植物生理学：第三节 光合作用的机理
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Mitchell (1961)化学渗透学说 (1978, Nobel Prize)： 跨膜的质子驱动力就是用于合成ATP的能量
叶绿体ATPase (ATP synthase):
Coupling Factor (CF): CF0插入类囊体，CF1位于基质一侧
CF0 CF1
菠菜叶绿体ATPase的电镜照片
光合反应中心
一些特殊的Chl a分子，吸收光或接受天线色素传递来的 能量后，被激发的高能e脱离其分子，转移给其他分子， 发生氧化还原反应，，即产生光化学反应
hυ ┋ D P A → D P* A → D P+ A- → D+ P A-
• 光合反应中心为进行 光化学反应最基本的 色素蛋白复合体
• P(pigment)：中心色素 分子
类囊体膜上的光反应中心
• 现已分离PS II和PS I，为色素蛋白复合体： PS II反应中心色素吸收波长680nm红光，示以P680； PS I反应中心色素吸收波长700nm远红光，示以P700
二、电子传递和氧化磷酸化
反应中心色素P680和P700被激发后，其电子经过 一系列e传递体（供体和受体）组成的传递链
总结：通过电子传递，电能转变为活跃的化学 能（ATP & NADPH，释放与基质中〕
类囊体膜
类囊体腔
H2O的氧化 ( 2H2O → O2 + 4H+ + 4e)
★由PS II中放氧复合体（含Mn的蛋白）催化。 ★S0、S1、S2、S3、S4代表放氧复合体的不同状态 ★M代表Mn ★e传递给Tyr, H+进入类囊体腔中
类囊体膜
类囊体腔
光合释放的氧气泡 （淡水生的伊乐藻属植物）
2 PQ穿梭
☆光、P680和P700的作用； ☆ e 传递链的构成；
☆最终e供体和受体；
☆H＋跨膜梯度的形成
光合电子传递的Z图
• H2O的氧化还原电势高，难失去e(被氧化)； • 而NADP+的电势低，难得到e (被还原)； • 光能的作用在于推动 e 的“上坡”运动 • e从H2O传递到NADP+,电能储存在NADPH中（强还原剂）
0.82 mV
-0.32 mV 强还原剂
NADPH
1
DCMU：敌草隆 DBMIB(2,5-二溴-3-甲基-6-异丙基-对-苯醌)
循环式电子传递途径 ☆e传递到Fd之后，不传到NADP＋，而是回传给PQ，再循环传递； ☆作用：利用PQ穿梭形成H＋跨膜梯度
5 光合磷酸化：
伴随着光反应中e传递，利用类囊体腔中形成的H＋梯度为动 力，类囊体上的ATP合酶(ATPase)将ADP和无机磷合成ATP。
1. PSII中e传递
P680被光能激发，成为P680*(原初反应)，接着： 1， P680* Pheo → P680+ Pheo- ( Pheo：去镁叶绿素 ) 2，Tyr P680+ → Tyr+ P680 ( Tyr：PSII上的酪氨酸残基 )
接着氧化H2O－－－见下一页 3，Pheo- Q → Pheo Q- ( Q：PSII的一条多肽链上的醌)
• 天线色素：所有的类胡萝卜素分子、Chl b,c, d和大多数的
Chl a分子；可捕获光能（如同收音机的天线捕获无线电波）
• 天线复合体： 天线色素与其结合蛋白共同构成
•天线复合体的功能： 接受光能，天线色素中 被激发的e不脱离开分子 本身，而是以诱导共振 方式将能量传递到光合 反应中心
•至此，光能的吸收与传 递即告完成
进行传递，伴随发生H2O的光解和NADPH的生成， 并通过光合磷酸化形成ATP
e传递链的5大组成部分：
1 PS II： 接受光能、传递e、氧化H2O 2 PQ(质体醌)： H＋穿梭、传递e 3 Cytochrome(细胞色素)：传递e 4 PC (质体蓝素)：传递e 4 PS I：接受光能、传递e、还原NADP＋
• D(donar)：原初e供体 • A(acceptor):原初e受体
类囊体膜上的光反应中心
hν
hν
↓
↓
