第12章 无融合生殖与杂种优势的永续利用
《杂种优势利用》课件
，推广杂种优势在农业生产中的应用。
THANKS。
动物杂种优势的实例
杂交牛
通过将不同品种的牛进行杂交， 获得具有杂种优势的牛品种，具 有更高的生长速度和肉产量。
杂交猪
通过将不同品种的猪进行杂交， 获得具有杂种优势的猪品种，具 有更高的生长速度和肉产量。
杂交鸡
通过将不同品种的鸡进行杂交， 获得具有杂种优势的鸡品种，具 有更高的产蛋量和蛋品质。
植物杂种优势的实例
杂种优势利用
目录
• 杂种优势的概念 • 杂种优势的利用方式 • 杂种优势的实例 • 杂种优势的未来发展
01
杂种优势的概念
杂种优势的定义
杂种优势是指两个或多个品种、种间或亚种间杂交后 产生的后代在生长势、繁殖力、抗逆性、适应性以及
产量和品质等方面超过其亲本的现象。
杂种优势是生物界中普遍存在的现象，不仅存在于动 物界，也存在于植物界。
02
基因工程育种是指通过基因工程技术，将具有优良性状的 基因导入到其他植物或动物中，获得转基因生物，用于生 产或育种。这种利用方式能够快速获得具有优良性状的转 基因生物，提高生产效益和育种效率。
03
细胞工程育种是指通过细胞工程技术，将具有优良性状的 细胞进行繁殖和筛选，获得具有优良性状的细胞系或个体 。这种利用方式能够快速获得具有优良性状的细胞系或个 体，提高生产效益和育种效率。
03
杂种优势的实例
农业杂种优势的实例
杂交水稻
通过杂交育种技术，将不同品种的水稻进行杂交，获得具有杂种 优势的水稻品种，具有更高的产量和抗逆性。
杂交玉米
通过杂交育种技术，将不同品种的玉米进行杂交，获得具有杂种优 势的玉米品种，具有更高的产量和抗逆性。
杂种优势利用知识点(考研资料)
杂种优势利用郭帅军名词解释杂种优势：指不同品系、品种甚至物种之间的有性杂交第一代（F1代）比双亲优越的现象。
表现在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、整齐度、产量和品质等各种形状方面。
纯系：指从一个基因型纯合的个体自交产生的后代。
群体内各单株的基因型是纯合一致的。
纯系学说：在混杂群体（基因型不一致）内选择是有效的，在纯系内选择是无效的。
显性假说：对生长有利的性状常常是显性基因控制的，对生长不利的性状常常是隐性基因控制的，两亲本杂交后，双亲的显性基因全部集中在杂种中起互补作用，表现为杂种优势；又由于显性基因和隐性基因有的是连锁的，所以要把有利的显性基因全部集中在一个纯合品系中几乎是不可能的。
超显性假说：杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的基因间的互作，等位基因之间没有显隐性关系。
a1a2 > a1a1 , a1a2 > a2a2 （异质结合优于同质结合）上位互作假说：上位性在杂种优势中，即使不是一个主要因素，也是一个重要因素。
异质结合假说：玉米在自交下促进了遗传同质结合，而自交系间杂交导致遗传异质结合。
由于异质性配子的结合在生理上的刺激作用，从而产生了强大的杂种优势。
两种配子的异质性越大，产生的杂种优势也就越大。
遗传平衡假说：任何性状的发育都是遗传平衡的结果。
杂种优势是一种多基因体系的复杂遗传现象，不能仅仅归结为基因的相互作用，要考虑多方面的因素。
如质核互作、个体发育与系统发育的联系、环境对性状发育的影响等。
1971年，Turbin作了完善和补充，认为异花授粉植物自交系发育不良，是因为它失去了遗传平衡，亲本杂交后能使杂交种形成一种遗传平衡的异质结合系统，从而表现出杂种优势。
生活力假说：生命活动和新陈代谢两者是永远不可分割的，生物的新陈代谢旺盛程度决定了生物生活力的大小。
一般来说，同化作用和异化作用越旺盛，生活力就越强。
在一定范围内，雌雄配子在生理上差异越大，产生的后代在生物学上的内在矛盾越大，新陈代谢越旺盛，生活力就越强。
杂种优势利用知识点(考研资料)
杂种优势利用郭帅军名词解释杂种优势：指不同品系、品种甚至物种之间的有性杂交第一代（F1代）比双亲优越的现象。
表现在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、整齐度、产量和品质等各种形状方面。
