植物生理学：第三节 光合作用的机理
光合作用解释植物生理学
光合作用解释植物生理学光合作用是指植物和一些原核生物能够利用光能将二氧化碳和水转化为有机物质和氧气的过程。
这个过程是植物生理学中最为重要的过程之一，它不仅提供了植物所需的能量，同时也为氧气的产生做出了贡献。
在这篇文章中，我们将对光合作用进行详细的解释，深入探讨其在植物生理学中的重要性以及相关的生理学机制。
光合作用的基本原理光合作用发生在植物细胞中的叶绿体中。
它主要由两个连续的反应阶段组成，即光依赖反应和光独立反应。
在光依赖反应中，植物叶绿体中的光捕捉分子（如叶绿素）吸收光能，并将其转化为电子能。
这些高能电子经过一系列的电子传递反应，最终被用于产生三磷酸腺苷（ATP）和还原型烟酸腺嘌呤二核苷酸（NADPH）。
ATP和NADPH是后续反应所需的能量和电子供应来源，它们在光独立反应中发挥着重要作用。
在光独立反应中，植物利用光依赖反应产生的ATP和NADPH，将二氧化碳和水合成为葡萄糖等有机物质。
这一过程被称为卡尔文循环，其中包含一系列的化学反应，最终产生葡萄糖和其他有机物质。
葡萄糖可用于植物的生长和代谢，也可以在需要时进一步转化为其他有机物质，如淀粉、纤维素和脂肪等。
光合作用的生理学意义光合作用是植物生理学中最重要的过程之一，它不仅为植物提供了所需的能量，还产生了氧气。
以下是光合作用在植物生理学中的几个重要意义：能量供应光合作用通过产生ATP和NADPH（光依赖反应）以及合成葡萄糖（光独立反应），为植物提供了所需的能量。
这些能量被用于植物的生长、光合产物的合成以及其他代谢过程。
通过光合作用，植物能够利用太阳能将无机物质转化为有机物质，实现自身能量的供应。
氧气产生光合作用是地球上氧气的最主要来源之一。
在光合作用的过程中，水分子被氧化，并释放出氧气。
这种氧气的释放极大地影响了地球大气中氧气的浓度，为地球上的其他生物提供了必要的氧气供应。
环境调节光合作用对环境的调节起到了重要作用。
通过调控光合作用速率，植物能够响应外界环境的变化，并对抗一些有害因素。
植物生理学第三章植物的光合作用
光合作用的过程
光能
H2O
光解 吸收
色素分子
O2 [H] 酶
供能
2C3
还
固
CO2
多种酶 定 C5
酶
ATP
酶
原
（CH2O）
ADP+Pi
光反应阶段
暗反应阶段
水的光解：H2O 光解 2[H]+1/2 O2
酶
CO2的固定: CO2+C5 2C3
光合磷酸化：ADP+Pi＋能量 酶
ATP
C3化合物还原：2 C3
光系统（PSII）
PSII的颗粒大，直径约17.5 nm，主要分布在类囊体膜的叠合部分。
➢ 晶体结构中的PSII为一个二聚体，二聚体的两个 单体呈准二次旋转对称。PSII单体具有36个跨膜α螺旋，其中D1和D2各5个，CP43和CP47各6个， Cytb559的α亚基和β亚基各自形成一个跨膜α-螺旋。 D1和D2蛋白与Cytb559的α和β亚基一起组成PSII 反应中心，是进行原初电荷分离和电子传递反应 的机构，CP47和CP43的主要功能是接受LHCII的 激发能量并传递到反应中心。
是否需光 需光 不一定，但受光促进 不一定，但受光促进
不同层次和时间上的光合作用
第二节 原初反应
➢ 原初反应 是指从光合色素分子被光激发，到引起 第一个光化学反应为止的过程。 ➢ 它包括： 光物理－光能的吸收、传递
光化学－有电子得失
原初反应特点 1) 速度非常快，10－12s∽10－9s内完成； 2) 与温度无关，(77K，液氮温度)(2K，液氦温度)； 3) 量子效率接近1
表1 光合作用中各种能量转变情况
•
能量转变 光能 电能 活跃的化学能 稳定的化学能
植物的光合作用
第二单线态
第一单线态
(10-8-10-9 s) 10-2 S
（第一三单线态）
10-2 s
Figure. 3-8
荧光与磷光：
三、叶绿素的生物合成及与环境的关系
1）、叶绿素的生物合成
5－氨基酮戊
谷氨酸（α酮戊二酸） 酸（ALA）
２ 个
胆色素原 ４个 阶段I
-4NH3
尿卟啉 原III
-4CO2
厌氧环境
第四节 光合作用的机制
近年来的研究表明，光反应的过程并不都需要光，而暗反应 过程中的一些关键酶活性也受光的调节。
整个光合作用可大致分为三个步骤：
① 原初反应；包括光能的吸收、传递和转换过程（即光化 学反应）。
② 电子传递和光合磷酸化；将电能转变为活跃的化学能过
程。 ③ 碳同化过程；将活跃的化学能转变为稳定的化学能。 第一、二两个步骤基本属于光反应，第三个步骤属于暗反应。
粪卟啉原III
在有氧条件下，粪卟啉原III再脱羧、脱氢、氧化形
成原卟啉 Ⅸ。
阶段II
Fe Mg
亚铁血红素 Mg- 原卟啉 Ⅸ
一个羧基被 甲基酯化
叶绿醇 叶绿素a 被红光还原 叶绿酸酯a 原叶绿酸酯
谷氨酸或 酮戊二酸
δ－氨基酮酸 （ALA）
胆色素原
原卟啉 IX
叶绿酸酯a
原叶绿酸酯
叶绿素b
Figure 3-9
２、电镜下： 被膜（envelope membrane) 外膜
内膜
有控制代谢物质进出叶绿体的功能
