半知菌亚门Deuteromycotina
半知菌亚门(Deutero mycotina)
（2） 丝孢目（Hyphomycetales）
• 链格孢属（Alternaria）： • 分生孢子梗深色，顶端单生或串生分生孢子。 • 分生孢子多胞，具纵、横隔膜成砖格状，孢子长圆形或棒
形，顶端尖细，串生。
• 很多是常见的腐生菌。 • 如香石竹叶斑病、圆柏叶枯病菌等。 • 尾孢属（Cercospora）： • 分生孢子梗黑褐色，不分枝，顶端着生分生孢子。 • 分生孢子线形，多胞，有多个横隔膜。 • 如樱花褐斑病、丁香褐斑病、桂花叶斑病、杜鹃叶斑病菌
（1） 菌丝分枝 基部隘缩 （2） 菌核（3） 菌核 组织的细胞
• 2．小核菌属：
（1） 菌核 （2） 菌核部分 切面
（2） 丝孢目
（Hyphomycetales）
• 菌丝体发达， 呈疏松棉絮状， 有色或无色。 • 分生孢子直接从菌丝上或分生孢子梗上产生，分
生孢子梗散生或簇生，不分枝或上部分枝。
• 分生孢子与分生孢子梗无色或有色。 • 粉孢属（Oidium ）： • 菌丝表面生。 • 分生孢子，单胞，椭圆形，串生。 • 分生孢子梗丛生与菌丝区别不显著。 • 如瓜叶菊白粉病、月季白粉病菌等。
椭圆形，稍弯曲。
• 如葡萄黑痘病、柑橘疮痂病菌等。 • 刺盘孢属（Colletotrichum ）： • 分生孢子盘有刚毛，孢子单胞，无色，圆形或圆柱状。 • 如兰花、梅花、茉莉花、米兰、山茶、樟树炭疽病菌等。
（4） 黑盘孢目（Melanconiales）
• 盘圆孢属（Gloeosporium ）： • 分生孢子盘无刚毛，孢子单胞，无色，圆形或圆柱状。 • 如橡皮树、仙人掌炭疽病菌等。 • 射线孢属（Actinonema）： • 分生孢子盘埋于角质层下，盘下有放射状分枝的菌丝。 • 分生孢子长卵圆形，无色，双细胞，分隔处缢缩。 • 如月季黑斑病菌等。 • 盘多毛孢属（Pestalotia ）： • 分生孢子多胞，两端细胞无色，中部细胞褐色，顶端有
植物病理课后习题及答案
普通植物病理学第一章习题题解1．植物病害的定义是什么？植物在自然界里的生长与发育会遇到各种各样的挑战与威胁。
任何影响植物健康地生长发育的因素都有可能影响它的产量与质量，从而影响人类对它的利用价值。
不适宜的土壤结构、养分状况、水分供应、微生物区系等，不良的大气物理环境和化学环境，各种有害生物的侵袭与破坏等等，都可能导致植物不能正常的生长与发育，严重时可导致死亡。
植物因受到不良条件或有害生物的影响超过它的忍耐限度而不能保持平衡时，植物的局部或整体的生理活动或生长发育就出现异常状态，这种表现异常的植物我们称之为植物病害。
起植物发生病害的这些因素，统称为病原。
2．植物病害的症状分哪些类型？症状是植物受病原生物或不良环境因素的侵扰后，内部的生理活动和外观的生长发育所显示的某种异常状态。
常见的病害症状有很多种，变化很多归纳起来只有5类，即变色、坏死、萎蔫、腐烂和畸形。
1)变色(discoluration) 病植物的色泽发生改变。
大多出现在病害症状的初期，尤其是病毒病中最为常见。
整个叶片或者叶片的一部分均匀地变色，主要表现为褪绿和黄化(yellowing)。
褪绿是由于叶绿素的减少而使叶片表现为浅绿色。
当叶绿素的量减少到一定程度就表现为黄化。
另一种形式是叶片不是均匀地变色，如常见的花叶(mosaic)是由于形状不规则的深绿、浅绿、黄绿或黄色部分相间而形成不规则的杂色，不同变色部分的轮廓是很清楚的。
有时变色部分的轮廓不很清楚，这种症状就称作斑驳(mottle)。
斑驳症状在果实上也是常见的。
此外，田间还偶尔发现叶片不形成叶绿素的白化苗，这多半是遗传性的。
2)坏死(necrosis) 坏死是细胞和组织的死亡，因受害部位不同而表现各种症状。
坏死在叶片上常表现为叶斑和叶枯。
植物根茎可以发生各种形状的坏死斑。
幼苗近土面茎组织的坏死，有时引起所谓猝倒(damping off)和立估。
果树和树木的枝干上有一种溃疡症状(canker)，坏死的主要是木质部，病部稍微凹陷，周围的寄主细胞有时木栓化，限制病斑进一步的扩展。
植物系统分类
植物学（系统分类部分）分类等级种的概念：显明特征，地理分布，生殖隔离分类等级的命名：“双名法”、“三名法”种的命名：属名+种加词，属名为名词，或名词化的形容词，种加词为形容词，或作为形容词用的名词。
此为“双名法”亚种、变种、变型的命名：属名+种加词+亚种、变种或变型的分类单位名（subs., var.,form.）+上述分类单位的加词，这些加词也是形容词或作为形容词的名词。
此为“三名法”属以上的分类单位的名称：全部为名词或作为名词用的形容词，属的名称为单数，属以上的名称为复数。
