第四章物种形成的模式

达尔文认为,新种的形成和旧种的绝灭要经历几千个 或几万个世代。这个由个体差异经过变种形成物种而取 代旧种的过程,就称为线系物种形成。在线系物种形成过 程中，一般没有地理隔离，种的数目也不增加。达尔文 主张,物种这个名词是为了便利而任意加于一群密切类似 的个体的,它和变种这个名词在本质上并没有区别。变种 是指区别较少而较难确定的类型；变种这个名词和个体 差异比较,也是为了便利而任意采用的。他甚至提出了自 然界没有飞跃的论点,把渐变论观点推广到自然界的一切 事物上。达尔文强调渐变的进化,他说：“自然选择只能 通过累积轻微的、连续的、有益的变异而发生作用,所以 不能产生巨大的或突然的变化,它只能通过短而慢的步骤 起作用。”
第二节线系物种形成论 一、达尔文的物种形成理论 达尔文在1859年的巨著《物种起源》中,用大量的例证 阐述了物种形成的渐变理论和过程,他主张有两种物种 形成过程,即线系物种形成〈phyleticlineage〉和地理的 物种形成〈gec←graphicspeciation〉。分别阐述如下。
达尔文主张,世界上的物种都起源于少数共同的祖先 物种。自然界的生物普遍存在着变异现象,并认为这些变 异与各个物种在若干连续的世代里所接触的生活条件有 关。一切生物的数量都有按几何级数增加的倾向,而生活 条件以及生物为取得足够的生活条件所进行的激烈生存 斗争和所形成的复杂的生物链,则抑制生物数量的增加。 经过自然选择,适者生存,有利于生物生存的变异经过许多 代的积累与其祖先种发生生殖隔离,就形成了新种。达尔 文认为,同一属的物种间的斗争,一般要比异属的物种间的 斗争更剧烈,而同种的个体间和变种间的生存斗争最为剧 烈。因为新种在生存斗争中占有优势,就会把它的先驱者 和原始的祖先驱逐出去和消灭掉,即线系绝灭。
种的连续变化只发生于局部地方,因而在地层中发现早 期过渡阶段的机会大大减少。达尔文的这种观点实际上 承认物种在形成过程中有某种程度的突变和飞跃,但他 为了反对物种不变和特创论的观点,不能强调这种突变。 自达尔文的《物种起源》发表100多年来,世界各国的古 生物学者努力寻找物种演化的中间环节和各大类群生物 形成的最初代表,但所得甚少,有些人逐渐认识到,无法用 地层和化石记录的缺失来解释这种现象,转而认为在物 种的形成过程中普遍存在着间断和突变现象。
如果在后来的某个时期,上述两个种群重新扩展 生存空间,占据同一地理范围,就可能成为不能 杂交的同区物种而继续生存,并且存在着生存斗 争。但如果重新合在一起的种群仍能杂交,则会 形成一个杂交种群,而显示明显的形态变异。
同一个物种的一些种群,可以由迁移和杂交保持基因交 流。但是如果一个物种的地理分布范围很大,其位于生 物地理区边缘的一些种群之间产生基因交流的机会很少, 因而形成性质明显区别的一些渐变群,产生地理亚种。 如我国境内的华南虎和东北虎就是两个亚种,虽能交配 繁殖,但在自然条件下不能相遇。二者的体型大小、毛 色深浅和体毛长短等都有明显差别。又如我国的家蝇也 有两个亚种,一个亚种分布于新疆和甘肃西部，一个亚 种则分布于我国其余地区,其雄蝇的两眼相距较窄,与前 一亚种不同。
二、地理的物种形成 在某一个时期,如果一个物种的一个或几个 种群与其他种群发生了地理隔离,就使这个物种 的两个或者更多的种群分别独立地进化,经历线 , 系物种形成,形成亚种和不同的物种,由一个物种 变成了两个或者更多的物种。
地理的物种形成,主要特点是存在着地理隔离,而其变 异、自然选择和变异遗传的成种机制,则与线系物种形成 相同,可以认为是有地理隔离条件下的线系物种形成,一般 认为,地理的物种形成会增加物种的总数,但是物种的绝灭 则可能抵销物神的增加,甚至使总的种数减少。
总之,间断平衡论主张,突变和成种作用是生物演 化的主要形式；地理隔离是新种形成的必要条 件,新种形成之后则保持长期稳定。而渐变的物 种形成论主张,新种形成是生物的性状变异通过 自然选择不断积累的结果,变异是不断发生的,地 理隔离可以形成地理物种,但不是形成新种的必 要条件。