基质（stroma) 成分：可溶性蛋白质和其他代谢活性物 质，有固定CO2能力。 嗜锇滴：在基质中有一类易与锇酸结合的颗粒较嗜锇 滴—脂类滴，其主要成分是亲脂性的醌类物质。功能： 脂类仓库。 类囊体 (thylakoid) 由许多片层组成的片层系统，每个 片层是由自身闭合的薄片组成，呈压扁了的包囊装，称 类囊体。
光合作用的机理和调控
光合作用的机理和调控光合作用是生命存在的基础，是生物界能量来源的重要途径。
它通过太阳能的吸收和转化，将二氧化碳和水转化成有机物质，同时还能释放氧气。
人类的生活、发展和生存都离不开光合作用，因此深入了解其机理和调控方式具有非常重要的意义。
一、光合作用的机理光合作用的机理可以分为两个方面，光依赖反应和暗反应。
光依赖反应发生在叶绿素分子中，主要通过光合色素吸收光能，转化为电能和化学能的过程。
这一反应过程分为两个步骤：光化学反应和光化学传递。
在光化学反应中，叶绿素分子吸收光子能量，将叶绿素激发成为高能态，释放电子。
这些电子通过光化学传递被传递到反应中心，使反应中心激发，促进化学反应的发生。
这一反应途径为生物体提供了原始的化学能量，将阳光能转化为生命存在的基本物质。
而暗反应则是在光依赖反应的基础上继续进行的反应过程。
在暗反应中，生物体将二氧化碳等无机物质转化为有机物质质的过程。
该反应以反应系列的方式进行，以产生生命活动所需的糖类和其他有机分子。
这一反应在细胞质内进行，并以三个不同酶的协同作用为特征，包括Rubisco酶、糖磷酸异构酶和RuBP裂解酶。
二、光合作用的调控机制光合作用的调控机制是一个错综复杂的网络，它可以被划分为环境因素和内部因素两类。
环境因素主要指光、温度、水分等天气条件的影响。
光合作用的特点是对光照的敏感，但是环境植被在一定时段内的土壤墒情、土壤貌、光照等因素的相互影响，更能探讨构建光合作用调控的因素指标体系。
环境因素对光合作用的影响可以通过不同途径实现。
例如，温度对生物体影响的植物生理学实验研究结果表明降低温度对热通量和水分蒸发通量的抑制效应，但并没有对气体交换通量等指标有显著的影响影响。
内部因素主要指植物本身对光合作用的调节机制，包括内源性激素、酶活性等。
植物激素参与光合作用调控中的多个环节，例如植物生长素（IAA）在光合作用可非伪协同调控中发挥了重要作用。
此外，酶活性对光合作用的调控同样具有重要影响，主要在暗反应过程中发挥作用。
植物生理学中的光合作用
植物生理学中的光合作用光合作用是植物生理学中一项重要的生理过程，它使植物能够利用阳光能将二氧化碳和水转化为有机物质和氧气。
本文将就光合作用的基本原理、过程和调控因素进行讨论。
一、光合作用的基本原理光合作用是通过光能转化为化学能的过程。
在光合作用中，植物通过叶绿素等色素吸收光能，并利用该光能将二氧化碳和水合成有机物质，同时释放出氧气。
这一过程主要发生在植物的叶绿体中。
二、光合作用的过程光合作用可以分为光反应和暗反应两个阶段。
1. 光反应：光反应发生在叶绿体的基质膜上。
当叶绿体中的色素吸收到光子后，光能被转化为化学能，产生ATP和NADPH等高能化合物。
同时，水分子被光解，释放出氧气并提供电子供应。
2. 暗反应：暗反应发生在叶绿体的基质中，不需要直接依赖光能。
在暗反应中，植物利用光反应阶段生成的ATP和NADPH，将二氧化碳还原为有机物质，例如葡萄糖。
暗反应的最终产物是有机物质，它们被植物用于生长和代谢。
三、光合作用的调控因素光合作用的进行受到许多因素的影响，主要包括光照强度、温度和二氧化碳浓度。
1. 光照强度：光照强度对光合作用的速率有着直接的影响。
当光照强度较低时，光合作用受限于光反应的速率；而在光照强度较高时，暗反应对光合作用速率的影响更大。
2. 温度：温度是另一个重要的调控因素。
在适宜的温度下，光合作用可正常进行；然而，过高或过低的温度均会抑制光合作用的进行。
这是因为较高温度下酶活性受到抑制，而较低温度下酶活性受到限制。
3. 二氧化碳浓度：二氧化碳是暗反应的底物之一，其浓度的增加可以促进暗反应的进行。
然而，在现代工业化社会中，二氧化碳排放导致大气中二氧化碳浓度的增加，进而对植物的光合作用产生了积极的影响。
四、光合作用的重要性光合作用是生物圈中最为重要的能量来源之一。
通过光合作用，植物能够将太阳能转化为化学能，进而提供给其他生物。
此外，光合作用还能够释放出氧气，并吸收大量的二氧化碳，起到了调节大气组成的作用。
植物生理学—光合作用3
三、碳同化
绿色植物碳同化是利用光合磷酸化形成的同化力，还 原CO2合成碳水化合物，使活跃的化学能能进一步转变 为稳定的化学能。
2. Z型光合链的特点
③整个光合电子传递过程偶联着磷酸化作 用，形成ATP。
④各电子载体是以氧化还原电位高低成Z形 串联排列，有两处的电子传递（P680— >*P680 ， P700—>*P700 ） 是 “ 上 坡 传 递”，需光能予以推动，而其余过程 “下坡传递”可自发进行。
PQ穿梭输送H+造成跨膜质子浓度梯度
反应过程中各中间产物均为二羧酸
