作物的氮素营养2
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2. 氨基态氮:可直接吸收,效果因种类而异
四、铵态氮和硝态氮的营养特点
(一)铵态氮和硝态氮的营养特点
喜铵植物: 水稻、甘薯、马铃薯
兼性喜硝植物:小麦、玉米、棉花等 喜硝植物: 大部分蔬菜,如黄瓜、 番茄、莴苣等 专性喜硝植物:甜菜
NO3--N和 NH4+-N营养作用的比较
NO3--N是阴离子,为氧化态的氮源, NH4+-N是阳离子,为还原态的氮源。
一般植物含氮量约占植物体干物重的0.3%-5%,而含量 的多少与植物种类、器官、发育阶段有关。 种类:大豆>玉米>小麦>水稻;高产品种>低产品种 器官:叶片>子粒> 茎秆>苞叶 发育:同一作物的不同生育时期,含氮量也不相同。
注意:作物体内氮素的含量和分布,明显受施氮 水平和施氮时期的影响。通常是营养器官的含量变化 大,生殖器官则变动小,但生长后期施用氮肥,则表 现为生殖器官中的含氮量明显上升。
2. 过程:
有机氮
水解酶
异养微生物
氨基酸
氨化微生物 水解、氧化、还原、转位
NH4+-N+有机酸
(二)土壤粘土矿物对NH4+的固定
1. 定义
吸附固定:由于土壤粘土矿物表面所带负电荷 而引起的对NH4+的吸附作用
晶格固定:NH4+进入2:1型膨胀性粘土矿物的 晶层间而被固定的作用
2. 过程
液相NH4+吸附作用 交换性NH4+固定作用固定态NH4+
NH3
硝酸还原酶
NAD(P)H+H+ 2e-
亚硝酸还原酶
NO3
_ e-
光合系统
I
铁氧还蛋白 FADH2 FAD CytFeII CytFeIII MoIV MoVI
NO2
H2O
-
(还原性)
NAD(P)+
2 H+
类红 色素
铁氧还蛋白 (氧化性)
介质pH升高
NADP
NADPH2
NH3
H2O+OH-
细胞质
0 100 0 100
大多数植物的根和地上部都能进行NO3-N的还 原作用,但各部分还原的比例取决于不同的因素: 1、硝酸盐供应水平 当硝酸盐数量少时,主要 在根中还原; 2、植物种类 木本植物还原能力>一年生草本 一年生草本植物因种类不同而有差异,其还原 强度顺序为: 油菜>大麦>向日葵>玉米>苍耳 3、温度 温度升高,酶的活性也高,所以也可 提高根中还原NO3 -N 的比例。
1.无机态
土壤中的无机N较少,一般只占 土壤全N量的1%-2%,最多不超 过5%-8%,无机N中有NH4+-N、 NO-3-N和固定态铵。前两者属 于速效养分,后者属于缓效养分。
2.有机N
土壤N素以有机N为主,约占95%以上。有机N按 其稳定性大小可分为水溶性、水解性和非水解性三 部分。
•
• (1)水溶性有机N。 主要是简单的游离氨基酸,胺 基盐、尿素、酰胺类,占全N含量的5%左右。有少数 可以直接被作物利用,如氨基酸。多数要经过转化,释 放出NH3,然后再被作物利用。故少数属于速效养分, 多数属于缓效养分。 • (2)水解性有机N。 用酸、碱或酶处理时,能够 水解成简单易溶性化合物,如蛋白质、多肽核蛋白类、 氨基糖类,占全N含量的50%-70%,为缓效或迟效养分。 • (3)非水解态N。占有机N的30%左右,高者可达 50%,矿化速率很低,有效性小,至今仍不十分清楚。
氮过量
Slight symptoms of N toxicity in cucumber
Cucumber growth with normal N Nutrition
“Tipburn” in lettuce due to nitrate and chlorid toxicity on a sandy.