分类单位的名称可以是任意来源的词，亦可以是人名，地名，不过在人名作为种加词时可以用名词的所有格，亦可以转化成形容词；作为属名时，不管男性或女性，规定一概作为阴性单数主格看待。
分类的依据：形态学为主，也可以用其它手段。
种组成属，属组成科，科组成目，目组成纲，纲组成门，最大的分类单位是界。
每个分类单位可以再加入亚级分类单位，如种有亚种，属也可以有亚属，科有亚科，目有亚目，纲有亚纲，门有亚门等。
此外还在亚科之下设族的。
各个分类等级的后缀：种加词有各种形式，但其性、数、格应与属名保持一致。
保名作为作种加词时可以以是复数，这时与单数的属名是不一致的。
生活史：生物从个体开始到产生新的个体的整个过程。
一般的有有性生殖。
生殖reproduction繁殖propaganda无性繁殖有性繁殖核相，核相交替：某种个体一套的染色体称为核相；有性生殖两个配子结合那时的核相是双相的，结合成合子之前，核相是单相的。
从核的单相——双相——单相，这就叫做核相交替。
显然从单相到双相，再到单相，具有质的变化。
孢子体孢子配子体配子合子同配生殖异配生殖卵式生殖胚世代交替：具有有性生殖，要有减数分裂R！要有孢子体（无性世代）2n，和配子体（有性世代（有性世代）n。
世代交替的定义存在着争论。
由于世代交替是从苔藓植物中最先发现的生活史中最先发现的，英美学者认为只有多细胞的植物体才能称为孢子体或配子体。
植物病虫害绿色防控技术教学课件(含英文)：稻曲病绿色防控(双语)
Rice booting and heading stages meeting with periodic low temperatures, rain, and little sunshine are conducive to the disease. The severity of the disease is most likely to occur in long-term and too-deep irrigation and too late dried bed soil in the field water. Excessive application of nitrogen fertilizer, especially in fields with excessive application of topdressing of nitrogen fertilizer at the heading stage aggravates the disease.
水稻病虫害绿色防控 Green Prevention and Control of Rice Diseases and Pests
三 稻曲病绿色防控 Green Prevention and Control of Rice False Smut
（四）防治措施 Control Measures
（1）选育和种植抗病品种：选用抗病品种是防治稻曲病最经济有效的方法。如在重庆 市区域内的主栽品种中，准两优527、K优88、金优725、岗优615、D优162、汕优149 等品种病穗率、病粒率都较低，说明这些品种具有一定的抗病能力。
半知菌亚门真菌
稻瘟病普通型病斑
6.轮枝孢属 轮枝孢属(Verticillium ) 轮枝孢属
分生孢子梗轮状分枝,产孢 细胞基部略膨大; 分生孢子为内生芽殖型,单 细胞,卵圆形至椭圆形,单 生或聚生. 〔黄萎轮枝孢(棉黄萎病菌 V.albo-atrum )引起棉花黄 萎病].
7.青霉属 青霉属(Penicillium ) 青霉属
第六节 半知菌亚门真菌 (二)
Deuteromycotina
一 ,丝孢纲
丝孢纲真菌的分生孢子梗散生,束生或着生在分生孢子座上,梗 上着生分生孢子(外生),但分生孢子不产生在分生孢子盘或分 生孢子器内(内生). 半知菌的分类进展较大的是对丝孢纲真菌的分类,有关半知菌分 生孢子个体发育的知识主要来自对这群真菌的研究. 目前,对丝孢纲真菌的分类仍基本上是建立在传统分类的基础上, 但是分生孢子的个体发育类型在丝孢纲真菌的分类中已受到越来 越多的重视和应用.
2. 粉孢属 粉孢属(Oidium )
菌丝体表生; 分生孢子梗直立.顶部产生菌 键型的分生节孢子(粉孢子). 分生孢子串生,单胞,无色. 引起白粉病,为白粉菌的无性 阶段 [橡胶粉孢(O.heveae )引 起三叶橡胶树的白粉病].
小 麦 叶 上 的 念 珠 粉 孢
3.葡萄孢属 葡萄孢属(Botrytis ) 葡萄孢属
分生孢子梗无色,短小不分枝, 以合轴式产生外生芽殖型分生 孢子,产孢梗顶端曲膝状; 分生孢子双细胞,串生,圆柱 形,两端钝圆. [白斑柱隔孢(R.areola )引起 棉花白斑病].