根据催化C4- 二羧酸脱羧反应的酶不同，将C4 植物分为三类：
（1）NADP-苹果酸酶型（NADP-ME型）叶绿体脱 羧
（2）NAD-苹果酸酶型（NAD-ME型）线粒体脱羧
（3）PEP羧激酶型（PCK型）细胞质脱羧
3、Calvin循环与PEP再生
Mal或Asp从叶肉细胞运送到维管束鞘细胞后， 脱羧放出CO2，在鞘细胞叶绿体中经Calvin循环 固定还原为碳水化合物。
（3）假环式光合电子传递途径
P*680
Pheo
P*700
Fd NADP+
Q
O2
PQ PC PSI
O2
H2O e- Mn-Z-PSII
H2O2
H2O + O2
（二）光合磷酸化
1. 光合磷酸化的概念 叶绿体的类囊体膜
植物生理学第三章植物的光合作用
植物生理学第三章植物的光合作用第三章植物的光合作用一、名词解释1. C3途径2. C4途径3. 光系统4. 反应中心5. 原初反应6. 荧光现象7. 红降现象8. 量子产额9. 爱默生效应10. PQ循环11. 光合色素12. 光合作用13. 光合单位14. 反应中心色素15. 聚光色素16. 解偶联剂17. 光合磷酸化18. 光呼吸19. 光补偿点20. CO2补偿点21. 光饱和点22. 光能利用率23. 光合速率二、缩写符号翻译1. Fe-S2. PSI3. PSII4. OAA5. CAM6. NADP＋7. Fd 8. PEPCase 9. RuBPO10. P680、P700 11. PQ 12. PEP13. PGA 14. Pheo 15. RuBP16. RubisC(RuBPC) 17. Rubisco(RuBPCO) 18.TP三、填空题1. 光合作用的碳反应是在中进行的，光反应是在中进行的。
2. 在光合电子传送中最终电子供体是，最终电子受体是。
3. 在光合作用过程中，当形成后，光能便转化成了活跃的化学能；当形成后，光能便转化成了稳定的化学能。
4. 叶绿体色素提取掖液在反射光下观察呈色，在透射光下观察呈色。
5. P700的原初电子供体是，原初电子受体是。
6. 光合作用的能量转换功能是在类囊体膜上进行的，所以类囊体亦称为。
7. 光合作用中释放的氧气来自于。
8. 与水光解有关的矿质元素为。
9. 和两种物质被称为同化能力。
10. 光的波长越长，光子所持有的能量越。
11. 叶绿素吸收光谱的最强吸收区有两个：一个在，另一个在。
12. 光合磷酸化有三种类型：、、。
13. 根据C4化合物和催化脱羧反应的酶不同，可将C4途径分为三种类型：、、。
14. 一般来说，正常叶子的叶绿素和类胡萝卜素的分子比例为；叶黄素和胡萝卜素的分子比例为。
15. 光合作用中，淀粉的形成是在中，蔗糖的形成是在中。
16. C4植物的C3途径是在中进行的；C3植物的卡尔文循环是在中进行的。
光合作用的原理
光合作用的原理
光合作用是植物体内最为重要的化学反应之一，它是植物利用
太阳能将二氧化碳和水转化为有机物质的过程。
光合作用不仅为植
物提供了能量和营养物质，也为地球上的生物圈提供了重要的氧气。
下面我们将深入探讨光合作用的原理。
首先，光合作用发生在植物叶片的叶绿体内。
叶绿体是植物细
胞内的细胞器，其中含有丰富的叶绿素。
当阳光照射到叶绿体上时，叶绿素分子吸收光能，激发电子，从而触发光合作用的开始。
其次，光合作用主要分为光反应和暗反应两个阶段。
光反应发
生在叶绿体的叶绿体膜上，通过光能将水分解成氧气和氢离子，并
释放出电子。
这些释放的电子经过一系列的传递和转移，最终被用
来合成ATP和NADPH等能量储存分子。
而暗反应则发生在叶绿体基
质中，利用光反应阶段产生的ATP和NADPH，将二氧化碳转化为葡
萄糖等有机物质。
最后，光合作用的原理可以总结为，利用光能将二氧化碳和水
转化为有机物质，同时释放氧气。
这一过程不仅为植物提供了能量
和营养物质，也为地球上的生物圈提供了氧气，维持了生态系统的
平衡。
总结一下，光合作用是植物利用太阳能进行的化学反应过程，通过光反应和暗反应两个阶段，将光能转化为化学能，为植物提供能量和有机物质，同时释放氧气。
光合作用的原理不仅对植物生长发育至关重要，也对地球生态系统的平衡起着至关重要的作用。
希望通过本文的介绍，读者能对光合作用的原理有更深入的了解。
植物生理学植物光合作用
第三章植物的光合作用本章内容提要碳素同化作用有三种类型：细菌光合作用和化能合成作用以及绿色植物光合作用。
绿色植物光合作用是地球上规模最大的转换日光能的过程。
高等植物光合色素主要有2类:叶绿素与类胡萝卜素。
叶绿体是光合作用的细胞器，光合色素就存在于内囊体膜（光合膜）上。
光合作用可分为三大步骤: （1）原初反应，包括光能的吸收、传递和转换的过程；（2）电子传递和光合磷酸化，合成的ATP和NADPH（合称同化力）用于暗反应；（3）碳同化，将活跃化学能变为稳定化学能。
碳同化包括三种生化途径：C3途径、C4途径和CAM途径。
C3途径是碳同化的基本途径，可合成糖类、淀粉等多种有机物。
C4途径和CAM途径都只起固定CO2的作用，最终还是通过C3途径合成光合产物等。
