第十一章-植物生殖生理

3、日中性植物（DNP，day-neutral plant）
❖ 这植物开花对日照长度没有特殊的要求，在 任何日照长度下均能开花，因此可四季种植， 这种植物开花受自身发育状态的控制。
❖ 日中性植物包括蕃茄、四季豆、菜豆、黄瓜、 辣椒等。
❖ 植物光周期现象还有两种特殊的反应类型 （双重日长类型）：
❖ 长短日植物（Long-short-day plant）， 这类植物开花要求在长日照后接着短日照。 如要求夏季长日照和秋季短日照。如芦荟、 茉莉。
②低温诱导——抽薹时就出现花芽， GA——茎伸长或抽薹，但不一定开花。③GA不能代替低温。源自返回七、春化作用的应用
1. 用春化作用理论指导引种：
❖ 不同纬度温度有明显差异，在南北方之间引 种，必须了解品种对温度的要求。
❖ 例如冬小麦北种南引，由于南方气温高，不 能满足春化的要求植物只营养生长，不开花 结实。
2、暗期在光周期诱导中的作用
❖ 在光周期诱导中，中断光期和中断暗期试 验表明，暗期（黑夜长度）比光期（日长） 长度更重要。
❖ 中断光期，就是在光照期间用短暂的黑暗 打断；中断暗期，就是在黑暗期间用短暂 的光照打断。
❖ 从试验中可以看到，在光周期诱导中，暗 期长度比光期更重要，所以长日植物，实 际上是一个短夜植物，而短日植物是长夜 植物。
❖ 短长日植物（Short-long-day plant）， 这类植物开花要求在短日照后跟着长日照， 如经历春季短日照后再经历夏季的长日照， 这类植物包括白草木樨。
不同光周期类型的植物。
左上：短日植物一品红 左下：长日植物小麦 右上：日中性植物玉米
二、临界日长：
❖ 定义： 指昼夜周期中诱导短日植物开花所必需的
花形态建成的顺序
第十一章 植物生殖生理
本章重点、难点：
❖ 1．春化作用及其生理基础 ❖ 2．植物的光周期反应类型及光周期诱导的机
理
❖ 植物的生殖生长是在营养生长的基础上 进行的，当植物的营养器官，根、茎、 叶生长到一定程度后，植物就开始生殖 生长。
由营养生长转入生殖 生长是植物生命周期中 的一大转折
❖ 上述现象说明植物在特定季节开花，他们 认为一定有某个环境因子在控制开花。植 物主要的环境因子有温、光、水、气、矿 质营养。那么随季节变化的主要是温度和 光照长度。
❖ 因此，他们检验了日照长度对烟草开花的 影响，结果发现，只有当日照短于14小时， 烟草才开花，否则就不开花。
❖ 后来又发现许多植物开花需要一定的日照 长度，如冬小麦、菠菜、萝卜、豌豆、天 仙子等，这就是光周期现象的发现。
❖ 植物达到花熟状态，在适宜的环境条件下就 可开始花芽分化，这是植物从营养生长转入 生殖生长的标志。
❖ 植物的开花通常被分为三个顺序过程：
❖ 成花诱导（floral induction）过程：指经某种 信号诱导后，特异基因启动，使植物改变发 育进程；
❖ 成花启动（floral evocation）过程：分生组织 在形成花原基之前的一系列反应以及分生组 织分化成可辨认的花原基的全过程即花的发 端；
1928年，李森科(Lysenko), 萌动的冬小麦种子 经低温处理后春播，→开花，→春化。
低温诱导促使植物开花的作用称
春化作用(vernalization)
概念
2、春化植物的类型
➢具有春化作用的植物称为春化植物。
➢冬性一年生植物：小麦、大麦等 ➢二年生植物：甜菜、天仙子、甘蓝等 ➢需冬季低温诱导的多年生植物：菊花、桂竹 香、紫罗兰等。
温度为0-15℃，并需要持续一定时间.