5.梨孢属 梨孢属(Pyricularia ) 梨孢属
分生孢子梗无色,细长, 不分枝,呈曲膝状; 分生孢子梨形至椭圆形, 2~3个细胞. [ 稻 梨 孢 ( 稻 瘟 病 菌 P.oryzae )引起稻瘟病].
植物病理学：第三章 第二节 菌物的分类
细胞壁
原生动物界 假菌界
真菌界
（粘菌） （卵菌） （真菌）
营养阶段无 纤维素 细胞壁
几丁质及β葡聚糖
线粒体的嵴 管状
管状
平坦
赖氨酸合成 二氨基庚二 二氨基庚二 α-氨基已二
途径
酸(DAP) 酸(DAP) 酸(AAA)
(/resources/TreeOfLife.JPG)
小结
对菌物分类的观点存在较大的分歧，不同 的学者提出了很多不同的分类系统。本书 基本采用《菌物词典》第十版（2008）的分 类系统，将植物病原菌物分为根肿菌门、 卵菌门、壶菌门、接合菌门、子囊菌门、 担子菌门和无性态菌物
型：Puccinia graminis f.sp.tritici
4. 小 种 （ race ） 、 生 理 小 种 （ Physiological race）：根据对不同种或品种（一般是一套鉴别 寄主品种）的致病能力差异而划分的生物类群
5.生物型（Biotype）：在遗传上完全一致的个体 叫生物型。
真菌界（Fungi）(6 phyla) 1) 壶菌门（Chytridiomycota） 2) 球囊菌门(Glomeromycota) 3) 微孢子虫类(Microsporidia) 4) 接合菌门（Zygomycota）
5) 子囊菌门（Ascomycota） 外囊菌亚门（Taphrinomycotina） 酵母菌亚门（Saccharomycotina） 盘菌亚门（Pezizomycotina）
MycoBank
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植物病理学 07半知菌亚门
（3）分类系统演变
①传统分类系统
在真菌传统的三纲一类分类系统中，半知菌的传 统分类主要采用萨卡多(Saccardo)分类系统。该系 统完全以成熟孢子和子实体形态学为基础、从实用 观点出发而建立的人为分类系统，没有考虑分生孢 子系统发育过程的特点。分生孢子常因生长基质和 环境条件的波动而发生变化，使分类工作无所适从， 应用存在局限性。但该系统仍是现代半知菌分类学 的重要基础，至今仍被普遍采用。
③现代分类系统
随着生物8界学说提出，真菌在生物中的地位和分类也 发生了变化。1995年出版的第八版《真菌字典》中，取 消原半知菌分类单元，将有性阶段不清楚的归为有丝分 裂孢子真菌（mitosporic fungi）。
有丝分裂孢子真菌分为三纲：丝孢纲、无孢纲、腔孢 纲。
提出了用编码的方式描述有丝分裂真菌的新方法。首 先建立9种载孢体类型，再根据类似Saccardo的孢子类 型将孢子分为A、B、C、D、E、F、G七种类型，然后 把载孢体、孢子类型和产孢方式用阿拉伯数字编码，依 次对各属特征以编码的方式给予描述。此法简便，并为 应用计算机分类提供条件，正在为人们所接受。
（4）Ainsworth分类系统
Ainsworth(1973) 分类系统是在萨卡度 (saccardo)传统分类系统的基础上建立起来的， 该系统虽然也以形态学为基础，但更加注重真 菌的产孢方式。是目前普遍采用的分类系统， 本书也采用该系统。
依据无性子实体形态特征和分生孢子个体 发育特点（即载孢体的类型、分生孢子的形态、 分生孢子形成方式和产孢细胞的特征），将半 知菌亚门分芽孢纲、丝孢纲、腔孢纲3个纲，8 目，12科，1880属，约26000余种。
（2）分类依据
半知菌的分类不仅要便于它的鉴定与利用，还 要尽可能反映半知菌各群体内部个体间的系统发育 关系。目前半知菌分类的主要依据是：
真菌门
真菌门(Eumycophyta)(一) 主要特征1、营养体大多数为分枝的丝状体，其中每一条细丝称为菌丝(hyphae)。
菌丝分有隔菌丝和无隔菌丝。
菌丝体(mycelium)：组成一个菌体的全部菌丝。