间断平衡论的理论根据,首先是生物的遗传过程中普遍 存在着突变现象,其原因主要是染色体基因的缺失、重 复和位置改变,以及脱氧核糖核酸上的碱基系列的变化 等,因而基因的突变率是很高的。病毒、细菌和单细胞 生物等的基因构造简单,每个基因每个世代的突变率为 10－9到10-6；多细胞生物以至人的突变率则为10-6到10－4. 因为一个生物个体有很多对基因,并且一个种群内有许 多个体,因此产生基因突变的总概率相当高。
4）西北亚种分布在我国甘肃、青海和四川西部, 在四川省与指名亚种杂交,〈5〉东北亚种分布在 我国东北和内蒙以及蒙古和西伯利亚东部,其南 端在甘、蒙之间与西北亚种相遇杂交,但其西部 与新疆亚种在阿尔泰地区相遇,却并不杂交,像是 两个不同的种。
第三节间断平衡论 一、间断平衡论的由来 达尔文曾经指出物种形成的渐变过程有地区的局限性, 并且时间比较短促,认为物种形成的时期大概短于其没 有发生任何变化的时期；繁殖快而移动缓慢的动、植物 所形成的变种最初是地方性的，非到其改进和完善之时 ,不会广为分布和排除它们的亲类型。
三、间断平笛论的模式 间断平衡论的模式图见图4－4。图中的纵坐标表示时间, 横坐标X、Y和Z表示地理分布范围,水平箭头代表物种迁 移,菱形代表地理隔离,十字符号表示物种绝灭；此模式图 表示,A种在X区于时间l发生分枝,迁移到Y区后在时间2变 为孤立,形态演化成为B种.B种在时间3迁移回X区,取代A种 ,使A种在时间4发生绝灭。B种还在时间5迁移到Z区,经过 时间6的地理隔离之后,变成C种。与此类似,C种的一个分 枝在时间7迁回到Y区；在时间8由于隔离而演化成为D种 。D种后来又迁移回到X区;在时间9造成B种绝灭。由图中 可以看到,X区的特点是相继出现A种、B种和D种,每个种 都突然地取代了以前的种。
如果一只果蝇有30000对基因,基因的突变率为10-5,则每 只新生果蝇产生基因突变的概率为2×30000×10－5＝ 0.6。若果蝇的一个中等种群有1.2X108只个体,那么这 个种群产生基因突变的总概率高达 0.6×1.2×108=7.2X107。甚至果蝇基因的每个位置上 产生突变的概率也高达1.2XlO8XIO－5=1200之多。在 这样高的基因突变率中,只要控制个体发育途径的基因 产生了变化,就会造成生物性状的差异。经过自然选择 淘汰不利的突变,积累有利的突变,就可以形成新种并且 繁殖起来,广泛分布。医此,新种可以在若干代内形成。 间断平衡论主张,新种可以在几万年到几千年内形成,甚 至有的只要250年的时间就形成了,而不需要长期积累。
基因的突变和突变基因在种群中的结合都是随机的,自然 选择也是一个随机过程。由这两个作用的结果,其中有些 突变可以保存下来,分布到整个种群,进而形成新种。间 断平衡论主张,地理隔离也是新种形成的重要因素,多数 新种是在旧种分布区边缘部位的孤立小群落中迅速形成 的。经过自然选择,有少数新种保留下来,并且广泛分布。
环种是说明地理隔离的物种形成过程的有力例证。有 些动物的分布区呈环形,其环内各个地方亚种之间在交 界处都可以杂交,但是在环的两端的亚种因分化很大,虽 然重叠分布却已不能杂交,成为两个不同的种。如暗绿 柳莺的5个亚种就成为环种的例子〈图4-2〉:1）新疆亚 种分布在我国新疆北部、中亚和西伯利亚部分地区到 欧洲北部;2)克什米尔亚种分布在克什米尔地区,其北端Fra Baidu bibliotek与新疆亚种衔接杂交以3)指名亚种分布在我国西藏南部、 云南西部和四川南部,其西端与克什米尔亚种相遇杂交
但是物种在不断的变化，那么旧种与新种之间必然有无 数中间类型存在。达尔文在《物种起源》一书中指出,过 渡变种的缺乏是他的学说的最大困难。他说："假如物种 是由其他的物种经过微细的阶段逐渐演变而来,那么,为什 么我们没有到处看到无数的过渡类型?为什么物种恰像我 们所见到的那样区别分明,而整个自然界并不是棍淆不清 呢?"他说,在新种形成的过程中,"它的亲种和一切过渡的 变种通常是要被消灭的",再加上地质记录极不完全,这就 是过渡变种缺乏的原因。