❖ 不同作物春化作用所需要的不同，如冬小麦、 萝卜、油菜等为0-5℃，春小麦为5-15℃。
➢相对低温型：低温处理促进植物开花，如冬 性一年生植物，种子吸涨后即可感受低温。
➢绝对低温型：若不经低温处理，植物绝对不 能开花。一般二年生植物和多年生植物属此类。
2. 水分
最长日照时间或诱导长日植物开花所必需的最 短日照。
❖ 长日植物： 日照时间>临界日长，无论多长均能诱导开花
❖ 短日植物： 日照时间<临界日长，可诱导开花。
临界暗期
❖ 定义 指昼夜周期中短日植物开花必需的最短
暗期长度或长日植物能开花所必需的最长暗 期长度。
❖ 长日植物（LDP）： 暗期<临界暗期，无论日照时间多长，均
❖ 植物完成春化后，茎尖生长点没有立刻发生 形态上的明显变化，但生理生化上发生了显 著的变化
1、呼吸速率加快
用冬小麦进行的研究表明，在低温处理的 初期，呼吸作用以强烈的氧化磷酸化为特征， 也就是主要合成ATP，随后，呼吸代谢逐渐的 转变以形成脱氧酶为主，这说明，随着低温的 延续，植物体内在进行物质的转化和合成。
光周期现象的发现
❖ 光周期现象是美国的Garner和Allard发现 的。他们发现两个难以解释的现象：
❖ 一个是烟草品种马里兰猛犸象，在夏季株 高可达3-5米，但是不开花，如果在冬季的 温室里，株高不到1米就可以开花；
❖ 另一个现象是，某个大豆品种，在春季的 不同时间进行播种，但在夏季的同一时间 开花，尽管不同播种期大豆的营养体大小 不同。
4. 养分
春化作用需要足够的养分，将冬小麦种 子去掉胚，将胚培养在含蔗糖培养基上，可 通过春化作用，如果培养基中不含蔗糖，不 能通过春化。
四、春化作用的特点
1. 春化作用的解除和春化作用的积累 在春化作用结束前，将植物移动到不适宜春化
的高温条件下，低温的效应就可以解除，这种 现象称为去春化作用。
全缘、卵园形叶 旋生叶 无花色苷 茎光滑 直立习性 有限生长、顶端有花蕾 有花
❖ 植物经过一段时间的营养生长以后在一些外 界条件的作用下触发植物体细胞内的某些成 花诱导所必须的生理变化。
❖ 低温和光周期
第二节 春化作用
一. 春化作用概述
1. 发现
1918，加斯纳(Gassner), 冬黑麦, 在萌发期或 苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而春黑麦 则不需要。
2、人工春化处理
1）调节成熟期和播期：将具有春化特性的种子 在播种前用春化处理，可调节开花期和播种 期。例如将春小麦在播种前春化处理，可提 前开花和成熟5~10天，可避开干热风的危害。 将冬小麦种子春化处理后，可以春播。
2）、控制开花期：在制种上和花卉栽培上， 用低温预先处理，可使秋播的一、二年生改 为春播，当年开花。例如：用0~5℃低温处理 石竹可促进开花；蔬菜生长上可用解除春化 作用的方法抑制开花，如抑制洋葱开花。
一、植物光周期反应的类型
❖ 不同植物开花对光周期的要求不同，也就是 反应不同，根据植物对光周期的反应不同， 可将植物分为三大类。
1、短日植物（SDP，Short-day plant）
❖ 这种植物在日照长度短于某一定临界值时才 能够开花，对于这种植物适当缩短光照，延 长黑暗，可提早开花。
❖ 在临界日长内，延长光照，就延迟开花，如 果光照时数大于临界日长，就不进行花芽分 化，不开花。
❖ 短日照植物有大豆、紫苏、水稻、苍耳、菊、 烟草、一品红、甘蔗等。
2、长日植物（LDP，Long-day plant）
❖ 这种植物在日照长度大于某一临界值时才 能开花。在临界日长以上，延长日照，缩 短黑暗，可提早开花。
❖ 如果日照长度短于临界日长，就不进行花 芽分化，不开花。
❖ 长日植物包括，小麦、菠菜、胡萝卜、甜 菜、豌豆、油菜、天仙子等。
❖ 如果春化作用已经完成，低温诱导花原基形成 的效应就不能被解除即春化作用的积累。
2. 再春化作用
去春化作用后，再进行低温处理，植物 重新获得低温的诱导效应，这种现象称为再 春化作用。
五、春化作用的机制
前体物 低温 中间产物 低温 最终产物 （完成春化）
高温
中间产物分解（解除春化）
六、春化作用的生理生化变化
2. mRNA和蛋白质的变化：用冬小麦进行的研 究表明，经过一定时间的低温，冬胚的RNA周 转速率加快，特别是mRNA，蛋白质的合成速 率加快，而且有新的mRNA和新的蛋白质产生。 这说明，在低温诱导过程，有特殊基因的表 达。
3、激素的变化：在小麦、燕麦、菊花和油菜， GA含量升高，低温春化的前期效应是使植物 获得花形成花原基的能力，在有些植物中这 种能力可通过稼接传递。
➢植物从营养生长向生殖生长转化需要一些特 殊条件，但不论是一年生、二年生或多年生植 物都必需达到一定的生理状态后，才能感受所 要求的外界条件而成花。
➢植物能对环境起反应而成花所必需达到的生 理状态称花熟状态（ripeness to flower state）。
➢植物达到花熟状态之前的时期称幼年期 （juvenile phase）。
❖ 如果植物以萌动的种子形式通过春化作用， 需要一定的含水量，如冬小麦已萌动的种子， 含水量低于40%，就不能通过春化作用。干种 子对低温没有反应，因此，植物不能以干种 子形式通过春化。
3. 氧气
❖ 充足的氧气是萌动种子通过春化作用的必需 条件。在缺氧条件下，既使水分充足，萌动 的种子也不能通过春化。这表明春化作用与 有氧呼吸有关，即低温对花原基形成的诱导， 需要有氧呼吸。
十年； ❖ 有些植物根本没有幼年期，在种子形成过程中已经
具备花原基，如花生种子的休眠芽中已出现花原基。
➢ 幼年期生理特征：生长快、呼吸强、核酸代 谢和蛋白质合成快，含较多生长素。
➢ 植株不同部位的成熟度不同。 基部—幼年期、中部—中间型、顶部—成年期
表 1-1 常春藤幼年与成年特征
幼年
成年
3-5 裂掌状叶 互生叶 幼叶和茎有花色苷 茎被短柔毛 攀缓和斜生生长习性 茎无限生长、顶端无花蕾 无花
第三节 光周期现象
❖ 通常，需要低温诱导花芽分化的植物，在 经过春化作用（低温诱导）后，还需要一 定时间的长日照，才能完成花芽分化；
❖ 还有一些植物花芽分化不需要低温，但需 要短日照诱导才能进行花芽分化。