某些真菌在其生活史的某个阶段，菌丝互相密结交织成一定的营养结构或繁殖结构，称菌丝组织体。
常见的有：①根状菌索（rhizomorph）菌丝体密结呈绳索状，外形似根。
外层颜色深--拟薄壁组织（pseudoparenchyma）内层--疏丝组织（prosenchyma）②子座（stroma）子座是容纳子实体的褥座。
③菌核（sclerotium）由菌丝密结成的颜色深、质地硬的核状体。
贮藏养分主要为肝糖、油滴，少量蛋白质、脂肪以及微量的维生素。
2、营养方式真菌无光合色素,是典型的异养植物。
腐生（saprophytism）从动植物的尸体及无生命的有机物质取得营养。
寄生（parasitism）直接从活的有机体中获取营养。
3、细胞结构真菌均有细胞壁。
大多数真菌的细胞壁是由几丁质(chitin)组成。
4 、繁殖Reproduction(1)营养繁殖(Vegetative reproduction) 菌丝断裂、细胞分裂、形成营养性繁殖细胞。
①芽生孢子（blastospore）营养细胞出芽形成。
②厚壁孢子（chlamydospore）菌丝细胞膨大，原生质浓缩形成，壁厚，可休眠。
③节孢子（arthrospore）菌丝细胞的依次断裂形成。
(2)无性生殖 Asexual reproduction①游动孢子（zoospore）游动孢子囊（zoosporangium）中形成，具鞭毛,借水传播。
②孢囊孢子（sporangiospore）孢子囊（sporangium）内形成的不动孢子，借气流传播。
③分生孢子（conidiospore）分生孢子梗上产生的静孢子，借气流或动物传播。
(3)有性生殖(Sexual reproduction)① 休眠孢子---低等真菌同配和异配产生的合子。
真菌分类与命名
细胞生物分类比较表
1753
第九页，编辑于星期三：点 十五分。
真菌分类系统
• 根据形态、生理、生化、遗传、生态、超微结构及分子生物学等方面 的异同归类从而建立分类系统
• 按界、门、纲、目、科、属、种依次排列。需要时在分类单元之间增 加一级，如亚门、亚纲等
• 规定的标准子尾：门(-mycota)、亚门(-mycotina)、纲(-mycetes)、目(ales)、科(-aceae)
• 属和种无统一字尾
• 真菌学诞生至今的二百多年间，各种真菌分类系统层出不穷
第十页，编辑于期三：点 十五分。
Christian Hendrick Persoon
1761 - 1836 生物学家，系统真菌学之父
生于南非，学习工作于荷兰、德国和法国
《真菌方法纲要》 (1801.12.31)
锈菌、黑粉菌、腹菌(认可名称)
③子囊菌亚门（Ascomycotina）
④担子菌亚门（Basidiomycotina）
⑤半知菌亚门（Deuteromycotina）
（3）Alexopoulus（1979）的系统 ①裸菌门 ②鞭毛菌门 ③无鞭毛菌门
第二十五页，编辑于星期三：点 十五分。
真菌的5个亚门
真菌5个亚门的主要特征
亚门
鞭毛菌 接合菌 子囊菌 担子菌
第二十八页，编辑于星期三：点 十五分。
Introduction to Mycology,1979
真菌界
真菌学概论， 1983，裘维蕃
裸菌门(Gymnomycota)
集胞黏菌亚门 (Acrasiogymnomycotina) 集胞黏菌纲 (Acrasiomycetes)
原质体裸菌亚门 (Plasmodiogymnomycotina)
半知菌
20. 镰孢属(Fusarium)
• 瘤痤孢目 • 大型分生孢子多细胞， 镰刀型； • 小型分生孢子单细
21.绿核菌属(Ustilaginoidea)
• 瘤痤孢目 • 分生孢子座形成于寄主子房 内，上密生分生孢子； • 分生孢子梗细小；分生孢子 单生，单胞，表面有疣状突 起，橄榄绿色。 • 稻曲病 U.oryza。
马铃薯银斑病（Silver schorf) (Helminthosporium solani)
13.内脐蠕孢属(Drechslera)
• 分生孢子梗粗壮。
• - 芽殖型，圆筒状，多细 胞，深褐色； • - 脐点凹陷于基细胞内.