表 我国蔬菜硝酸盐污染程度的卫生评价标准 (沈明珠,1982)
级别 硝酸盐含量 (mg/kg鲜重) 污染程度 参考卫生性
1
2
≤432
≤785
轻度
中度
允许生食
允许盐渍,熟食
3
4
≤1440
≤3100
高度
严重
允许熟食
不允许食用
因此,降低植物体内硝酸盐含量的有效措 施:选用优良品种、控施氮肥、增施钾肥、 增加采前光照、改善微量元素供应等。
(二)植物对铵态氮的吸收与同化
1. 吸收 机理: ①被动渗透
(Epstein,1972)
膜外 NH4+ H+ NH4+ 膜 ATPase 膜内
②接触脱质子
(Mengel,1982)
NH3
H+
外界溶液
细胞质
NH4+ NH3 H+
质 膜
质膜上NH4+脱质子作用的示意图
氨 酮戊二酸
还原性胺化作用
酮酸 谷氨酸 各 种 新 的 氨 基 酸
Caused by incorrect N fertilizer application
-N
+N
大麦 燕麦
玉米
禾本科作物 缺氮的症状
-N +N 小麦
苗期缺氮
绿色V字症
老叶缺氮
不同时期和部位的缺氮症状
Potato Plants
亚麻(Flax)
Rape
Tobacco
Cucumber with N deficiency
硝态氮多于铵态氮。
NO3-N的吸收
逆电化学势梯度的主动吸收; 介质pH显著影响植物对的吸收。 pH值升高的吸收减
少;
进入植物体后,大部分在根系中同化为氨基酸、蛋白
质,也可直接通过木质部运往地上部;
硝酸根在液泡中积累对离子平衡和渗透调节作用具有 重要意义。
2.NO3-N的同化
_ NO3 硝酸还原成氨是由两种 独立的酶分别进行催化的。 硝酸还原酶可使硝酸盐还原 成亚硝酸盐,而亚硝酸还原 酶可使亚硝酸盐还原成氨。 _ NO2
大多数植物的根和地上部都能进行NO3-N的还 原作用,但各部分还原的比例取决于不同的因素:
4、植物的苗龄 在根中还原的比例随苗龄的 增加而提高; 5、陪伴离子 K+能促进NO3-向地上部转移, 所以钾充足时,在根中还原的比例下降;而Ca2+ 和Na+为陪伴离子时则相反; 6、光照 在绿色叶片中,光合强度与NO3-还 原之间存在着密切的相关性。 考虑以上因素可采取相应措施降低温室或塑 料大棚中的蔬菜体内的硝酸盐含量。
转氨基作用
氨
酰胺
2.NH4-N的同化
3. 酰胺形成的意义(谷氨酰胺、天门冬酰胺)
①贮存氨基
②解除氨毒
(三)植物对有机氮的吸收与同化
1. 尿素(酰胺态氮) 吸收:根、叶均能直接吸收 同化:①脲酶途径:尿素
脲酶
NH3
氨基酸
②非脲酶途径:直接同化 尿素 氨甲酰磷酸 瓜氨酸 精氨酸
尿素的毒害:当介质中尿素浓度过高时,植 物会出现受害症状
3. 结果 减缓NH4+的供应程度(暂时无效化)
解吸作用
释放作用
(三)氨的挥发损失
1. 定义:在中性或碱性条件下,土壤中
的NH4+转化为NH3而挥发的过程
2. 过程:
NH4+
OH-
H+
NH3 + H+ 6 7 8 9
NH3挥发 0.1% 1.0% 10.0% 50.0%
3. 影响因素:① pH值
② 土壤CaCO3含量:呈正相关 ③ 温度:呈正相关
土壤中N素含量高低与土壤有机质之 间呈显著的正相关。受植被、气候、地形、 母质等多种自然因素的影响,也受到土壤的 利用方式,如耕作、施肥、种植、灌溉等农 业 措 施 的 影 响 。 我 国 土 壤 含 氮 量 在 0.22gkg-1 之间,多数含氮量在1gkg-1 以下。从 北到南,从东到西,土壤含氮量有下降趋势
五、植物氮素营养失调症状及其丰缺指标
1. 氮缺乏:首先在下部老叶出现症状
植株矮小,瘦弱,分蘖或分枝少 叶片转为淡绿色、浅黄色、乃至黄色;茎叶 基部或呈紫红色 早衰,产品品质差
2. 氮过量:植株徒长,贪青迟熟;蔬菜硝酸盐含
量增加
燕 麦
小麦
Technological stripe disease
油 菜
④ 施肥深度:挥发量 表施>深施
⑤ 土壤水分含量 ⑥ 土壤中NH4+的含量
4. 结果:造成氮素损失(无效化)
(四)硝化作用
1. 定义:土壤中的NH4+ ,在微生物的作用
下氧化成硝酸盐的现象
2. 过程:
NH4+
3. 氮是叶绿素的成分 (叶绿体含蛋白质45~60%) 4. 氮是酶的成分(酶本身是蛋白质)
5. 氮是多种维生素、植物激素、 生物碱的等的成分 (维生素B1、B2、B6、IAA、CK )
