八倍体小黑麦

八倍体小黑麦培育过程
普通小麦是异源六倍体（AABBDD），其配子中有三个染色体组（ABD），共21个染色体；二倍体黑麦（RR），配子中有一个染色体组（R），7个染色体。

普通小麦与黑麦杂交后，子代含四个染色体组（ABDR），由于是异源的，联会紊乱，是高度不育的。

若子代染色体加倍为异源八倍体（AABBDDRR），就能形成正常的雌雄配子，具有可育性了。

八倍体小黑麦由小麦属(Triticum)和黑麦属(Secale)物种经属间有性杂交和杂种染色体数加倍而人工结合成的新物种。

其英文名称是由小麦属名的字头和黑麦属名的字尾组合而成，1935年起已成为国际上的通用名称。

中国在70年代育成的八倍体小黑麦，表现出小麦的丰产性和种子的优良品质，又保持了黑麦抗逆性强和赖氨酸含量高的特点，且能适应不同的气候和环境条件，是一种很有前途的粮食、饲料兼用作物。

育种简史小麦属有二倍体的一粒小麦（染色体组为AA）、四倍体的圆锥小麦(染色体组为AABB)和六倍体的普通小麦(染色体组为AABBDD)3个不同的物种。

因此，小麦与二倍体黑麦(染色体组为RR)综合而成的小黑麦也有四倍体(AARR)、六倍体(AABBRR)和八倍体(AABBDDRR)3 个类型。

国际上小黑麦的研究是从八倍体开始的。

19世纪70年代，英国A.S.威尔逊首先以小麦为母本、黑麦为父本进行杂交而获得真正的属间杂种。

1888年，德国育种家W.林保在普通小麦与黑麦的杂种不育株的一个穗上得到种子，长成的植株能自行繁殖后代，后被称为林保小黑麦(Triticale rimpau)。

当时在普通小麦的杂交育种中将黑麦选为亲本之一，是因为二者都起源于西南亚，并早已向欧亚广大地区传布；普通小麦是世界栽培面积最大的粮食作物，黑麦虽食味欠佳，但具有较强的抵抗逆境的能力。

小黑麦兼具黑麦小穗数多和普通小麦每小穗小花多和自花传粉的特点。

但由于当时人们一直并不了解小黑麦的多倍体性质，而将这项工作作为常规杂交育种来进行,杂交成功率极低；偶然得到的杂种,不是完全不育，就是其后代不出现分离现象，因而不能如一般杂种那样进行选育和改良。

1917年丹麦O.温格提出：由种间杂交产生的结合双亲染色体数的多倍体,是自然界物种形成的一个途径。

后来的研究证明：四倍体圆锥小麦是由二倍体一粒小麦与二倍体山羊草自然杂交后杂种染色体自然加倍而产生的；六倍体普通小麦是由四倍体圆锥小麦与另一种二倍体山羊草通过同样途径产生的。

据此，八倍体小黑麦是由六倍体普通小麦与二倍体黑麦在人工控制下通过同样途径合成的。

基于这个认识，从30年代起，小黑麦育种由常规杂交育种进入了多倍体育种的新阶段。

这时，正在蓬勃发展的细胞遗传学使人们弄清楚了种间或属间杂种不育的原因,在于来自双亲的染色体组各不相同,不存在可以配对的同源染色体,因而杂种不是真正的二倍体,而是二元的或多元的单倍体，不能进行正常的减数分裂。