光呼吸是乙醇酸的氧化过程，由叶绿体、过氧化体和线粒体三个细胞器协同完成的、耗O2、释放出CO2的耗能过程。
其底物乙醇酸及许多中间产物都是C2化合物，也简称为C2循环。
在C3植物中光呼吸是一个不可避免的过程，对保护光合机构免受强光的破坏具有一定的生理功能。
C4植物的光合速率比C3植物高，主要原因是C4植物CO2的固定由PEPC完成，PEPC 对CO2亲和力高；而CO2的同化在BSC中进行，C4植物BSC花环式结构类似一个CO2泵，因而光呼吸很低。
但C4植物同化CO2需要消耗额外的能量，其高光合速率只有在强光、较高温度下才能表现出来。
光合作用受光照、CO2、温度、水分和矿质元素等环境条件的影响。
植物的光能利用率很低。
改善光合性能是提高光能利用率的根本措施。
提高作物提高光能利用率的途径是：提高光合能力，增加光合面积，延长光合时间，减少有机物质消耗，提高经济系数。
第一节光合作用的意义自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程叫碳素同化作用(carbon assimilation)。
不能进行碳素同化作用的生物称之为异养生物，如动物、某些微生物和极少数高等植物。
碳素同化作用三种类型：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。
植物生理学第三章植物的光合作用
植物生理学第三章植物的光合作用植物的光合作用是指植物利用光能将二氧化碳和水转化成有机物质（如葡萄糖）和氧气的过程。
其反应方程式为：6CO2+6H2O+光能→C6H12O6+6O2光合作用是植物最重要的生理过程之一，它不仅是植物能够生存和生长的基础，还能为其他生物提供氧气和有机物质。
光合作用通过光合色素和叶绿体等生理结构，具有高效和专一性的特点。
植物的光合作用可以分为两个阶段：光能捕获和光化学反应、以及碳固定和假单胞菌循环。
在光能捕获和光化学反应阶段，植物的光合色素（如叶绿素）能够捕获太阳光，并将其转化为化学能。
光合作用发生在叶绿体内，主要以叶绿体膜的光合作用单位，光系统（PSI和PSII）为中心。
光系统中的光合色素吸收太阳光，并将其能量传递给反应中心，激发电子。
通过光合色素的电子传递链，电子在PSII和PSI之间进行转移，最终转移到还原辅酶NADP+上，形成还原辅酶NADPH。
在碳固定和假单胞菌循环阶段，植物利用还原辅酶NADPH和ATP的能量，将二氧化碳转化为有机化合物。
这个过程称为Calvin循环，也叫柠檬酸循环。
Calvin循环包括三个主要步骤：碳固定、还原和再生。
首先，二氧化碳与从光合作用过程中产生的核酮糖五磷酸（RuBP）结合，形成不稳定的六碳中间体。
然后，该中间体通过一系列酶的作用，将其分解为两个三碳化合物，3-磷酸甘油醇醛（3-PGA）。
最后，3-PGA经过一系列的加氢还原反应和磷酸化反应，合成出葡萄糖和其他有机物质。
光合作用的速率受到光照、温度、二氧化碳浓度和水分等环境条件的影响。
光合速率随着光照强度的增大而增加，但达到一定的饱和点后，光合速率趋于稳定。
温度对光合作用的影响是复杂的。
在适宜温度下，光合速率随着温度的升高而增加，因为反应速率加快。
然而，当温度超过一定范围时，光合作用会受到抑制，因为高温会破坏光系统和酶的结构。
二氧化碳浓度越高，光合速率越快。
水分对光合作用的影响主要是通过调节植物的气孔进行的。
光合作用原理
光合作用原理
光合作用是植物和某些微生物利用光能将二氧化碳和水转化为有机物（如葡萄糖）和氧气的过程。
这个过程在植物细胞的叶绿体中进行。
光合作用的原理可以归纳为以下几个步骤：
1. 光能吸收：叶绿体中的叶绿素分子能够吸收光能，并将其转化为化学能。
叶绿素是一种色素，主要吸收蓝色和红色光线，而反射绿色光线，所以我们看到的植物叶片呈现出绿色。
2. 光依赖反应：光合作用的第一阶段是光依赖反应。
在这个阶段，光能被转化为高能电子和氧气。
光能吸收后，叶绿体内的光子激活了叶绿素分子，使得其释放出高能电子。
这些电子会经过一系列的传递步骤，形成一个电子传递链。
在这个过程中，一部分电子能量被捕获并用于生成ATP（腺苷三磷酸）和NADPH（辅酶Ⅱ磷酸腺苷二磷酸）等高能化合物。
3. 光独立反应：光合作用的第二阶段是光独立反应，也被称为碳同化作用或卡尔文循环。
在这个阶段，前一阶段产生的
ATP和NADPH被用来将二氧化碳转化为有机物。
这个过程涉及多个酶催化的反应，最终生成葡萄糖等有机化合物。
总体而言，光合作用是一种能够将光能转化为化学能的重要生物过程。
它为植物提供了能量和有机物质，并且通过释放氧气来维持地球大气中的氧气含量。
同时，光合作用也对维持生态平衡和气候调节起着重要的作用。
植物生理学003 植物的光合作用2
2020/10/27
2020/10/27
➢ 铁氧还蛋白(Fd)和铁氧还蛋白-NADP＋还原酶(FNR 、Fp)都是存在类囊体膜表面的蛋白质。
➢ Fd是通过它的2铁-2硫活性中心中的铁离子的氧化还 原传递电子的。