• 大 麦 条 斑 病 ( D.graminea)
和大麦网斑病(D.teres)。
但一个共同孔口；
• 分生孢子香蕉形。 • 苹果、梨树皮腐烂病 （C.carphosperma）
34. 壳二孢属(Ascochyta)
• 分生孢子卵圆形至圆筒
形，双细胞，无色。 • 高粱粗斑病 (A.sorghi)
35. 色二孢属(Diplodia)
• 分生孢子器散生或集生；
• 分生孢子初时单细胞， 无色，椭圆形或卯圆形， 成熟后转变为双细胞， 深褐色至黑色。
上面着生分生孢
子梗和分生孢子 的产孢机构。
半知菌的分生孢子器
分生孢子器(pycnidium) 由菌组织构成的一般有固定 孔口的产生内生分生孢子的 器官。
分生孢子器可生在基质的表
面、部分或整个埋生在基质 或子座内。
丝孢纲常见菌属介绍
1. 丛梗孢属(Monilia)
• 丛梗孢目.分生孢子梗二叉 状或不规则分枝，无色；
二 、腔孢纲 - 常见菌属介绍
腔孢纲：分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器 内。 分类：黑盘孢目和球壳孢目 除了芽孢纲真菌外，许多丝孢纲真菌和腔孢纲真 菌可以寄生植物，其中有些是重要的植物病原菌。
果蔬产品采后病害及其防治
柑橘链格孢腐(Alternaria rot of orange)
冷处理后的番木瓜链格孢腐(Alternaria rot of papaya followling chilling)
（2）葡萄孢霉属
特征：病菌在田间时入侵，潜伏期长，且 病菌极耐低温，造成果蔬产品腐烂损失 严重。
症状：灰霉病，侵染组织呈浅褐色，病斑 软化，迅速扩展，上面产生灰褐色的孢 子，有时有黑色的菌核出现。
半知菌亚门
（1）交链孢菌属（Alternaria Nees ex Walls.) （2）葡萄孢霉属 (Botrytis Pers.ex Fr) （3）刺盘孢菌属(Colletotrichum Cords)
盘圆孢菌属(Gloesoporium Desm et Mont) （4）镰刀菌属（Fusarium Link Fr.) （5）地霉属(Geotrichum Link ex Sau. （6）青霉属(Penicillium Link ex Fr.) （7）拟茎点霉属(Phomopsis W)
樱桃褐腐病
油桃褐腐病
采前油桃褐腐病(Brown rot in nectarines before harvest)
Brown rot nest of peaches
指甲伤口处的油桃褐腐病(Brown rot in fingernail wound in nectarine)
桃蒂腐(Stem-end rot of peach)
柑 橘 褐 腐 病
(Citrus fruit brown rot)
番木瓜疫霉蒂腐(Phytophthora stem-end rot of papaya)
马铃薯晚疫病(Late blight of potato) (external)
植物病理学半知菌亚门 ppt课件
植物病理学--半知菌亚门 PPT课件
3
（二）无性繁殖
基本方式是从营养菌丝上分化出分生孢子梗， 在分生孢子梗上形成分生孢子。
1、分生孢子：产生于分生孢子梗顶端或侧面的无 性孢子。除无孢目外，所有半知菌都产生分生孢 子。分生孢子成熟后脱落，随风或雨飞散，或由 动物传播，在适宜的条件下萌发形成菌丝体。一 般都是单倍体阶段。有些半知菌还产生其他的无 性孢于类型；如小型分生孢子、芽孢子和节孢子。
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1
已经证明半知菌的有性阶段大多数属于
子囊菌，少数属于担子菌。鞭毛菌、接合菌 和担子菌中的锈菌和黑粉菌的一些种，也仅 发现其无性阶段，但他们都具有易于鉴别的 稳定特征，在传统上不置于半知菌亚门中。
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2
二）形态特征 （一）营养体
多数种类为具有隔膜的菌丝体，菌丝体 发达。菌丝无隔膜的不属于半知菌。
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9
分生孢子盘(acervulus)：由多根菌丝特化成 的盘状结构，上面着生成排的短分生孢子梗及分 生孢子。有时分生孢子盘的四周或中央有深褐色 的刚毛。寄生性真菌的分生孢子盘往往产生在寄 主角质层表皮的下面，成熟后才露出表面。
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10
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7
孢梗束(synnema)：分生孢子梗基部联结的 一种联合体。
分生孢子座(sporodochium)：由多根菌丝特 化的垫状结构，表面形成分生孢子梗。
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8
