大连海洋大学精品课程贝类学 第2章 贝类的外部形态

• 铰合部：贝壳的背缘较其它边缘厚，在 此部分内产通常有齿和齿槽，当贝壳闭 合时，齿和齿槽在一定的位置上组合在 一起，构成铰合部，齿和齿槽的数目、 位置、排列方式为鉴定种类的特征之一。 如蚶的铰合齿一致，数目较多，1或2列， 帘蛤类数目少，分为壳顶部的主齿和前 后两侧的侧齿，有少数种类，背缘平滑， 无铰合齿。
2．副壳
• 某些两壳不能完全闭合，外套膜非常封闭而具 水管的种类，常在壳外的突出部分产生副壳。 1）不属于贝壳独立者 分五种：原板、中板、后板、腺板、水管板，如 笋的的贝壳，1-5片，船蛆和管贝的石灰质管 2）副壳与两壳互相愈合而连成一壳者，如筒蛎 的双壳与石花质管完全愈合在一起，双壳附在 副壳上（石灰质管）。 另外，船蛆水管自由端的左右二侧还生成二个石 灰质片。
腹足类足的后端常能分泌一个角质或 石灰质物，称厣，是一种保护器官，当动 物缩入壳内时，可用其将壳口盖往，大小 和形状多与壳口一致。在前鳃类中，除圆 柱螺属外，在发生期间都有厣，但在成体 时有些种类无，如鲍科、鹑螺科、宝贝科、 竖琴螺科等，后鳃类发生期间均有厣，肺 螺类的成体，除网纹螺科外，几乎都无厣， 有些高级的种类甚至在发生期间也无厣。
第二章贝类的外部形态
• 第一节贝类的贝壳 • 一、无板纲 • 无贝壳，但体表被有角质并带有石灰质针、 棘外皮
二．多板纲的贝壳
• 由八块石灰质板组成，壳板 的形状、大小和花纹由种而 异，壳板自前向后作覆互状 排列。按期形状和位置可分 为三类： • 头板：位于最前面呈半月形 • 中间板：六块基本相似 • 尾板：元宝形 • 嵌入片：头板前方腹面、尾 板后方腹面，中间板后方二 侧存在，常有齿裂。 • 缝合片：中间板、尾板前方 两侧的光滑片状物，伸入至 表皮内，不与表皮相连，使 身体可蜷曲 • 壳板的结构：盖层（上）、 连接层（下）
三．单板纲
• 一个，扁平帽状，形似帽贝 • 贝壳薄而脆，分三层，与其它同
四．双壳纲的贝壳
有左右各一个壳，为外套膜所分泌 1．贝壳的各种形式 （1）一般左右对称，亦有不对称的，如牡 蛎、扇贝，左右两壳相等或不等 （2）两侧相等与不等，即指以壳顶为界贝 壳前后两侧长短是否一致，多数不等， 少数（海湾扇贝）相等 • 贝壳一般有扇形、长方形、椭圆形、圆 形、心形、三角形等
• 5）缝合线：螺层之间的界限，有深有浅，螺 层数目=缝合线数十1 • 每一螺皮上常生有生长线、突起、纵肋、横肋、 棘和各种花纹，有些种类表面还生有壳皮和壳 毛。
6）壳口
动物身体外出的口，体螺层基部。 壳口形状与动物的食性有关，草食性种类壳 口不具沟或缺，称连续型或完全壳口，如马蹄螺， 肉食性种类，壳口前端或后端有缺刻或沟，这种 具沟的壳口称不完全壳口，有些种类前沟发达， 形成贝壳基部的一个大形棘突，或成为吻伸出的 沟道，如骨螺，后沟一般不发达。
腹足类前后及方位的判别：
• • • • • • 按动物行动姿态来判别 后端：壳顶端上方 前端：相对的一端 （前—后：壳高） 腹面：有壳口的一面 背面：相反面 背面向上，腹面向下，后端向双察者，壳口在 右方的称右旋，壳口在左方的称左旋 • 壳高度：壳顶至基部的距离 • 壳宽：螺层左右两侧最大的距离