➢ FNR(Fp) 含1分子的黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，依 靠核黄素的氧化还原来传递H+。FNR(Fp)是光合电 子传递链的末端氧化酶，接收Fd传来的电子和基质 中的H＋，还原NADP＋为NADPH，反应式可用下 式表示：
网络式地进行。
➢ 质体醌是双电子、双质子传
Cytb6/f
递体，对类囊体膜内外建立
质子梯度起着重要的作用。
2020/10/27
质蓝素
➢ 质蓝素(PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白 质，氧化时呈蓝色。它是介于Cyt b６/f复合体与 PSⅠ之间的电子传递成员。通过蛋白质中铜离子的 氧化还原变化来传递电子。
第三节 光合作用的机理
通过小球藻闪光实验发现，同等光强相同时间下，连续照射， 光合效率 小，放氧少；间歇照射(每次闪光0.0034S，间歇 0.0166S，每秒50次)， 光合效率高，放氧多——说明光合作用需要光照，但并不是任何过程都 需要光照。
因此提出光反应（light reaction）和暗反应（dark reaction）的概念。 光反应是必须在光下才能进行的、由光所引起的光化学反应；暗反应是 在暗处（也可在光下）进行的，由若干酶所催化的化学反应。光反应是 在类囊体（光合膜）上进行的，而暗反应是在叶绿体的基质中进行的。
3、光能的吸收与传递
光照到叶绿体上时，类囊体膜上的叶绿体色素吸收光能而激发，由于色素分子 排列紧密及其特殊的共轭体系，激发能可在相同色素分子间(2nm)以激子传递 （exciton transfer)或相同及不同色素分子间(>2nm)共振传递（resonance transfer)的方式传递，最后传给反应中心的中心色素（chla）。 激发能的传递速度及效率很高，一个红光量子可传过几百个chla分子(30ps/个)， 效率达90~100%。
【植物生理学】第3章 光合作用
这一错误的假设是如何被纠正的呢?
（1）细菌光合作用
1930年，Stanford大学 Niel
细菌光合作用：
CO2 + H2S
CH2O + S
植物光合作用：
CO2 + H2O
CH2O + O2
三、光合作用的研究历史：
（2）希尔反应和希尔氧化剂；
4Fe3++2H2O
4Fe2++4H++O 2
希尔氧化剂
秋天叶片呈现黄色、红色。
影响叶绿素合成的条件 第二节 叶绿体与光合色素 （1）光照 黄化 度
（3）矿质元素 缺绿病 分
（5）O2
第三节 光合作用的机理
能量 变化
光能
电能
活跃的 化学能
稳定的 化学能
能量 物质
转变 过程
反应 部位
量子
电子
原初反应 电子传递
ATP NADPH2
碳水化 合物等
光合磷酸化 碳同化
光 合 链 的 特 点
光合链的特点
①电子传递链主要由光合膜上的 PSⅡ、Cytb6/f、PSI三个复 合体串联组成。
②电子传递有二处是逆电势梯度，这种逆电势梯度的“上坡” 电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电 子传递都是顺电势梯度进行的。
③水的氧化与PS Ⅱ 电子传递有关，NADP+的还原与 PSI电子 传递有关。
• 光系统Ⅱ (photosystem Ⅱ，简称PSⅡ)的颗粒较大，直径为17.5nm， 主要分布在类囊体膜的叠合部分。
• 两者的组成成分有所不同。
（二）光合电子传递体及其功能 1. PSⅡ （1）PSII的结构与功能
植物生理学：第三章 植物的光合作用
第一节 光合作用的意义 第二节 叶绿体与光合色素 第三节 光合作用机理 第四节 光呼吸 第五节 影响光合作用的因素 第六节 植物对光能的利用 第七节 有机物的运输与分配
本章重点、难点及复习思考题
1
第一节 光合作用的意义 一 光合作用的概念 二 光合作用的意义
2
一 光合作用(photosynthesis) 绿色植物吸收光能，同化CO2和水，
9
◆ 叶绿素分子结构 ◇ chla是叶绿酸的酯。叶 绿酸是双羧酸，其中一个羧 基被甲醇所酯化，另一个被 植醇所酯化。
10
◇ Chla与chlb结构区别 chla第二个吡咯环上一个甲基(-CH3)被醛基(-
CHO)所取代，即为chlb .
11
◇ 叶绿素分子头部
▽ 4个吡咯环组成的卟啉环， 由4个甲烯基(=CH-)连成大的卟 啉环；
15
3 色素的功能
◆ 叶绿素chla和chlb都能吸收光能，少数chla 具光化学活性，能将光能转换成电能。
◆ 类胡萝卜素吸收光能、光保护，保护叶绿色 分子避免其在强光下的光氧化。
16
4 色素的光学特性
◆ 光合作用可利用的光：400 -700nm. ◇光子(photon)或光量子(quantum): 光是一
存在形式：色素蛋白复合体(pigment protein
complex)
2 结构和性质 (1) 叶绿素(chlorophyll)： ◆ 叶绿素a (chla)、叶绿素b(chlb).