分生孢子器(pycnidium)：由多根菌丝特化成 近球形的结构，其内形成分生孢子梗及分生孢子。 典型的分生孢子器有固定的孔口。分生孢子器的 内壁上产生分生孢子梗，其顶端着生分生孢子。 有的分生孢子直接从内壁的细胞产生。分生孢子 器内产生大量的分生孢子，孢子间常有胶质，胶 质吸水后膨胀，可以使孢子成条地从孔口挤出。
半知菌亚门(Deuteromycotina)
葡萄孢属Botrytis 丝孢目 淡色孢科
菌丝无色至褐色，任意分枝，具隔膜。分生孢子梗粗大，顶 端分枝，分枝末端膨大，从膨大体或分枝末端小突起上聚生 多数分生孢子，外观呈葡萄穗状，无色，具隔。产孢细胞全 壁芽生葡萄孢式（hb-botr）产孢。分生孢子椭圆形、球形、 卵形，无色。菌核黑色，椭圆形或不规则形，表面粗糙。 Tele:葡萄核盘菌属（Botrtinia）、核盘菌属（Sclerotinia）、 杯盘菌属（Ciboria)
2、Hughes分类体系
1953提出以分生孢子个体发育的形成方式和产孢细胞特征， 作为丝孢纲的真菌分类稳定根据。分成8组（包括2个亚 组），而将Saccardo分类中的形态特点降到次要地位。 在Husghes的启发下，Subramanian（1962），Tubaki （1963），Barron（1968），Ellis（1971、1976）， Kendrik（1973）；Sutton（1980）和Nag Raj （1981）对 腔孢纲都采用了个体发育的不同类型作为分类的基础。 3、在《真菌词典》第8、9版中取消半知菌亚门，改为有丝 分裂孢子真菌(Mitosporic fungi).有2600属 15000种。部分 亲缘关系，只按拉丁文字母顺序排列。 4、在《真菌词典》第10版中，将半知菌归到有性型中去。
植物学 半知菌亚门
三、真菌门各亚门的亲缘关系
真菌门分为5个亚门：鞭毛菌亚门、接合菌 亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门、半知菌亚 门。
鞭毛菌亚门：菌丝无隔，水生具游动孢子， 游动配子。
接合菌亚门：菌丝无隔，向陆生演化，产生 静孢子（孢囊孢子）接合生殖。
子囊菌亚门：产生子囊，来源于2个细胞的 结合，产生子囊孢子，更适于陆地生活，可 能由接合菌亚门中的某一支演化而来。酵母 的2细胞结合，类似接合生殖，是该类群中 较原始的类群。
稻梨孢（稻瘟病菌） Pyricularia oryzae
① 是水稻中最严重的病害，引起稻瘟病。
② 生活史：分生孢子梗2-5根簇生，自寄主气 孔伸出，顶端生出分生孢子，分生孢子长卵形 或棒形，具2隔膜，3细胞，落于水中，萌发， 侵入新寄主，3日内发病，6-8小时产生分生孢 子。
传播迅速，稻谷成熟时分生孢子附于稻谷，稻 杆或稻田中越冬，菌丝体亦可越冬第二年春萌 发。
真菌门各亚门的进化规律：由简单到复杂，由低 级到高级，由水生到陆生。即：鞭毛菌到接合菌 到子囊菌和担子菌。
3、球壳孢目 Sphaeropsida： 分生孢子梗生于分生孢子 器壁上，分生孢子器具一孔口，或全封闭，生于表面或 基物内。
4、无孢菌目 Agono mycetales：不产生分生孢子，只有 菌丝，有时形成菌核或菌索。
丛梗孢目 Moniliales
分生孢子产生于分生孢子梗上，分生孢子梗 分散或丛生于基物的表面。
§9.半知菌亚门 Deuteromycotina (半知菌类 Fungi Imperfecti)
一、主要特征 1、菌丝发达，有隔的多细胞菌丝，单倍体。 2、主要为营养繁殖，无性生殖也较发达，产
生分生孢子梗和分生孢子。 3、未发现有性生殖阶段，最多只有准性生殖。
半知菌亚门
丝孢纲分为4个目，已知有9000种左右。
1、无孢目(Agonomycetales)：除厚垣孢子外，不产生 其他分生孢子。 2、丝孢目(Moniliales)：分生孢子梗散生。 3、束梗孢目(Stilbellales)：分生孢子梗聚生形成孢梗 束。 4、瘤座菌目(Tuberculariales)：分生孢子梗着生在分 生孢子座上。
冬孢子的锈菌(不完全锈菌)往往根据无性阶段的 特征就可以确定它们的分类地位，就不列入半知 菌，因此半知菌实际上包括未观察到有性阶段的
子囊菌和担子菌。
一旦发现它们的有性阶段，应根据有性阶段
的特征归入相应的类群，已证明大多属于子囊菌，
少数属于担子菌，因此半知菌与子囊菌的关系较 为密切。
半知菌习性
广泛分布 大多腐生 寄 生 引起动、植物及人类疾病
隔状、线状、螺旋状和星状等7种类型。
2、载孢体的类型
载孢体（conidiomata）是指一种由多根菌丝
特化承载孢子的结构。主要有六种类型。
（1）分生孢子梗（conidiophore）
由菌丝特化能产生分生孢子的一种丝状结构。
分生孢子梗单生或丛生，无色或有色，分枝或不 分枝，有的分生孢子梗顶端膨大，上面产生分生 孢子。有的半知菌无分生孢子梗。
（二）半知菌分类的主要依据
目前半知菌分类的主要依据是：
1、载孢体的类型，即分生孢子产生在分生孢子盘、
分生孢子器内或着生在散生、束生的分生孢梗束或 分生孢子座上； 2、分生孢子的形态、颜色和分隔情况；分生孢子 形成方式和产孢细胞(产孢梗)的特征等。
（三）半知菌的分类系统
安斯沃斯（Ainsworth，1973）分类系统 Ainsworth(1973)分类系统是目前真菌界比较公认 的真菌分类系统，根据真菌形态和产孢方式将半知 菌亚门分3个纲：芽孢纲(Blastomycetes)、丝孢纲 (HyPhomycetes)和腔孢纲(Coelomycetes)。