2．厣
贝壳各部位名称：
• 贝壳分二部分 1）螺旋部:一般分许多层，多容纳动物内脏 囊部分； 2）体螺层:贝壳的最后一层，一般最大，容 纳动物的头和足，体螺层与螺旋部大小比 例不一定，有的螺旋部极小，体螺层极大， 如皱纹盘鲍，宝贝，有的体螺层很小，知 笋螺和锥螺。
3）壳顶：螺旋部最上一层，动物的胚壳，有的 尖，有的呈乳头状，有些种类常常磨损。 4）螺层：贝壳每旋转一周称一个螺层。 螺层的数目在不同种类相差很多，如笋锥螺可达 20层以上，鲍只有数层。
2．外套腔
在左右两只外套膜与内脏囊之间有广 大的空隙，称外套腔，生活时依靠纤毛摆 动使水流不断从其中经过，入水孔进，出 水孔出，鳃进行气体交换并滤食，将食物 送入口中。
3．外套膜中的肌肉
• 附着在贝壳的内面。 • 1）环走肌（外套膜 缘肌） • 为外套膜边缘而环 走的肌肉纤维，附 在贝壳内面边缘， 并用以收缩外套膜 边缘，环走肌在壳 内面所印的痕迹称 外套痕。
外套膜与内脏囊之间为外套腔
• 内脏囊不对称的种类，外套膜被引伸至内脏囊的右侧或前 方，腔中有鳃、肛门和生殖、排泄孔，不同种类，外套膜 大小，形状，均不同。如在原始腹足类中，外套膜缘不呈 连续状，其中央线上有一或长或短的裂缝，如翁戎螺科， 这个裂口位于直肠的末端，可使粪便迅速排出，这个裂缝 的两边可以有一点或数点愈合，使外套膜及其分泌的贝壳 上形成一个或多个的孔，如钥孔虫戚和鲍。 • 有的种类外套膜的边缘显著扩张，如宝贝科和琵琶螺科， 在运动时外套膜从贝壳的腹面两侧伸展于背方，把贝壳整 个包被起来。
2．贝壳分区及部位名称
• 壳顶：是贝壳最老的部分，一般比较突 出，多数种类壳顶略向前弯曲，由此可 推断贝壳的前后端。 壳面结构： 1）小月面：壳顶前方常有一凹陷，（文蛤 或蛤仔）称~ 2）木盾面：壳顶后面与小月面相对的一面
3）壳耳：壳顶两侧的耳突起。存在于牡蛎、扇贝、珍母 贝等壳顶前后方，前端称前耳，后端称后耳。 4）生长线：以壳顶为中心与腹缘平行，贝壳表面的环形 生长线，有时凸出，伸出鳞片或棘刺状突出物。 5）放射助：以壳顶为起点，向腹缘伸出的放射状排列的 条纹。 生长线和放射肋在不同种类变化很大，壳面还可 以表现各种彩和纹。有的种类在贝壳表面被有带毛外 皮，有的则光滑。
7）螺轴：螺壳的旋转中轴，在贝壳的中心 8）脐：螺壳旋转时在基部遗留的小窝称~，各种 类深浅不一，有的覆盖而不明显，有些种类内 唇向外卷转，形或假脐。 9）内唇：壳口靠螺轴的一侧为~，常向外卷帖于 体螺层上，其上常有褶，如笔螺， 10）外唇：内唇相对的一侧，随动物的生长逐渐 加厚，有时亦具齿或缺刻。
五、掘足纲的贝壳
• 呈牛角或象牙状，壳两 端开口，粗端为前端， 其开口称头足孔，细端 为后端，开有小孔，称 肛门孔，壳表具生长纹 和纵肋，壳侧凹方为背 面，凸方为腹面。
六．腹足纲的贝壳