8
◆ 主要理化性质 ◇ 不溶于水，溶于有机溶剂，如乙醇、 丙酮、乙醚、氯仿等。 ◇ chla 呈蓝绿色，chlb 呈黄绿色。
黄化现象：缺乏某些条件而影响叶绿素合 成，使叶子发黄的现象.
植物生理学--光合作用 ppt课件
淀粉
6CO2+11H2O+18ATP+12NADPH+12H+
PP磷T课酸件 己糖+18ADP+17Pi+115 2NADP+
卡尔文循环的调节
C3途径中的酶 RuBP羧化酶 NADP-GAP脱氢酶
FBP酯酶
SBP酯酶
Ru5P激酶
都属于光调节酶
这些酶在光下活化，以满足光合；而在暗中钝 化，减少底物消耗，使C3循环得以自动调节。
RuBP羧化酶的活性与叶绿体间质中的pH值和 Mg2+含量有密切关系。
PPT课件
16
（二）C4 途径
M.D.Hatch和C.R.Slack(1966)研究证实，在一
光合效率高的植物中，其光合固定CO2 后的第一 个稳定性产物是C4 -二羧酸，由此发现了另一条 CO2 的同化途径——C4 途径，也称C4 -二羧酸途 径或Hatch-Slack循环。
第四章 光合作用
第3节 光合作用机理
二、电子传递与光合磷酸化
（一）光合电子传递 Z 形光合链
①两个光系统串联，最终电子供体是H2O，最终 电子受体是NADP+。
②两个光系统间有一系列的电子载体。 ③传递过程偶联着磷酸化作用，形成ATP。
④各电子载体是以氧化还原电位高低成Z形串联
排列，两处是“上坡”其余“下坡”。
• “不怕太阳晒，也不怕那风雨狂，只怕先生骂我 笨，没有学问无颜见爹娘 ……”
• “太阳当空照，花儿对我笑，小鸟说早早早……”
（二）光合磷酸化
（ 1 ）非环式光合 磷酸化
（ 2 ）环式光合磷 酸化
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机理
P.Mitchell （1961）提出了 化学渗透学说
光合作用-植物生理-图文
光合作用-植物生理-图文第三章植物的光合作用碳素营养是植物的生命基础，这是因为，第一，植物体的干物质中90％以上是有机化合物，而有机化合物都含有碳素(约占有机化合物重量的45%)，碳素成为植物体内含量较多的一种元素；第二，碳原子是组成所有有机化合物的主要骨架，好象建筑物的栋梁支柱一样。
碳原子与其他元素有各种不同形式的结合，由此决定了这些化合物的多样性。
按照碳素营养方式的不同，植物可分为两种：1）只能利用现成的有机物作营养，这类植物称为异养植物(heterophyte)，如某些微生物和少数高等植物；2)可以利用无机碳化合物作营养，并且将它合成有机物，这类植物称为自养植物(autophyte)，如绝大多数高等植物和少数微生物。
异养植物与自养植物相比，后者在植物界中最普遍，而且非常重要。
这里我们着重讨论自养植物。
自养植物吸收二氧化碳，将其转变成有机物质的过程，称为植物的碳素同化作用(carbonaimilation)。
植物碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用3种类型。
在这3种类型中，绿色植物光合作用最广泛，合成的有机物质最多，与人类的关系也最密切，因此，本章重点阐述绿色植物光合作用（以下简称光合作用）。
第一节光合作用的重要性绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程，称为光合作用（photoynthei)。
光合作用所产生的有机物质主要是糖类，贮藏着能量。
光合作用的过程，光合作用的重要性，可概括为下列3个方面：1．把无机物变成有机物植物通过光合作用制造有机物的规模是非常巨大的。
据估计，地球上的自养植物每年约同化2某lOt碳素，其中40％是由浮游植物同化的，余下60％是由陆生植物同化的(图3-1)。
如以葡萄糖计算，整个地球每年同化的碳素相当于四五千亿吨有机物质，难怪人们把绿色植物喻为庞大的合成有机物的绿色工厂。
绿色植物合成的有机物质，可直接或间接作为人类和全部动物界的食物(如粮、油、糖、牧草饲料、鱼饵等)，也可作为某些工业的原料(如棉、麻、橡胶、糖等)。
第三章植物的光合作用_植物生理学
第三章植物的光合作用_植物生理学第三章：植物的光合作用植物的光合作用是植物生理学中一个非常重要的过程，通过光合作用，植物能够将光能转化为化学能，并且产生出氧气和有机物质，为植物自身生长和发育提供能量和养分，也间接地为其他生物提供能源。
植物的光合作用是在叶绿体中进行的。
叶绿体是植物细胞中的一种细胞器，它含有叶绿素，可以吸收太阳光中的能量。
光合作用主要包括光能的吸收、光能的转换和产物的合成三个过程。