纯系：指从一个基因型纯合的个体自交产生的后代。
群体内各单株的基因型是纯合一致的。
纯系学说：在混杂群体（基因型不一致）内选择是有效的，在纯系内选择是无效的。
显性假说：对生长有利的性状常常是显性基因控制的，对生长不利的性状常常是隐性基因控制的，两亲本杂交后，双亲的显性基因全部集中在杂种中起互补作用，表现为杂种优势；又由于显性基因和隐性基因有的是连锁的，所以要把有利的显性基因全部集中在一个纯合品系中几乎是不可能的。
超显性假说：杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的基因间的互作，等位基因之间没有显隐性关系。
a1a2 > a1a1 , a1a2 > a2a2 （异质结合优于同质结合）上位互作假说：上位性在杂种优势中，即使不是一个主要因素，也是一个重要因素。
异质结合假说：玉米在自交下促进了遗传同质结合，而自交系间杂交导致遗传异质结合。
由于异质性配子的结合在生理上的刺激作用，从而产生了强大的杂种优势。
两种配子的异质性越大，产生的杂种优势也就越大。
遗传平衡假说：任何性状的发育都是遗传平衡的结果。
杂种优势是一种多基因体系的复杂遗传现象，不能仅仅归结为基因的相互作用，要考虑多方面的因素。
如质核互作、个体发育与系统发育的联系、环境对性状发育的影响等。
1971年，Turbin作了完善和补充，认为异花授粉植物自交系发育不良，是因为它失去了遗传平衡，亲本杂交后能使杂交种形成一种遗传平衡的异质结合系统，从而表现出杂种优势。
生活力假说：生命活动和新陈代谢两者是永远不可分割的，生物的新陈代谢旺盛程度决定了生物生活力的大小。
一般来说，同化作用和异化作用越旺盛，生活力就越强。
在一定范围内，雌雄配子在生理上差异越大，产生的后代在生物学上的内在矛盾越大，新陈代谢越旺盛，生活力就越强。
关于植物无融合生殖的研究
关于植物无融合生殖的研究无融合生殖，顾名思义该种生殖过程中不会出现雌雄种子融合的现象。
许多无融合生殖产生的植物种子通常带有原植物的全部基因类型，不会出现其他植物的特性，无融合生殖的这种特点可以应用在植物类型的固定上。
植物无融合生殖的利用价值比较大，但是其形成的过程是非常复杂的，表现形式也有很多种，会受到多种因素的影响。
因此，本文对植物无融合生殖进行了研究和探讨。
标签：无融合生殖；遗传机制；表现遗传引言：在无融合生殖植物中，种子的形成没有经历减数分裂中的交换或者受精，结果其子代在遗传上是其母本的克隆，保留着母本的基因型。
因此，无论性状在遗传上有多复杂，无融合生殖植物均能通过种子繁殖，永久地保存感兴趣的基因型，这在杂种优势的保存方面起着极大的作用。
一、无融合生殖胚囊形成早期阶段的调控最近，不少学者研究了无融合生殖胚囊形成早期阶段调控的生物学机理，而研究无融合生殖的分子机理主要研究胚囊早期的发育过程以及胚是如何逃避受精而形成种子的。
Koltunow等早在2003年就提出，无融合生殖始于一种在某一步骤或某些步骤脱调节的有性生殖形式。
玉米中发现了一种突变体，突变位点编码AG0104，导致减数分裂时染色质不能螺旋化缩短，进而导致染色体不能分离和功能性未减数配子的形成，而AG0104所属的蛋白家族ARGONAUTE蛋白是RNA沉默复合体的关键组分，说明RNA沉默在此过程中发挥着作用。
此外，AG0104专门在性母细胞周围的体细胞中积累，说明它是一个移动信号，而不是对性母细胞中转录的细胞自主调控。
二、植物无融合生殖的遗传机制研究在对不同植物进行无融合生殖遗传机制的研究过程中，主要就是对植物中基因的数和基因的显性情况和隐性情况等研究，发现了不同的植物的遗传机制是存在差异的，有些同种植物也出现了不同的研究结果。
在同一种植物中，基因中的不同识别点位也会对无融合生殖造成影响，从而体现出不同的特性。
通常来讲，无融合生殖主要是由极少数基因或者一个单独的基因进行控制，呈显性，这种属于转型无融合生殖。
《种子生产原理与方法》教学大纲
《种子生产原理与方法》教学大纲一、基本信息二、教学目标及任务种子是一切生物技术改良作物品种的物质载体。