只有经过染色体数加倍，才能成为可育的双二倍体。

1937年发现的秋水仙素，使人们获得了对染色体进行人工加倍的手段,从而大大推进了小黑麦的育种工作。

然而,由普通小麦与黑麦杂交所得的八倍体小黑麦原始材料，普遍存在结实率不高、种子不饱满的突出缺点，因而无法在生产上直接利用。

50年代初，有人认为八倍体小黑麦的缺点不易去掉，是由于它的染色体数已经超过了最适宜的范围，因而转向研究染色体数目同普通小麦一样的六倍体小黑麦。

到1968年加拿大育成了第1个六倍体小黑麦品种罗斯耐后，国际上的小黑麦育种工作都转向了六倍体类型。

中国则仍继续八倍体的选育工作。

八倍体小黑麦中国对小黑麦的育种研究始于1951年，当时鲍文奎、严育瑞认为人工合成的八倍体小黑麦如通过常规杂交育种来改进其性状品质，缺乏足够数量的杂交组合。

而用易与黑麦杂交的“中国春”小麦品种作为“桥梁”与各种普通小麦品种杂交，再以杂种F1或F2作母本与黑麦杂交，以杂种配子代替纯种配子，则不但克服了属间杂交的障碍，而且可使获得的每粒杂交种子经染色体加倍后都成为潜在的小黑麦原始品系，从而极大地丰富了小
黑麦的人工资源和可能配组的杂交组合。

1964年，从八倍体小黑麦杂交组合后代中已能选出结实率达80％左右、种子饱满度达3级水平的选系。

1973年小黑麦2号、3号等试种成功，并在中国西南山区一带推广。

形态和特性外部形态介于双亲之间，两偏于小麦。

须根系和分蘖节较小麦发达，增强了植株的耐旱耐瘠能力。

茎分蘖节成球状体，贮藏营养物质多，分化健壮新器官的潜力也比小麦强；各节长度和直径一般大于小麦。

叶片较小麦长而厚，叶色较深，被茸毛，叶鞘有蜡粉层。

麦穗比小麦大，小花数多,每一小穗有3～7朵小花,一般基部2朵小花结实,芒较小麦长。

颖果较小麦大，红色或白色，角质或半角质（见图）。

果皮和种皮较厚，因而休眠期长于小麦，一般遇雨不易在穗上发芽,且对胚和胚乳有较强的保护作用。

耐寒性较强,在海拔2400米的西南高寒地区能安全越冬。

耐瘠、耐旱、耐干热风和耐荫力强，在气候条件多变、水肥条件较差的高寒地区，能显示其稳产优势，产量高于小麦。

抗病性也较小麦强，中国70年代育成的小黑麦2号、3号、73号等对白粉病都是免疫的。

但因植株高，在肥、水条件好的平原地区易倒伏；另外还存在成熟晚和难脱粒的缺点。

栽培中国八倍体小黑麦栽培地区现主要分布在西南、西北高寒瘠薄山区。

自然条件较复杂:海拔自800～3000米不等，年平均气温2～14℃以上，年降雨量和无霜期长短不一，耕作栽培技术也不相同。

一年一熟制地区一般在8月底至10月初播种,7月成熟，全生育期270～320天。

一年二熟制地区可连作或与玉米、马铃薯等套作，与绿肥作物等间作。

对土壤要求不严，以土层深厚、肥沃的为宜。

因根系发达，适当加深耕作层对提高产量有重要作用。

因生育期长、分蘖力强，在瘠薄山区施足基肥常是丰产的关键。

为防止倒伏，须合理密植和在拔节期间合理运用肥水，防止徒长。

收获后脱粒不易，须用机械脱粒。

展望八倍体小黑麦除有较强的抗逆性以外，子粒的蛋白质含量平均为16％，而小麦仅含13％；赖氨酸含量平均为全蛋白质的3～4％，也高于小麦。

发酵烘烤性能和用以加工制成的面包、馒头等品质均佳。

但不论六倍体或八倍体小黑麦，目前均存在种子不够饱满和丰产性较差的缺点，因而尚难与普通小麦竞争，推广范围也仅限于小麦低产地区。

从物种演化看，小麦的四倍体优于二倍体，六倍体又优于四倍体。

因此理论上八倍体小黑麦应有胜过六倍体普通小麦的潜在可能性。