首先，光能的吸收过程。
植物的叶绿体中含有多种不同类型的叶绿素，它们能够吸收不同波长的光。
叶绿素中的色素分子吸收光子后激发，成为激发态叶绿素。
不同的叶绿素吸收不同波长的光，其中最主要的是吸收红光和蓝光的叶绿素a，然后是辅助叶绿素如叶绿素b和叶黄素等。
叶绿体中的叶绿素主要吸收短波长的光，因此植物呈现出绿色。
其次，光能的转换过程。
当叶绿素吸收光子之后，其中的电子被激发出来，并且通过一系列的电子传递过程，在两个光化学反应中最终形成高能态分子ATP和NADPH。
这两种高能物质是植物光合作用最重要的产物，它们为植物提供了能量和电子。
ATP是一种能量通货，它可以通过释放磷酸基团的能量来驱动其他细胞活动。
NADPH是一种电子载体，它可以将电子传递给碳固定反应中的酶，驱动二氧化碳的还原反应。
最后，产物合成过程。
产生的ATP和NADPH被用来驱动碳固定反应，也就是光合作用的第二阶段。
在这个阶段中，植物利用ATP和NADPH将二氧化碳还原成有机物质。
这个过程中最重要的酶是光合酶RuBisCO，它将二氧化碳与一种五碳糖RuBP反应生成六碳糖，然后分解成两个三碳糖PGA。
PGA在一系列酶催化作用下转化为三碳糖G3P，部分G3P能够通过其他途径转化为其他有机物质，但大部分会再次参与碳固定反应生成更多的RuBP。
总结起来，植物的光合作用是植物生理学中的一个重要过程，通过光合作用植物能够利用太阳能将二氧化碳和水转化为有机物质并产生氧气。
植物生理学中的光合作用
植物生理学中的光合作用光合作用是植物生理学中的重要过程，它是植物能量来源的基础，能够将太阳能转化为有机物质。
本文将从光合作用的定义、光合作用的过程及其影响因素三个方面进行论述。
一、光合作用的定义光合作用是指植物利用太阳光能将二氧化碳和水转化为有机物质的过程。
在光合作用中，光能被植物中的叶绿素吸收，经过一系列反应，最终产生光合产物，其中最重要的产物是葡萄糖。
二、光合作用的过程光合作用主要包括光能吸收、光合色素的激发、光合电子传递链和碳酸化反应等几个过程。
1. 光能吸收植物叶片中的叶绿素能够吸收光能，其中最主要的吸收峰位于可见光的蓝色和红色波长区域。
当叶绿素吸收光能后，能量将被转移至反应中心，进入下一步骤。
2. 光合色素的激发在反应中心，叶绿素分子将光能转化为化学能，并将能量传递给反应中心的特殊叶绿素分子——反应中心叶绿素a。
这一过程称为光合色素的激发。
3. 光合电子传递链叶绿素a激发后，光合电子传递链便开始工作。
在这个过程中，叶绿素a释放出高能电子，并将其传递至不同的细胞膜蛋白上。
通过一系列复杂的电子传递过程，氢离子（H+）被运输至细胞膜内腔，形成负向电压差。
这一过程中，产生的能量可以用来合成三磷酸腺苷（ATP）和一氧化二氢（NADPH）。
4. 碳酸化反应ATP和NADPH经过光合作用供能反应后，参与碳酸化反应。
这一反应是将二氧化碳和水转化为葡萄糖的过程。
在叶绿体中存在着一种称为RuBisCO的酶，它能够催化二氧化碳与一种五碳物质结合，形成六碳物质，再分解成两个PGA分子。
PGA接着经过一系列反应，最终生成葡萄糖。
三、光合作用的影响因素光合作用的效率受到许多因素的影响，主要包括光照强度、二氧化碳浓度和温度三个方面。
1. 光照强度光照强度是影响光合作用速率的重要因素。
适宜的光照强度能够提高光能的吸收和利用效率。
然而，过强的光照则会引起叶片的光合反应受抑制，甚至损伤叶绿素分子。
2. 二氧化碳浓度高浓度的二氧化碳有助于促进光合作用的进行，因为二氧化碳是光合作用的重要底物。
植物生理学第3章 植物的光合作用(二)
3.3 光合作用机理
反应中心
• 光能转换色素分子+原初电子受体+原初电 子供体。
• 基本成分为蛋白质和脂类。 • 光能转换色素分子为叶绿素a分子，这个叶
绿素a分子与脂蛋白结合排列在片层结构上。 • 色素电子传递。 • 高等植物最终电子供体是水，最终电子受
体为NADP。
7.10 Basic concept of energy transfer during photosynthesis
Cytb6-f复合体
• 组成：有4个多肽组成，其 中三个含Fe,(分别含cytb6, cytf,和 Fe-S)。
• 功能：参与电子传递和质子 传递(PQ穿梭)
4) ATP合成酶复合体
• 组成：
CF1： α：β：γ：δ：ε 5 种多肽。
组成比例为 α：β：γ：δ： ε= 3：3：3：3：1。
CF0由I、II、III和IV四个 亚基组成。组成比例为 I： II：III：IV= 1：1：12：1。
种波长的光波促进光合效率的现象称 为 Emerson enhancement effect.