种子生产是实现优良品种价值和栽培技术效果的重要环节。
种子生产原理与方法课程在作物学学科人才培养方案中处于作物遗传育种和作物栽培两个二级学科的交叉点，对于全面掌握作物科学知识具有不可或缺的作用。
学生通过学习本课程后，在素质、知识和能力方面应当达到以下要求：全面了解种子生产的任务和内容以及我国和世界先进国家种子生产体系的发展；深刻理解种子生产的基本原理，品种审定和品种保护的过程及两者区别；基本掌握自花授粉、异花授粉、常异花授粉作物常规品种原种生产和大田用种生产技术，不同繁殖方式杂交种亲本原种生产和一代杂种种子生产技术，无性繁殖作物原种生产和大田用种生产技术。
DNA分子技术在种子生产中的应用。
为独挡一面地指导农作物原种和大田用种生产实践，并参与国际竞争奠定坚实的基础。
三、学时分配四、教学内容及教学要求绪论一了解种子生产的概念，种子生产在农业生产中的重要意义。
二理解种子生产的任务，包括新品种的普及更换和已退化推广品种种子的更新；种子生产主要任务是生产原种种子和大田用种种子，包括常规品种原种生产和大田用种生产，杂种品种亲本原种生产和杂种一代大田用种种子生产。
三掌握品种在植物学上的三性和社会学上的三性概念，掌握植物学上的种子概念和农业生产上的种子概念。
四了解世界种子生产体系的发展规律；了解中国种子生产体系的演变过程和美国种子生产体系的发展历史以及世界种业的发展趋势。
习题：1 种子生产的任务和主要内容。
2 我国种子生产体系发展的4个阶段。
第一章种子生产的基本理论第一节植物繁殖方式与遗传特点一、有性繁殖方式及其遗传特性1．自花授粉植物及其遗传特点2．异花授粉植物及其遗传特点3．常异花授粉植物及其遗传特点二、无性繁殖方式及其遗传特点1．营养体繁殖及其遗传特点2．无融合生殖及其遗传特点本节重点是理解各种繁殖方式作物由其遗传特点所决定的群体遗传组成。
染色体工程技术绝版复习资料
染⾊体⼯程技术绝版复习资料染⾊体⼯程技术第⼀章绪论概述：染⾊体⼯程是以现代⽣物学为基础的学科，是⽣命科学的龙头（带头）科学。
⽣物⼯程分类：①细胞⼯程：染⾊体⼯程；染⾊体组⼯程；基因⼯程；细胞质⼯程；体细胞杂交；克隆（详见第四章）②酶⼯程③发酵⼯程染⾊体⼯程研究内容：现存染⾊体的添加和削减以及新染⾊体的合成，染⾊体数⽬结构的改变，探讨⽣命机制、发展规律，以达到⼈⼯操制改造⽣物的⽬的。
染⾊体⼯程概念：理查德1966年，个体⽔平⼴义染⾊体⼯程：应⽤细胞遗传学技术通过有性杂交和回交体细胞杂交等⽅法有计划的转移染⾊体组、染⾊体、或染⾊体⽚段，将亲缘关系较近的染⾊体杂交，会产⽣杂交的不可交配型，通过采⽤外源的⽣长物质、桥梁亲本预先改变染⾊体的倍数，⽤混⼊母本失活的花粉促进远源花粉萌发的措施均能程度不同的提⾼远源杂交的结实率，对于那些只能发育到原胚阶段的远缘杂种采⽤活体—离体培养，或者事先诱导愈伤组织再分化成苗的培养⽅法获得远源杂交后代，即新物种或新种质。
染⾊体⼯程对研究⽣物多样性的的意义：“三性”：多样性、多态性、杂合性。
①栽培品种资源库（第⼀基因库）②野⽣种质资源库③近缘的属或亚属的植物④其它属的植物⑤近缘的科植物⑥其他科植物中国农⽤植物多样性概况我国农⽤植物有10000种分四⼤类、22个类群①⾷⽤植物——直接⾷⽤：粮⾷100种、⾷⽤油类100种、糖类50余种、蔬菜700种、果树300种、饮料50多种。
——间接⾷⽤500种——牧草2500种②⼯业⽤植物③药⽤植物④环保植物染⾊体⼯程与特殊遗传材料⽅⾯的研究利⽤染⾊体⼯程⼈⼯合成的同源多倍体、⾮整倍体、异源染⾊体代换系、移位系、附加系、不孕系、核质置换系，可概括为某种植物染⾊体（数⽬、结构）所含基因具有特殊的价值，并通过繁殖将遗传特殊性传递给后代。
发现创育、收集特殊材料：1961“中国春”⼩麦鲍⽂奎⼋倍体⼩⿊麦⼩偃麦、⼩冰麦、⼩簇麦及其附加系染⾊体⼯程⽤于分⼦⽣物技术⽅⾯的研究利⽤染⾊体⼯程对于作物遗传、育种具有重要的意义，通过远缘杂交、分⼦⽣物学⼿段创育新品种。
育种课件第12章 植物细胞工程与育种
植物细胞工程（plant cell engineering）是以 植物组织和细胞培养技术为基础发展起来的一门学科。 它以细胞为基本单位，在体外（in vitro）条件下进行 培养、繁殖或人为地使细胞某些生物学特性按人们的意 愿生产某种物质的过程。