第十一章 半知菌亚门
第十一章半知菌亚门Deuteromycotina一、概述1、哪些真菌归入半知菌？在自然界中，有一类具有分隔菌丝体的真菌，1）根本不形成有性阶段；2）尚未发现有性阶段；3）即使一些真菌会在特定的条件下形成有性阶段，但是有性阶段并不发达，生长、发育、繁殖经常以无性阶段的形式（分生孢子或菌丝片断）存在。
这三类真菌因为多数只了解其生活史的一半，统称为半知菌。
二、形态特征（一）（二）分生孢子的发育类型裂殖型（thallic）（菌丝型）：节孢子，分生节孢子。
芽殖型（blastic）：芽孢子、簇生芽孢子、合轴孢子、环痕孢子、粉孢子、瓶梗孢子、孔出孢子、分生芽孢子。
（三）准性生殖：异质现象Dual phenomenon：某些半知菌用单孢分离产生不纯的种群，或通过种间菌丝联合（anastomisis）而产生两亲本性状的中间类型（即新组合），称此种现象为异质现象。
如：（1）1932年Hansen et smith对Botrytis cinerea单胞分离，在若干分生孢子中发现其后代表现为三群：性状稳定的a群和b群及性状不稳定的x群（图1），将a群、b群混合培养后，其后代可产生a、b、x群（图2）。
图1 图2（2）Hansen等对Botrytis alli（葱）和B. ricini（蓖麻）二种菌之间可生联合（anastomosis），即一方菌丝的核进入另一方菌丝的细胞内形成异核体。
发现其后代3/4具两亲本的性状，有1/4是新组合，为两亲本的中间类型，可定新种。
Hansen等把35属进行研究后，发现有32属有此现象。
即通过菌丝联合产生异质现象。
1928年以前，人们一直认为遗传性状的传递和重组在有性生殖中才能进行。
自1928年以来，在细菌方面Griffi在肺炎球菌（Pneumococci）中发现了转化现象（transformation），1944年Lederberg和Tatum发现了细菌中类似其它生物有性结合现象（Conjugation）以及1953年Lwoff和他的同事们发现了细菌与噬菌体间的溶源化现象（lysogenisation），而Pontecorvo和Roper于1952年在真菌中也发现了有性生殖以外遗传性状的传递和重组的另一种方式——准性生殖。
真菌分类汇总
真菌分类汇总Ainsworth & Alexopoulos系统真菌界Fungi真菌门Eumycota(1.鞭毛菌亚门Mastigomycotina 2.接合菌亚门Zygomycotina 3.子囊菌亚门Ascomycotina 4.担子菌亚门Basidiomycotina 5.半知菌亚门Deuteromycotina)1.鞭毛菌亚门Mastigomycotina壶菌纲Chytridiomycetes游动孢子为单鞭毛，后生尾鞭壶菌目Chytridiales油壶菌科Olpidiaceae 绵壶菌科Achlyogetonaceae 集壶菌科Synchytriaceae 泡壶菌科Phlyctidiaceae 根壶菌科Rhizidiaceae 歧壶菌科Cladochytriaceae 节壶菌科Physodermataceae 壶菌科Chytridiaceae 大壶菌科Megachytriaceae肋壶菌目Harpochytriales肋壶菌科Harpochytriaceae芽枝菌目Blastocladiales雕蚀菌科Coelomomycetaceae 链枝菌科Catenariaceae 芽枝菌科Blastocladiaceae 单毛水霉目Monoblepharidales单毛水霉科Monoblepharidaceae 节水霉科Gonapodyaceae丝壶菌纲Hyphochytridiomycetes游动孢子为单鞭毛，前生茸鞭丝壶菌目Hyphochytridiales异壶菌科Anisolpidiaceae 根前毛菌科Rhizidiomycetaceae丝壶菌科Hyphochytriaceae原质团菌纲Plasmodiophoromycetes原质团菌目Plasmodiophorales原质团菌科Plasmodiophoraceae卵菌纲Oomycetes游动孢子为双鞭毛，前茸鞭，后尾鞭链壶菌目Lagenidiales拟油壶菌科Olpidiopsidaceae 链油壶菌科Sirolpidiaceae链壶菌科Lagenidiaceae水霉目Saprolegniales硅藻壶菌科Ectrogellaceae海壶菌科Haliphthoraceae破囊壶菌科Thraustochytriaceae水霉科Saprolegniaceae小细囊霉科Leptolegniellaceae水节霉目Leptomitales水节霉科Leptomitaceae根壶菌科Rhipidiaceae霜霉目Peronosporales腐霉科Pythiaceae白锈科Albuginaceae霜霉科Peronosporaceae2.