3.3 光合作用机理
Emerson效应： Emerson（1957）发现在远红光条件下如补充红光(波 长大于650nm)，则量子产量大增，且比这两种波长光单独照射的量 子产量还多，这种现象称为Emerson效应。
光系统II(PSII)
• 三部分组成： A. D1&D2:
• 中心色素分子：P680 • 原初电子受体：pheo • 原初电子供体：Z(Tyr) • QA，QB等传递体 LHCII: CP43 & CP47, B559 OEC or MSP: • 33 kDa, 23 kDa & 16
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0.82 mV
-0.32 mV 强还原剂
NADPH
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DCMU：敌草隆 DBMIB(2,5-二溴-3-甲基-6-异丙基-对-苯醌)
循环式电子传递途径 ☆e传递到Fd之后，不传到NADP＋，而是回传给PQ，再循环传递； ☆作用：利用PQ穿梭形成H＋跨膜梯度
5 光合磷酸化：
伴随着光反应中e传递，利用类囊体腔中形成的H＋梯度为动 力，类囊体上的ATP合酶(ATPase)将ADP和无机磷合成ATP。
类囊体膜上的光反应中心
• 现已分离PS II和PS I，为色素蛋白复合体： PS II反应中心色素吸收波长680nm红光，示以P680； PS I反应中心色素吸收波长700nm远红光，示以P700
二、电子传递和氧化磷酸化
反应中心色素P680和P700被激发后，其电子经过 一系列e传递体（供体和受体）组成的传递链
• D(donar)：原初e供体 • A(acceptor):原初e受体
类囊体膜上的光反应中心
hν
hν
↓ห้องสมุดไป่ตู้
↓
______
e
______e___________ e __
→PS II →→→ PS I→
类囊体膜
__________________________
• 1961，Duysens(荷兰)提出双光系统概念： PS II (photosystem II),吸收波长<690nm的红光； PS I (photosystem I),吸收波长>690nm的远红光； PS II和PS I共同参与（串联）光合反应。
第三节 光合作用的机理
光合作用的三个步骤：
★光能的吸收、传递和转换为电能：
原初反应，产生e
★电能转变为活跃的化学能（ATP & NADPH):
e传递和光合磷酸化,产生ATP和NADPH
★活跃的化学能转变为稳定的化学能：
CO2的同化,形成碳水化合物
一、原初反应---光合作用第一步
光能的吸收、传递和转换为电能的过程
进行传递，伴随发生H2O的光解和NADPH的生成， 并通过光合磷酸化形成ATP
e传递链的5大组成部分：
1 PS II： 接受光能、传递e、氧化H2O 2 PQ(质体醌)： H＋穿梭、传递e 3 Cytochrome(细胞色素)：传递e 4 PC (质体蓝素)：传递e 4 PS I：接受光能、传递e、还原NADP＋
光合反应中心
一些特殊的Chl a分子，吸收光或接受天线色素传递来的 能量后，被激发的高能e脱离其分子，转移给其他分子， 发生氧化还原反应，，即产生光化学反应
hυ ┋ D P A → D P* A → D P+ A- → D+ P A-
• 光合反应中心为进行 光化学反应最基本的 色素蛋白复合体
• P(pigment)：中心色素 分子
类囊体膜
类囊体腔
H2O的氧化 ( 2H2O → O2 + 4H+ + 4e)
★由PS II中放氧复合体（含Mn的蛋白）催化。 ★S0、S1、S2、S3、S4代表放氧复合体的不同状态 ★M代表Mn ★e传递给Tyr, H+进入类囊体腔中
类囊体膜
类囊体腔
光合释放的氧气泡 （淡水生的伊乐藻属植物）
2 PQ穿梭
• 天线色素：所有的类胡萝卜素分子、Chl b,c, d和大多数的
Chl a分子；可捕获光能（如同收音机的天线捕获无线电波）
• 天线复合体： 天线色素与其结合蛋白共同构成
•天线复合体的功能： 接受光能，天线色素中 被激发的e不脱离开分子 本身，而是以诱导共振 方式将能量传递到光合 反应中心
•至此，光能的吸收与传 递即告完成
Mitchell (1961)化学渗透学说 (1978, Nobel Prize)： 跨膜的质子驱动力就是用于合成ATP的能量
叶绿体ATPase (ATP synthase):
Coupling Factor (CF): CF0插入类囊体，CF1位于基质一侧
CF0 CF1
菠菜叶绿体ATPase的电镜照片
总结：通过电子传递，电能转变为活跃的化学 能（ATP & NADPH，释放与基质中〕
P700被光能激发，成为P700*(原初反应)，e按下列顺序传递： PC → P700* → Q → 4Fe-4S → Fd → NADP+ →NADPH
☆催化NADPH形成的酶为FNR（铁氧还蛋白－NADP还原酶）
☆最终将一部分能量贮存于NADPH。 NADPH 进入基质。
电子传递小结 （非循环式电子传递途径）
1. PSII中e传递
P680被光能激发，成为P680*(原初反应)，接着： 1， P680* Pheo → P680+ Pheo- ( Pheo：去镁叶绿素 ) 2，Tyr P680+ → Tyr+ P680 ( Tyr：PSII上的酪氨酸残基 )
接着氧化H2O－－－见下一页 3，Pheo- Q → Pheo Q- ( Q：PSII的一条多肽链上的醌)
☆光、P680和P700的作用； ☆ e 传递链的构成；
☆最终e供体和受体；
☆H＋跨膜梯度的形成
光合电子传递的Z图
• H2O的氧化还原电势高，难失去e(被氧化)； • 而NADP+的电势低，难得到e (被还原)； • 光能的作用在于推动 e 的“上坡”运动 • e从H2O传递到NADP+,电能储存在NADPH中（强还原剂）
类囊体膜上的光反应中心
量子产额
光
• Emerson红降现象
用不同波长的光照射绿藻， 研究其光合效率。当波长 大于680nm(远红光)，量子 产额急剧下降
• 量子产额：吸收1个光量子 放出的O2或固定CO2数目
• Emerson双光增益效应
用红光(<680nm)和远红光 (>680nm)同时照射时，光 合速率高于2种光单独照射 时光合速率之和
★ PQ接受PSII中Q传来1个e的同时，从基质中接受2个H+ ★ PQH2将e传递Cyt的同时，将2个H+从释放到基质中
类囊体腔
类囊体膜
3 Cyt中e传递
PQH2将e传递给Cyt中的Fe-S蛋白和Cyt B6，再传给Cyt f，最后e流出Cyt，传递给含Cu的蛋白PC。 PC将e传递给PS I
4. PS I中e传递