Control of in vitro culture
（4）花蕾和花药的预处理 对于有些物种，培养前对 花药和花蕾进行预处理，能显著提高培养效果。
Vegetative Generative
3 to 5°C
Microspore
Similar nuclei
3 to 5°C
Tobacco
10 5
5°C for 72 h Control
0 0 3 7 12 Days in Culture
2.7 单倍体细胞培养与植物育种 单倍体是高度不育的，需要进行加倍处
理才能应用。秋水仙素是常用的染色体加倍 药剂，可以用1%的秋水仙素对正处于对数 生长期的悬浮细胞进行处理，一般24h左右。 也可在固体培养基中加适当浓度的秋水仙素。
A品种 × B品种
↓
F1杂交种 ↓
小孢子培养或花药培养
单倍体培养
- less competition among microspores - no diploid anther walls - greater potential haploid plant production
Anther/Microspore Culture
2.2 单倍体育种的优点
（1）后代的快速纯合 在异花授粉作物中， 可用单倍体产生加倍单倍体（DH系），从中 筛选纯合自交系用于杂交制种。 （2）提高选择效率 如某一性状受一对基因 控制，F1采用花药或花粉培养，产生的后代 中AA个体占1/2，比常规杂交育种提高一倍。
作物育种学课后思考题题目及部分答案
绪论1。
作物品种的概念是什么？它在农业生产中有什么作用？作物品种（Variety)概念：指某一栽培作物适应于一定的自然生态和生产经济条件，具有相对稳定的遗传性和相对一致的生物学特性和形态特征，并与同一作物的其它类似群体相区别的生态类型.(品种属性：生产资料属性；经济类型属性；地区性时间性。
作物品种的类型：纯系品种、杂种品种、综合品种、无性系品种等。
)优良品种的作用：提高单位面积产量；改进产品品质；保持稳产性和产品品质;扩大作物种植面积。
2.作物育种学的任务和主要内容是什么？它与哪些学科关系密切?你打算如何学好作物育种学这门课程？作物育种学（crop breeding）研究选育和繁育作物优良品种的原理与方法的科学.主要任务：研究育种规律；培育新品种，实现品种良种化；繁育良种，实现种子标准化。
作物育种学的主要内容ϖ育种目标的制订及实现目标的相应策略；ϖ种质资源的搜集、保存、研究、创新与利用；ϖ选择的理论与方法；ϖ人工创新变异的途径、方法及技术；ϖ杂种优势利用的途径与方法ϖ目标性状的遗传、鉴定及选育方法ϖ作物育种各阶段的田间试验技术；ϖ新品种的审定、推广及种子生产3。
常规育种技术的主要任务和特点是什么？主要任务：提高产量、改进品质和增强抵抗不良环境的能力（抗病、虫、草害和抗旱、寒、碱等）。
特点：综合多个优良基因; 同步改良作物的产量、品质、抗性水平；盲目性大; 育种是科学艺术。
4。
现代作物育种发展动向的主要表现是什么？1。
进一步加强种质资源研究2。
深入开展育种理论与方法的研究3.加强多学科的综合研究和育种单位间的协作4。
种子产业化5.调查了解农作物优良品种在提高单位面积产量、改善农产品品质等方面的具体表现。
第1章作物繁殖方式与品种类型名词解释：育种目标(breeding objective）:在一定自然、栽培和经济条件下，对选育新品种提出应具备的优良特征特性，也就是对育成品种在生物学和经济学性状上的具体要求.生物产量（biomass):作物整个生育期间,通过光合作用和生产积累有机物的总量(有机物质90％～95%,矿物质占5％~10%。
遗传学(版)刘庆昌重点整理
第九章★无性繁殖（Asexual reproduction）指通过营养体增殖产生后代的繁殖式，其优点是能保持品种的优良特性、生长快。
★有性繁殖（Sexual reproduction）指通过♀、♂结合产生的繁殖式，其优点是可以产生大量种子和由此繁殖较多的种苗。
大多数动植物都是进行有性生殖的。