Hale Waihona Puke Baidu
______
e
______e___________ e __
→PS II →→→ PS I→
类囊体膜
__________________________
• 1961，Duysens(荷兰)提出双光系统概念： PS II (photosystem II),吸收波长<690nm的红光； PS I (photosystem I),吸收波长>690nm的远红光； PS II和PS I共同参与（串联）光合反应。
★ PQ接受PSII中Q传来1个e的同时，从基质中接受2个H+ ★ PQH2将e传递Cyt的同时，将2个H+从释放到基质中
类囊体腔
类囊体膜
3 Cyt中e传递
PQH2将e传递给Cyt中的Fe-S蛋白和Cyt B6，再传给Cyt f，最后e流出Cyt，传递给含Cu的蛋白PC。 PC将e传递给PS I
4. PS I中e传递
第三节 光合作用的机理
光合作用的三个步骤：
★光能的吸收、传递和转换为电能：
原初反应，产生e
★电能转变为活跃的化学能（ATP & NADPH):
e传递和光合磷酸化,产生ATP和NADPH
★活跃的化学能转变为稳定的化学能：
CO2的同化,形成碳水化合物
一、原初反应---光合作用第一步
光能的吸收、传递和转换为电能的过程
类囊体膜上的光反应中心
量子产额
光
• Emerson红降现象
用不同波长的光照射绿藻， 研究其光合效率。当波长 大于680nm(远红光)，量子 产额急剧下降
• 量子产额：吸收1个光量子 放出的O2或固定CO2数目
• Emerson双光增益效应
用红光(<680nm)和远红光 (>680nm)同时照射时，光 合速率高于2种光单独照射 时光合速率之和
P700被光能激发，成为P700*(原初反应)，e按下列顺序传递： PC → P700* → Q → 4Fe-4S → Fd → NADP+ →NADPH
☆催化NADPH形成的酶为FNR（铁氧还蛋白－NADP还原酶）
☆最终将一部分能量贮存于NADPH。 NADPH 进入基质。
电子传递小结 （非循环式电子传递途径）
叶绿体ATPase (ATP synthase):
Coupling Factor (CF): CF0插入类囊体，CF1位于基质一侧
CF0 CF1
菠菜叶绿体ATPase的电镜照片
光合反应中心
一些特殊的Chl a分子，吸收光或接受天线色素传递来的 能量后，被激发的高能e脱离其分子，转移给其他分子， 发生氧化还原反应，，即产生光化学反应
hυ ┋ D P A → D P* A → D P+ A- → D+ P A-
• 光合反应中心为进行 光化学反应最基本的 色素蛋白复合体
• P(pigment)：中心色素 分子
类囊体膜上的光反应中心
• 现已分离PS II和PS I，为色素蛋白复合体： PS II反应中心色素吸收波长680nm红光，示以P680； PS I反应中心色素吸收波长700nm远红光，示以P700
二、电子传递和氧化磷酸化
反应中心色素P680和P700被激发后，其电子经过 一系列e传递体（供体和受体）组成的传递链
总结：通过电子传递，电能转变为活跃的化学 能（ATP & NADPH，释放与基质中〕
类囊体膜
类囊体腔
H2O的氧化 ( 2H2O → O2 + 4H+ + 4e)
★由PS II中放氧复合体（含Mn的蛋白）催化。 ★S0、S1、S2、S3、S4代表放氧复合体的不同状态 ★M代表Mn ★e传递给Tyr, H+进入类囊体腔中
类囊体膜
类囊体腔
光合释放的氧气泡 （淡水生的伊乐藻属植物）
2 PQ穿梭
☆光、P680和P700的作用； ☆ e 传递链的构成；
☆最终e供体和受体；
☆H＋跨膜梯度的形成
光合电子传递的Z图
• H2O的氧化还原电势高，难失去e(被氧化)； • 而NADP+的电势低，难得到e (被还原)； • 光能的作用在于推动 e 的“上坡”运动 • e从H2O传递到NADP+,电能储存在NADPH中（强还原剂）
0.82 mV
-0.32 mV 强还原剂
