 子-伴胞复合体的？ • SE-CC复合体质膜上的H+-ATP 酶，把H+泵到质外体，形成质 子梯度，推动蔗糖与质子经过 蔗糖-质子同向运输器进入SECC复合体。
（二）库强度及其调节 1、库强度：等于库容量和库活力的乘积。 库强度=库容量×库活力 库容量：是指库的总重量（一般是干重）. 库活力:是指单位时间单位干重吸收同化产物的速率。改变库容 量或库活力都会改变运输模式。 2、库强度的调节 受许多因素调节的 膨压:在筛分子中起信号作用，从库组织迅速传递到源组织。例 如，当卸出迅速时，库组织同化物迅速被利用，库的膨压下降 ，这种下降会传递到源，引起韧皮部装载增加；当卸出缓慢时 ，则引起相反的效应。 植物激素:影响质外体装载和卸出的质膜上的主动运输器.实验证 明,蓖麻的蔗糖装载能被外施IAA促进,被外施ABA抑制;甜菜主根 吸收蔗糖被外施ABA促进,而被外施IAA抑制.
筛分子：成熟筛分子无核、液泡、微丝、微管、高 尔基体和核糖体，但有质膜、线粒体、质体和光 滑内质网，能输送物质。 普通伴胞：含叶绿体、胞间连丝较少， 为筛分子提供能量。
伴胞 传递细胞：胞壁向内生长，增加质膜表面积 ，胞间连丝长且分支，增加运输的能力， 分布于中脉周围。 居间细胞：有许多胞间连丝，与临近细 胞(特别是维管束)联系,在这种细胞内 合成棉子糖和水苏糖等.
植物生理学
第六章 植物体内有机物的运输
有收无收在于水
第一节 同化物运输的途径
一、运输途径 短距离运输: 细胞内以及细胞 间的运输，距离在微米与毫米 之间； 长距离运输: 器官之间、源库 之间的运输，需要通过输导组 织，距离从几厘米到上百米。
源:即代谢源，指产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶，萌 发种子的子叶或胚乳； 库:即代谢库，指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果 实、种子等。 源库的概念是相对的，可变的，如幼叶是库，但当叶片长大长足 时，它就成了源。
第四节 韧皮部运输的机制
关于同化物运输的机理，有多种学说。主要有： 一、压力流动学说： 德国E.Munch于 1930年提出的。 该学说主张筛管 中溶液流（集流 ）运输是由源和 库端之间渗透产 生的压力梯度推 动的，所以称为 压力流学说。
二、细胞质泵动学说 荷兰植物生理学家De.Vrise提出的原生 质环流假说，英国植物生理学家 R.Thaine(赛尼）等支持这一假说，R. Thaine等认为：认为筛分子内的细胞质 能相互联结，形成胞纵连束，束内呈环 状的蛋白质在收缩和张弛的同时，带动 有机物长距离运输。 反对者怀疑筛管里是否存在胞纵连束。 三、收缩蛋白学说
共质体途径运输的除蔗糖外，还有棉籽糖和水苏糖。 多聚体—陷阱模型：认为叶肉细胞内形成的蔗糖运到维管束 鞘细胞，经过胞间连丝进入居间细胞，在那里与半乳糖分子 合成合成棉子糖或水苏糖，由于这些寡聚糖分子大，不能扩 散回维管束鞘细胞。只能运到筛分子。
居
第三节
韧皮部卸出ห้องสมุดไป่ตู้
韧皮部卸出：是指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细 胞的过程。 卸出的原则：是阻止卸出的蔗糖被重新装载。 卸出的途径2条：共 质体途径和质外体途 径。 质外体卸出有2种方式 （1）蔗糖在质外体水解 成G和F，运到库细胞后 再结合为蔗糖。甘蔗、 甜菜贮藏细胞中存在。 （2）蔗糖直接通过质外 体进入库细胞。大豆、 玉米种子的胚性组织和 母体组织间发生。
（一）短距离运输
1、细胞内运输：指细胞内、细胞器间 的物质交换。 主要有：分子扩散、微丝推动原生质 的环流、细胞器膜内外的物质交换、 囊泡的形成与囊泡内含物的释放。
2、细胞间运输： 质外体运输： 共质体运输：通过胞间 连丝运输。
（二）长距离运输系统—维管束 （1）环割试验证明：有机物主 要通过韧皮部运输。 （2）同位素示踪法：通过示踪 法试验得知，主要运输组织 是韧皮部里的筛管和伴胞。 由于伴胞在起源上和功能上 与筛管关系很密切，因此， 常把它们称为筛分子-伴胞复 合体（SE-CC） 。
（2013，全国卷）96.水稻、小麦、芝麻、油菜等作物收割后不马上脱粒，与杆堆放在一 起，有提高粒重的作用。其原理是：（单选1分） C A.库源中心 B.就近供应 C.同化物再分配 D.同侧运输 （2015，全国卷）50．压力流动学说很好的解释了同化物在韧皮部中的运输机制。请根 据压力流动学说的内容，推断比较韧皮部源端和库端水势、渗透势和压力势的大小： (单选) A．Ψw，源 > Ψw，库； Ψs，源 < Ψs，库； Ψp，源 > Ψp，库 B B．Ψw，源 < Ψw，库； Ψs，源 < Ψs，库； Ψp，源 > Ψp，库 C．Ψw，源 > Ψw，库； Ψs，源 > Ψs，库； Ψp，源 > Ψp，库 D．Ψw，源 < Ψw，库； Ψs，源 > Ψs，库； Ψp，源 < Ψp，库
（2012年，全国卷）95、属于植物体内同化产物运输源的是(单选1分) A、幼叶 B、花蕾 C、正在形成的块茎 D、成熟的叶
D
（2007年，全国卷）12．在植物不同的发育阶段中，个体上不同部位的生长情 况不同。在一定的时期，那些代谢旺盛、生长势较强的部位被称为该时期的生 长中心。当水稻在养料供应不足时，( )。 B A．养分将平均分配而影响新形成中心的生长 B．新形成的生长中心将夺取前一生长中心的养料，抑制后者的生长 C．养分则继续供应原有中心的生长而抑制新形成中心的生长 D．养分则暂时在根部累积，待足够供应时运至中心供其生长
• （2）合成暂时贮藏化合物：淀粉、蔗糖、果聚糖 • 蔗糖贮藏库有两种：液泡（第一源）和细胞质 • （3）从叶输出到植株其它部分
二、分配
分配是指新形成同化物在各种库之间的分布。
（一）分配方向 1、总原则：从源到库 2、优先供应生长中心
3、就近供应：一个库
的同化物来源主要靠它 附近的源叶来供应，随 着源库间距离的加大， 相互间供求程度就逐渐 减弱。 4、同侧运输 指同一 方位的叶制造的同化物 主要供给相同方位的幼 叶、花序和根。