★近交(Inbreeding)指血缘关系较近的个体间的交配，近亲交配。
近交可使原本是杂交繁殖的生物增加纯合性(homozygosity),从而提高遗传稳定性，但往往伴随重的近交衰退现象(inbreeding depression)。
★杂交(crossing or hybridization)指亲缘关系较远，基因型不同的个体间的交配。
可以使原本是自交或近交的生物增加杂合性（heterozygosity），产生杂种优势。
一、近交的种类★自交（Selfing）指同一个体产生的雌雄配子彼此融合的交配式，它是近交的极端形式，一般只出现在植物中（自花授粉植物），又称自花受粉或自体受精(self-fertilization)。
★回交(Back-crossing)杂交子代和其任一亲本的杂交,包括亲子交配(parent-offspring mating)。
★全同胞交配(Full-sib mating)相同亲本的后代个体间的交配，又叫姊妹交。
★半同胞交配(Half-sib mating)仅有一个相同亲本的后代个体间的交配。
★自花授粉植物(Self-pollinated plant)天然杂交率低(1-4％)：如水稻、小麦、大豆、烟草等；★常异花授粉植物(Often cross -pollinated plant)天然杂交率常较高(5-20％)：如棉花、高粱等；★异花授粉植物(Cross-pollinated plant）：天然杂交率高(>20-50％)如玉米、黑麦等，在自然状态下是自由传粉。
★近交衰退（Inbreeding depression）近交的一个重要的遗传效应就是近交衰退，表现为近交后代的生活力下降，产量和品质下降，适应能力减弱、或者出现一些畸形性状。
遗传学刘庆昌重点整理
第九章★无性繁殖(Asexual reproduction)指通过营养体增殖产生后代的繁殖方式,其优点就是能保持品种的优良特性、生长快。
★有性繁殖(Sexual reproduction)指通过♀、♂结合产生的繁殖方式,其优点就是可以产生大量种子与由此繁殖较多的种苗。
大多数动植物都就是进行有性生殖的。
★近交(Inbreeding)指血缘关系较近的个体间的交配,近亲交配。
近交可使原本就是杂交繁殖的生物增加纯合性(homozygosity),从而提高遗传稳定性,但往往伴随严重的近交衰退现象(inbreeding depression)。
★杂交(crossing or hybridization)指亲缘关系较远,基因型不同的个体间的交配。
可以使原本就是自交或近交的生物增加杂合性(heterozygosity),产生杂种优势。
一、近交的种类★自交(Selfing)指同一个体产生的雌雄配子彼此融合的交配方式,它就是近交的极端形式,一般只出现在植物中(自花授粉植物),又称自花受粉或自体受精(self-fertilization)。
★回交(Back-crossing)杂交子代与其任一亲本的杂交,包括亲子交配(parent-offspring mating)。
★全同胞交配(Full-sib mating)相同亲本的后代个体间的交配,又叫姊妹交。
★半同胞交配(Half-sib mating)仅有一个相同亲本的后代个体间的交配。
★自花授粉植物(Self-pollinated plant)天然杂交率低(1-4％):如水稻、小麦、大豆、烟草等;★常异花授粉植物(Often cross -pollinated plant)天然杂交率常较高(5-20％):如棉花、高粱等;★异花授粉植物(Cross-pollinated plant):天然杂交率高(>20-50％)如玉米、黑麦等,在自然状态下就是自由传粉。
★近交衰退(Inbreeding depression)近交的一个重要的遗传效应就就是近交衰退,表现为近交后代的生活力下降,产量与品质下降,适应能力减弱、或者出现一些畸形性状。
园艺植物育种学杂种优势育种ppt课件教学教程
园艺育种学－杂种优势育种
BN
4
21世纪多媒体教学软件系列之一
观点：优势来源于等位基因间的显性效应和非等位基因间这些显性效应的累积作用
P1 A A bb cc
DD
a
a P2