1．贝壳的形态及各部分名称 • 通常具一螺形贝壳，仅少数有双壳（双 壳螺），也有些种类，成体时贝壳消失 （裸鳃类），大多为外壳，少数为内壳 （如拟海牛）。 • 虫戚科的贝类不成螺旋形，如扩张的伞。 • 腹足类贝壳形状多变，有塔形（马蹄 螺），锥形（锥螺），球形（玉螺）等 形状。
具水管的种类
• 一般潜入泥沙中生活，生活时水管伸出滩面，由水管带入 或排出呼吸和摄食所必需的水流。 • 进出水管有完全分离者（斧蛤，双带蛤），有基部愈合、 末端部分分离者（蛤仔等），有两管完全愈合者（蛤蜊， 海螂，海笋），水管有时特别发达，长度超过身体其余部 分的总长，如象拔蚌、船蛆（鳃在水管内）。
双壳类贝壳方位的判别
• 首先前后，再瓣左右和背腔，前的判别； P30 • 贻贝特殊 • 口接近于壳顶 • 相对一侧称后端为腹，相对为背，
1）壳顶尖端所向的通常为前方 2）壳顶至贝壳两侧距离短的一端通常为前方 3）有外韧带的一侧为后端 4）有外套窦的一侧为后端 5）具一个闭壳面的种类。闭壳肌痕所在的一 端为后端‘ 前后决定后，壳顶向上，前向前，后向观察者
1．外壳：四鳃类鹦鹉螺
• 在一个平面上作背腹旋转，壳内 壁上具许多隔壁，将壳内腔分为 若干壳室，壳口最后一室最大， 称住室，为软体部所在部，其它 各室都充以空气，称气室，具减 轻体重而浮游于水中的功能。 • 每一隔壁中央开有一小孔，是为 隔颈，自住室至最原始内方的初 室由一膜质的小管穿过隔壁上的 孔连贯起来，此管叫通管或串管、 室管。
2．内外壳
二鳃亚纲的始种 类，如旋壳乌贼，贝 壳向腹面作游离状螺 旋，壳内部结构与鹦 螺不同，壳大部分埋 在体内，少部在体后 端背腹面裸露。
3．内壳
1）石灰质内壳 • 海螵蛸。向前形成背木盾， 向后形成顶鞘 • 十腕目中，闭锥和顶鞘退 化，而背木盾发达，几乎 占壳的全部。
2）角质内壳
枪乌贼和耳乌贼， 为角质羽状壳，薄而 透明，中央有一纵肋， 由其发出极细的放射 纹。
4．假外壳
船蛸的贝壳退化， 雌体具一个二次性~， 假外壳不由外套膜分 泌，为两只特化的背 腕分泌而成的石灰质 壳，雌体的卵产于壳 内成为孵卵袋。
第二节 贝类的外套膜
外套膜为贝类躯干部背侧皮肤的一部 分褶壁延伸而成，从切面观察由内、外表 皮和其间的结缔组织及少量肌肉纤维组成。 通常向下包裹了整个内脏囊和足部，分泌 贝壳和保护、呼吸作用等。
横纹肌、平滑肌的功能不同
• 在异柱目中随贝类生活类型及生活环境不 同，此两种肌内与闭壳肌的比例也不同， 种类不同比例不同，如扇贝有些需作快速 游泳，需快速收缩贝壳而运动，故闭壳肌 中横纹肌比例较大；同一种贝类环境不同， 比例也不同，牡蛎，浊水中的，经常要排 出多量的污物，贝壳的关闭动作比较旺盛， 故横纹肌也较发达。
外套膜游离边缘 三层：
• 生壳突起：分泌贝壳 • 感觉突起：对外界刺激感觉灵敏，司感觉 作用，牡蛎具有触手和感觉细胞，扇贝和 鸟蛤还有外套眼分布。 • 缘膜突起：肌肉纤维较多，靠肌肉的伸展 和收缩，能控制水流动进出。
1．双壳类外套膜的类型