二、间断平衡论的原理 间断平衡论〈punctualequilibria〉是埃尔德雷奇 和古尔德(N.EldredgaandS.J.Gould〉于1972年提 出来的,几年内就风行于欧美古生物学界,并且影 响到生物学界,与均变论的线系物种形成论激烈 论战。
间断平衡论主张,物种演化过理中突变起主要作用,大多 数物种是在地质上可以忽略的短时间内形成的，经过了 物种的迁移和隔离。这个突变的过程就叫作成种作用 〈speciation)。居住在每个区域中的物种不发生演化,而 是保持稳定的平衡〈homestaticequilibria〉,也就是长期处 于形态滞留〈morphologicalstasis〉状态下。成种作用和 种以上分类单位的形成.统称为大进化(macroevalutiOEOe 物种形成后,由于自然选择的作用,发生缓慢的变异,叫作 种系渐变〈phyleticgradualism〉。由种系渐变所产生的 变异,可以维持在同一个物种的范围之内,也可以经过积 累而产生新种,这就是时间种(chonospecies)。种系渐变和 时间种的形成,统称为小进化。
第四章物种形成的模式
第一节生物进化的两种观点 自从林奈创立生物分类系统和命名法之后, 生物学界长期被物种不变论和特创论统治着。居 维叶的灾变论也被当作物种不变论的支柱。现代 地质学思想的创始人莱伊尔,曾经从均变论思想 出发,探讨过生物进化问题,他的《地质学原理》 一书对达尔文的进化论的形成起了重要作用。
应当看到,从拉马克到达尔文的进化论,是在同特创论和 物种不变论的斗争中发展起来的,他们为了强调物种可 变、可以进化而强调种间过渡和种间连续,是可以理解 的.但是,由此而否认物种的客观存在,否定物种的质的稳 定性,甚至提出自然界没有飞跃的命题,则不符合从量变 到质变以及质的飞跃的辩证唯物主义观点。古生物学的 研究发现,许多物种一旦形成,就很快地遍布世界,并且长 期保持其稳定性,像志留纪的腕足动物Atrypamtufam种和 泥盆纪的Strt crephalus种等,足以说明这些种是恃征稳定 的、客观存在的。
三、线系物种形成的模式 图4－1表示线系物种形成的模式：纵坐标表示时间,横坐 标表示物种的地理分布,水平箭头代表物种的迁移,菱形 代表地理隔离。图中A1、A2、A3、A4代表一个线系物 种形成过程。A1在时间1迁移到一个新地区,形成B1种,以 后在时间2发生了隔离,由B1直到B7又发生了另一系列的 线系物种形成,新种依次取代旧种。这两个演化枝系之间 ,由于地理隔离,开始形成地理亚种,以后发展成为地理物 种；由时间分隔的每个演化枝系则通过时间亚种逐渐形 成时间种。
斯坦利6.M.Staniey〉1979年进一步阐述了间断平衡论的 一些概念,谱系〈lineage〉代表在系统演化树上单线演化 而不分枝的世代更替,即保持已经形成的物种；物种的 现代代表或者绝灭之点,代表一个谱系的顶端.一个谱系 内的缓慢进化称为线系进化(phyleticevolution〉。谱系 可以绝灭,也可以通过分枝而增加其种的数目,也就是成 种作用,产生种群之间的生殖隔离。由一个谱系的后代 所形成的多个谱系叫作技系〈clade〉,这个形成技系的 过程则叫作分枝进化〈cladogenesis)。由一个枝系或者 一组有关的枝系就构成了一个系统发育或种系发生 〈phylogeny〉。
达尔文的物种起源学说为研究古生物学提供 了理论基础,而古生物学的发展则为进化论提供了 大量确凿的例证。此后在地质学和古生物学中,灾 变论成了异端学说。但是本世纪70年代以来,号称 新灾变论的间断平衡论风行于欧美的古生物学界, 与线系物种形成的渐变论激烈论战,并扩展到了生 物学界,再加上系统分枝理论的提出,为生物进化理 论和分类学提供了新的观点,并且对于生物地层学 的研究产生了重大的影响。
在地质历史上有许多实例,说明新种可以由于地理隔离 而迅速产生。例如非洲乌干达的维多利亚湖 〈LakeVictoria〉,形成历史不超过几十万年,该湖里已鉴 定出丽鱼科〈Cichlid〉的鱼170多个种,其中只有3个种 可以见于世界上其他地区.这些鱼当中已经产生了很高 度的适应性：有些专门吃昆虫,还有些捕食其他鱼类,另 外一些则专门嚼食带壳的软体生物〈图4－3〉。