BB CC
dd
AA bb cc DD
P1
Aa bB cC Dd
F1
aa BB CC dd
P2
2024/3/3
园艺育种学－杂种优势育种
离中优势
H =2(F1-MP)/( P1－ P2） 100%
注：MP = (P1+ P2 ) /2
2024/3/3
园艺育种学－杂种优势育种
BN
8
21世纪多媒体教学软件系列之一
优势育种与杂交育种的比较
相同点
基本原理和采用的手段相同
杂种
相异点
优势育种
杂交育种
1、所利用的遗传效应不同 2、育种程序不同
种 法
物不同而异。
下一节 返回
2024/3/3
园艺育种学－杂种优势育种
26
21世纪多媒体教学软件系列之一 杂交优势育种－雄性不育系的选育利用
第四节 雄性不育系的选育利用
一、雄性不育系的概念
二、雄性不育系的选育
三、利用雄性不育系制种的方法和步骤
2024/3/3
园艺育种学－杂种优势育种 B N
27
21世纪多媒体教学软件系列之一 杂交优势育种－雄性不育系的选育利用
对于可遗传的雄性不育，经过选育可育成不育性
稳定的系统，该系统即雄性不育系，简称不育系
或A系。
返回
2024/3/3
园艺育种学－杂种优势育种
29
张福耀：一生倾情红高粱
张福耀：一生倾情红高粱作者：李晓娟刘琴来源：《科学导报》2016年第74期他参加和主持开展了高粱无融合生殖研究，高粱异胞质雄性不育系利用研究，酿酒专用高粱、饲草高粱新品种选育，高粱重要抗性基因分子标记等研究工作；他是山西省农业科学院高粱研究所研究员、党委书记兼副所长；他39年如一日，执着追求、矢志不渝，一刻也不停歇地奔波在科研的道路上，为他所钟爱的高粱研究事业奉献着自己全部的热情和精力。
他就是长期从事高粱遗传育种，并在国内外同行业中颇具影响力的资深农业专家——张福耀。
让我们走近他，听听他和高粱的不解情缘。
潜心钻业务科研创奇迹张福耀出生于农村，饱受过粮食短缺时代忍饥挨饿的痛苦，因此他深知农民对粮食增产、丰收的渴求。
从事农业科学研究工作以后，他把育种工作与解决农民温饱问题紧密联系起来。
他认为，农业科研无论从何种角度出发，最终是要服务于农民，一个科研工作者，必须时刻牢记自己肩负的重大责任，这样才能不辜负国家的培养和农民的厚望。
20世纪60年代，农村都比较贫困，1969 年张福耀刚读完小学就因家庭困难辍学了，当时村里的“农中”刚刚成立，学校老师看到这个渴望学习的孩子不能继续读书非常惋惜，就与村干部协商，让他半天劳动、半天上学。
在老师和村干部的关心和支持下，他以“半日制”读完初中。
张福耀非常珍惜这段学习时光，但因生活所迫，他只能选择放弃学业，回乡开始种地。
当时农村开始种植杂交高粱，看到穗位整齐、叶片一致、植株低、产量极高的杂交高粱，他心里觉得科学技术真的是挺神奇的。
两年劳动实践后，张福耀被推荐到晋中农业学校农学专业上学。
1976年毕业后，张福耀被分配到山西省农科院高粱研究所，开始从事高粱育种工作，这一干就是近40年。
到高粱研究所工作后，他深感自己基础知识的不足和专业知识的差距。
为了能适应科学研究需求，张福耀刻苦钻研业务，努力掌握国内外高粱研究动态，为能熟练应用国外第一手研究文献，他在没有任何英语基础的情况下，刻苦自学英语。
被子植物的无融合生殖和它的应用前景
第27卷第5期作 物 学 报V o l.27,N o.5 2001年9月A CTA A GRONOM I CA S I N I CA Sep t.,2001被子植物的无融合生殖和它的应用前景Ξ母锡金1 蔡 雪1 孙德兰1 时光春2 朱至清1(1中国科学院植物研究所,北京100093;2中国农业科学院,北京100081)提 要 无融合生殖是植物以无性繁殖产生种子的一种生殖方式。
被子植物的无融合生殖以其发生的细胞学机制分为:未减数配子体无融合生殖;减数配子体无融合生殖和珠心胚结构(或孢子体无融合生殖)三种不同的基本类型。
体细胞无孢子生殖,二倍体孢子生殖和珠心胚结构是被子植物常见的无融合生殖类型。
这三种常见类型发生的细胞学机制和遗传特性有可能用于作物育种,固定杂种优势,因此引起了国内外植物学家和育种学家的重视。
从18世纪到现在,在揭示无融合生殖的细胞学机制,遗传特性和应用上的研究已有大量积累。