供氮对马铃薯伤流液中细胞分裂素含量的影响 细胞分裂素含量(µmol)
天
连续供氮 0 3 6 196 420 561 连续不供氮 196 26 17
• • • •
土壤N素的来源 土壤N素形态及有效性 N素在土壤中转化 土壤N素损失的途径
一、土壤中氮素的来源及其质量分数
(一)来源
1. 施入土壤中的化学氮肥和有机肥料 2.动植物残体的归还 3. 生物固氮 4. 雷电降雨带来的NH4+-N和NO3--N
(二)含量
我国耕地土壤全氮含量为0.04~0.35% 之间,与土壤有机质含量呈正相关 我国土壤含氮量的地域性规律: 北 增加
三、土壤中氮的转化
NH3 N2、NO、N2O
生 物 固 定
有 机 质
氨化作用 生物固定
挥发损失 反硝化作用 硝化作用
铵态氮
硝酸还原作用
硝态氮
有 机 氮
吸附固定
淋洗损失
吸附态铵或 固定态铵
水体中的 硝态氮
(一)有机态氮的矿化作用(氨化作用) 1. 定义:在微生物作用下,土壤中的含氮
有机质分解形成氨的过程。
不能简单的评判哪 种形态好或是不好,因 为肥效高低与各种影响 吸收和利用的因素有关。
(二)原因
1. 植物的遗传特性
2. 环境因素
介质反应:酸性:有利于硝的吸收
中性至微碱性:有利于铵的吸收
陪伴离子、介质通气状况、土壤水分状况
结论:只要在环境中为铵态氮和硝态氮创造
出各自所需要的最适条件,它们在生理上 是Hale Waihona Puke Baidu有同等价值。
三、植物对氮的吸收与同化
无机态:NH4+-N、NO3--N 吸收的形态 (主要)
有机态:NH2 -N、氨基酸、 (少量) 核酸等
(一)植物对硝态氮的吸收与同化
1. 吸收:植物主动吸收NO3--N
植物吸收的氮素主要是铵态氮和硝态氮。在旱地农
田中,硝态氮是作物的主要氮源。由与土壤中的铵态
氮通过硝化作用可转变为硝态氮。所以,作物吸收的
组织:幼嫩组织>成熟组织>衰老组织, 生长点>非生长点
生长时期:苗期>旺长期>成熟期>衰老期, 营养生长期>生殖生长期
2. 分布:
幼嫩组织>成熟组织>衰老组织,
生长点>非生长点
二、植物体内含氮化合物的种类 (氮的生理功能)
1. 氮是蛋白质的重要成分 (含氮16~18%)
2. 氮是核酸的成分(含氮约7%)
西
长江
南 增加
东
增加
二、土壤中氮的形态
水溶性 速效氮源 <全氮的5% 1. 有机氮 (>98%) 水解性 缓效氮源 难利用 占30~50% 占50~70%
离子态 土壤溶液中
2. 无机氮 吸附态 土壤胶体吸附
矿化作用
(1~2%) 固定态 2:1型粘土矿物固定
有机氮
固定作用
无机氮
•土壤N素形态及有效性
叶绿体
叶细胞中硝酸盐同化步骤的示意图
钼对小麦叶片中硝酸还原酶活性的影响
硝酸还原酶活性 (μmolNO2/g 鲜重 ) 24小时 70小时 0.2 2.8 ─ ─ 0.3 4.2 8.0 8.2 (Randall, 1969)
供钼水平 ( μg/株)
0.005 0.005 5.0 5.0
叶片预处理 (供钼μg/L)
第九章 植物的氮素营养与氮肥 Plant Nitrogen Nutrition and Nitrogen Fertilizer
主要内容
第一节 第二节 第三节
第四节
植物的氮素营养 土壤种的氮素及其转化 化学氮肥的种类、性质及 其施用方法 氮肥的合理施用
第一节
1.质量分数
植物的氮素营养
一、植物体内氮的质量分数和分布
Severe symptoms of N toxicity
Induced N toxicity in cucumber plants in a glass house trial.
N over-fertilization causes “Blotchy ripening”
第二节
土壤种的氮素及其转化
-N +N
Strawberry with N deficiency on right
+N -N
Celery leaves with N deficiency
缺氮
供氮
N deficiency in vine growth
缺氮
Japanese larch trees
-N +N
氮素过多的危害
作物贪青晚熟,生长期延长。 细胞壁薄,植株柔软,易受机械损伤(倒伏) 和病害侵袭(大麦褐锈病、小麦赤霉病、水稻褐 斑病)。 大量施用氮肥会降低果蔬品质和耐贮 存性; 棉花蕾铃稀少易脱落; 甜菜块根产糖率下降; 纤维作物产量减少,纤维品质降低。 蔬菜硝酸盐超标