NADPH
1
DCMU：敌草隆 DBMIB(2,5-二溴-3-甲基-6-异丙基-对-苯醌)
循环式电子传递途径 ☆e传递到Fd之后，不传到NADP＋，而是回传给PQ，再循环传递； ☆作用：利用PQ穿梭形成H＋跨膜梯度
5 光合磷酸化：
伴随着光反应中e传递，利用类囊体腔中形成的H＋梯度为动 力，类囊体上的ATP合酶(ATPase)将ADP和无机磷合成ATP。
1. PSII中e传递
P680被光能激发，成为P680*(原初反应)，接着： 1， P680* Pheo → P680+ Pheo- ( Pheo：去镁叶绿素 ) 2，Tyr P680+ → Tyr+ P680 ( Tyr：PSII上的酪氨酸残基 )
接着氧化H2O－－－见下一页 3，Pheo- Q → Pheo Q- ( Q：PSII的一条多肽链上的醌)
• 天线色素：所有的类胡萝卜素分子、Chl b,c, d和大多数的
Chl a分子；可捕获光能（如同收音机的天线捕获无线电波）
• 天线复合体： 天线色素与其结合蛋白共同构成
•天线复合体的功能： 接受光能，天线色素中 被激发的e不脱离开分子 本身，而是以诱导共振 方式将能量传递到光合 反应中心
•至此，光能的吸收与传 递即告完成
进行传递，伴随发生H2O的光解和NADPH的生成， 并通过光合磷酸化形成ATP
e传递链的5大组成部分：
1 PS II： 接受光能、传递e、氧化H2O 2 PQ(质体醌)： H＋穿梭、传递e 3 Cytochrome(细胞色素)：传递e 4 PC (质体蓝素)：传递e 4 PS I：接受光能、传递e、还原NADP＋
• D(donar)：原初e供体 • A(acceptor):原初e受体
类囊体膜上的光反应中心
hν
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↓
↓
Hale Waihona Puke Baidu
______
e
______e___________ e __
→PS II →→→ PS I→
类囊体膜
__________________________
• 1961，Duysens(荷兰)提出双光系统概念： PS II (photosystem II),吸收波长<690nm的红光； PS I (photosystem I),吸收波长>690nm的远红光； PS II和PS I共同参与（串联）光合反应。
★ PQ接受PSII中Q传来1个e的同时，从基质中接受2个H+ ★ PQH2将e传递Cyt的同时，将2个H+从释放到基质中
类囊体腔
类囊体膜
3 Cyt中e传递
PQH2将e传递给Cyt中的Fe-S蛋白和Cyt B6，再传给Cyt f，最后e流出Cyt，传递给含Cu的蛋白PC。 PC将e传递给PS I
4. PS I中e传递
第三节 光合作用的机理
光合作用的三个步骤：
★光能的吸收、传递和转换为电能：
原初反应，产生e
★电能转变为活跃的化学能（ATP & NADPH):
e传递和光合磷酸化,产生ATP和NADPH
★活跃的化学能转变为稳定的化学能：
CO2的同化,形成碳水化合物
一、原初反应---光合作用第一步
光能的吸收、传递和转换为电能的过程
类囊体膜上的光反应中心
量子产额
光
• Emerson红降现象
用不同波长的光照射绿藻， 研究其光合效率。当波长 大于680nm(远红光)，量子 产额急剧下降
• 量子产额：吸收1个光量子 放出的O2或固定CO2数目
• Emerson双光增益效应
用红光(<680nm)和远红光 (>680nm)同时照射时，光 合速率高于2种光单独照射 时光合速率之和
P700被光能激发，成为P700*(原初反应)，e按下列顺序传递： PC → P700* → Q → 4Fe-4S → Fd → NADP+ →NADPH
☆催化NADPH形成的酶为FNR（铁氧还蛋白－NADP还原酶）
☆最终将一部分能量贮存于NADPH。 NADPH 进入基质。
电子传递小结 （非循环式电子传递途径）