近年来,应用分子生物学技术研究无融合生殖的细胞学过程和遗传基础也有零星报道。
本文介绍:1、无融合生殖;2、无融合生殖类型及其研究现状;3、无融合生殖的细胞学机制;4、无融合生殖的遗传学基础;5、控制无融合生殖基因转移和分子生物学研究;6、谈点考虑。
关键词 无融合生殖;生殖生物学;被子植物Apom ix is and Its Appl ica tion ProspectM U X i2J in1 CA I Xue1 SU N D e2L an1 SH I Guang2Chun2 ZHU Zh i2Q ing1(1Institu te of B otany Ch inese A cad e my of S ciences,B eij ing100093;2Ch inese A cad e my of A g recu ltu ral S ciences,B eij ing 100081)Abstract A pom ix is in h igher p lan t has been defined as a vegetative m ethod of rep roduc2 tive p rocess,w h ich occu rs in ovu le and leads to seed fo rm ati on.A pom ictic em b ryo develop ed from som itic cell in nucellu s o r in tegum en tand and w ithou t fertilizati on is genetically exact cop ies of m o ther,and the characteristics of A pom ix is is ab le to tran sfer to offsp ring.B ased on early o rigin of em b ryo,A pom ix is of agi o sp erm s has been divided in to th ree differen t basic typ es,i.e.un reduced gam etop hytic apom ix is,reduced gam etop hytic apom ix is and adven titi ou s em b ryony(o r spo rop hytic apom ix is).A po spo ry,di p lo spo ry and adven ti2 ti ou s em b ryony are m o stly comm on typ es and the m o st p revalen t typ es.B ecau se of the sp ecial cyto logical m achen is m of arising apom itic em b ryo and the po ssi2 b ility of its app licati on in crop b reeding,p articu larly in retain ing the hetero sis of hyb rid, m any of bo tan ists and crop b reeders have p aid their atten ti on to it since the18th cen tu ry and have now been in accum u lati on of a great num ber of know ledge in revealing the cyto logical even ts,the genetic characteristics and the p artical app licati on.In the p ast ten p lu s years, m o lecu lar b i o logy study on apom ix is has started,the focu s of w h ich lies m ain ly in apom ictic p lan ts of several m odels.Ξ本工作为国家自然科学基金(批准号:39700008)和中国科学院院长基金资助项目。