• 1）简单型，除背面愈合外，无愈合点，如蚶、扇贝等 • 2）二孔型，在背部后面有一愈合点，形成二孔型，如 牡蛎 • 3）三孔型，有二点愈合，在第一愈合点腹侧形成第二 愈合点，如船蛆，海笋等，真瓣鳃类。 • 4）四孔型，有三个愈合点，在足孔与鳃孔之间，形成 腹孔，作用是水管收入体内时，作为水流进出的孔道。 • 鳃孔和肛门孔，有些种类延长成管状伸出壳外，称 “水管”，肛门孔伸出者称出水管或肛门水管，鳃孔 伸出者称入水管或鳃水管。
4）副闭壳肌
• 在有水管的种类，外套膜在分隔鳃孔与足 孔时，常出现交叉肌肉束，自左壳的边缘， 斜走到右壳的边缘，形成副闭壳肌束，例 如斧蛤，截蛏等，都有这种肌束，为控制 贝壳开闭大小之用。
四．腹足纲的外套膜
是一层很薄的组织，覆盖着整个内脏 囊，其游离边缘常在内脏囊和足的交接处， 周围环绕成领状。
2）水管肌
• 由环走肌后部特化而成，是牵引水管的肌 肉纤维，水管肌附着在贝壳内面所印的痕 迹，叫外套窦。 • 有水管的一般均有外套窦，但海笋等水管 不能收入壳内的也无外套窦。
3）闭壳肌（肉柱）
• 为外套膜分化而成，为连接左右外套膜及两壳的横行肌束。 • 前闭壳肌：口前侧背方，常退化，如贻贝，扇贝，牡蛎， 成体退化，异柱目。 • 后闭壳肌：肛门前方腹侧，在前闭壳肌退化或消失的种类 大，或偏后侧，移至中央。 • 有些贝类贝壳完全粘贴在筒状的副壳上（如筒蛎）不能运 动，因此，其肉柱完全消失。 • 闭壳肌和贝壳的内面一般或垂直方向，但也有倾斜的。 • 每个闭壳肌通常由二种结构不同的肌肉组成，即横纹肌和 平滑肌 • 前者能迅速关闭贝壳，后者运动较迟缓，但可使贝壳紧紧 关闭，闭合力比横纹肌大。
6）韧带：
• 铰合部的一种几丁质物一般为黑褐色。带 有弹性，连接两壳和背缘，起到连结与开 启贝壳的功能，与闭壳肌相反分外、内韧 带两种，外韧带在壳后侧，内韧带位于壳 顶内部。只有少数种类，如海笋和船蛆种 种类缺乏。
壳内面：
• 一般光滑，具光泽，可见外套膜环足肌、闭壳 肌、水管肌、足肌留下的痕迹， • 外套痕：外套膜环走肌痕，位于贝壳内而边缘 或向内 • 外套窦：水管肌痕迹，是外套痕末端向向弯曲 的部分，随水管的发达程度而深浅不一，水管 发达深 • 闭壳肌痕：闭壳肌痕迹。一个或2个前，后是 肌痕：前足肌痕多在前闭壳肌痕附近，后还肌 痕多在后闭壳肌痕附近。
• 在厣的表面生有环形或旋状的生长纹， 生长纹有一核心间，核心部有时接近中 央，有时偏向侧方或上方。 • 在肺螺类柄眼目中有一些种类虽无厣， 但可分泌一种膜将壳口封闭以越夏和越 冬，如蜗牛。
七、头足类的贝壳
仅在四鳃亚纲的鹦鹉螺具外壳，在 进化的种类退化，包埋于外套膜内，形 成内壳或完全退化，如十腕目中的大部 分种类，贝壳全部或少部分被外套膜包 被，成为内壳，八腕目贝壳极度退化或 完全消化。
一、多板纲的外套膜
石鳖的外套膜很简单，覆盖整个身体 的背面，围绕壳周围一圈，其上生有许多 棘、鳞片与针束等。
二．单板纲的外套膜
• 覆盖在体的背面，边缘环绕着动物体的周 缘，并可伸至贝壳的最外缘。
三．双壳纲Βιβλιοθήκη Baidu外套膜
位于左右两壳的内面，其身体两侧包 被内脏囊的薄膜，外套膜在背面与内脏囊 皮肤相连，外套膜边缘较厚，背缘及中央 部分则较薄，有些种类如贻贝生殖腺伸入 外套膜。