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一、减数胚囊中的无融合生殖 2
2、无配子生殖 减数分裂形成的胚囊中，除卵细胞 以外的胚囊分子，主要是助细胞和反足 细胞，不经过受精形成胚的现象。 3、单雄生殖，孤雄生殖或雄核发育 ☆由雄配子单独分裂产生单倍体植株 ☆花药培养情况下，花粉发育为单倍体 植株的过程也称为雄核发育。
二、未减数胚囊中的无融合生殖 1
二、未减数胚囊中的无融合生殖 2
2、二倍体孢子生殖 由于孢原或大孢子母细胞减数分裂受阻， 通过有丝分裂形成二倍体孢子和胚囊，胚由未 减数的二倍体胚囊产生。 三、孢子体无融合生殖（不定胚生殖） 不定胚起源于种子植物的孢子体细胞，主要是珠 心组织细胞，称为珠心胚，少数来自珠被胚。 不定胚由体细胞不经胚囊阶段直接发育成胚，可 称为孢子体无融合生殖。
第二节 无融合生殖的遗传学
1996，国际无融合生殖研讨会 主题：开发利用无融合生殖— 植物科学的 新前沿 利用无融合生殖特性固定杂种优势，实现 杂种的永续利用，是一项有重要应用前 景的课题。
未减数胚囊是由体细胞（体细胞无孢子 生殖）或未经减数分裂形成的大孢子（二倍 体孢子生殖）发育而成，也称为二倍体无融 合生殖（diploid parthenogenesis），在保 持杂种优势方面具有潜在的应用前景。 1、体细胞无孢子生殖 珠心细胞，或珠被、子房壁细胞。禾本科无 融合生殖主要采用这种方式
第十二章 无融合生殖与杂种优势的 永续利用
杂种优势 三系杂交制种法：细胞质雄性不育系、保持系、恢复系 两系杂交：石明松发现水稻光敏核不育系“农垦58S”， 以此为基础，发展出两系杂交法。 固定杂种优势？ 无融合生殖（apomixis）：被子植物胚珠内细胞通过无 性繁殖方式形成种子胚的过程。胚不是来自合子，而 是来自胚珠内未经减数分裂的二倍体细胞或经减数分 裂形成的单倍体细胞。 无融合生殖可以固定杂种优势：由未经减数分裂二倍体 细胞产生的胚遗传特性与母本完全相同，若母本是杂 种，无融合生殖产生的胚就可将杂种优势一代代传递 下去。
第一节 无融合生殖的类型
配子体无融合生殖（gametophytic apomixis） 由配子体（主要是雌配子体－胚囊）细胞形成 胚的无融合生殖方式。
由减数胚囊进行的无融合生殖产生单倍体胚，类型有： ☆孤雌生殖（parthenogenesis） ☆无配子生殖（apogamy） ☆ 单雄生殖（androgenesis） 由未减数胚囊进行的无融合生殖，类型有： ☆体细胞无孢子生殖 ☆二倍体孢子生殖
孢子体无融合生殖（sporophytic apomixis） 主要来自胚珠体细胞的珠心胚或珠被胚，也是二倍体。
一、减数胚囊中的无融合生殖 1
减数胚囊中的无融合生殖：正常减数分裂形成的胚 囊中的单倍体细胞（包括卵细胞、助细胞和反足 细胞）不经受精直接发育为胚。这是产生单倍体 的一种方式，但不能用来固定杂种优势。 1、孤雌生殖：减数分裂形成的胚囊中单倍体卵细胞 不经受精直接形成胚，在被子植物中颇为常见。 多数情况下，孤雌生殖是在假受精（pseudogamy） 情况下发生，即需要传粉刺激，但不发生受精。
无融合生殖分类
无融合生殖分为专性无融合生殖（obligate apomixis）和兼性无融合生殖 （facultative apomixis） 专性无融合生殖：完全不能进行有性生殖， 只进行无融合生殖 兼性无融合生殖：同时具有无融合生殖和 有性生殖的特性。
无融合生殖生产杂交种子面临的难题
1、专性无融合生殖的种子和后代全部具有母本 的基因型，然而其没有有性生殖的功能，如何 才能配制出杂种就成为必须解决的问题。 2、在兼性无融合生殖的情况下，杂种种子既有 无融合生殖产生的，又有经有性生殖产生的， 如何区分两种种子和幼苗需要加以研究。 3、两种无融合生殖，能否形成正常胚乳是另一 个关键问题，因为粮食来自胚乳。