接合菌亚门Zygomycotina接合菌纲Zygomycetes毛霉目Mucorales笄霉科Choanephoraceae小克银汉霉科 Cunninghamellaceae双珠霉科 Dimargaritaceae 内囊霉科Endogonaceae卷头霉科Helicocephalidaceae梳霉科Kickxellaceae被孢霉科Mortierellaceae毛霉科 Mucoraceae水玉霉科 Pilobolaceae头珠霉科 Piptocephalidaceae辐枝霉科Radiomycetaceae瓶霉科 Saksenaeaceae共头霉科 Syncephalastraceae枝霉科 Thamnidiaceae虫霉目 Entomophthorales虫霉科 Entomophthoraceae捕虫霉目 Zoopagales捕虫霉科 Zoopagaceae旋体霉科 Cochlonemaceae毛菌纲 Trichomycetes钩孢毛菌目Harpellales钩孢毛菌科Harpellaceae侧孢毛菌科Genistellaceae内孢毛菌目Asellariales内孢毛菌科Asellariaceae外孢毛菌目Ecerinales裂丝毛菌科Palavasciaceae附丝毛菌科Parataeniellaceae外孢毛菌科Ecerinaceae 变形毛菌目Amoebidiales变形毛菌科Amoebidiaceae3.子囊菌亚门Ascomycotina半子囊菌纲Hemiascomycetes无子囊果，子囊裸生内孢霉目Endomycetales浆霉科Ascoideaceae酵母菌科Saccharomycetaceae内孢霉科Endomycetaceae蚀精霉科Spermophthoraceae原囊菌目Protomycetales原囊菌科Protomycetaceae外囊菌目Taphrinales外囊菌科Taphrinaceae不整子囊菌纲Plectomycetes子囊果是闭囊壳，子囊无规律地散生在闭囊壳内，子囊孢子成熟后子囊壁消解散囊菌目Eurotiales暗膜菌科Amorphothecaceae裸囊菌科Gymnoascaceae红曲科Monascaceae爪甲团囊菌科Onygenaceae假散囊菌科Pseudeurotiaceae嗜热囊菌科Thermoascaceae发霉科Trichocomaceae散囊菌科Eurotiaceae黄丝菌科Cephalothecaceae核菌纲Pyrenomycetes子囊生在孔口有的子囊壳内，或有规律地排列在无孔口的闭囊壳基部形成子实层白粉菌目Erysiphales白粉菌科Erysiphaceae小煤炱目Meliolales小煤炱科Meliolaceae冠囊菌目Coronophorales冠囊菌科Coronophoraceae球壳目Sphaeriales长喙壳科Ophiostomataceae 里孢壳科Melanosporaceae球壳科Sphaeriaceae肉座菌科Hypocreaceae疔座菌科Polystigmataceae棒囊菌科Coryneliaceae粪壳科Sordariaceae 间座壳科Diaporthaceae海壳科Halosphaeriaceae蕉孢壳科Diatrypaceae圆孔壳科Amphisphaeriaceae炭角菌科Xylariaceae疣衣菌科Verrucariaceae麦角菌科Clavicipitaceae 疣孢壳科Hypomycetaceae腔菌纲Loculoascomycetes子囊果是子囊座，子囊是双层壁的多腔菌目Myriangiales酵孢腔菌科Atichiaceae多腔菌科Myriangiaceae格孢腔菌科Saccardiaceae毛生腔菌科Saccardinulaceae座囊菌目Dothideales毛盾壳科Trichothyriaceae刺盾炱科Chaetothyriaceae广口盾壳科Parodiopsidaceae胶皿炱科Englerulaceae假球壳科Pseudosphaeriaceae煤炱科Capnodiaceae座囊菌科Dothideaceae小穴壳科Dothioraceae格孢腔菌目Pleosporales二孢炱科Dimeriaceae黑星菌科Venturiaceae饰孢腔菌科Mesnieraceae葡萄座腔科Botryosphaeriaceae扁孔腔菌科Lophiostomataceae荚孢腔菌科Sporormiaceae格孢腔菌科Pleosporaceae圆孔腔菌科Mycoporaceae缝裂菌目Hysteriales缝裂菌科Hysteriaceae星裂菌科Arthoniaceae船裂菌科Opegraphaceae小歪盘菌科Phyllipsiellaceae胶皿菌科Patellariaceae隔孢皿科Lecanactidaceae半球腔菌目Hemisphaeriales小盾壳科Microthyriaceae拟小盾壳科Trichopellinaceae隔孢盾壳科Munkiellaceae 星盾炱科Asterinaceae管腔菌科Aulographaceae厚圆盾壳科Brefeldiellaceae多腔盾菌科Parmulariaceae射盾菌科Stephanothocaceae裂盾菌科Schizothyriaceae细盾菌科Leptopeltidaceae微盾菌科Micropeltidaceae虫囊菌纲Laboulbeniomycetes 子壳果是子囊壳，营养体简单，大多无菌丝体，不产生无性孢子，均为节肢动物的寄生菌虫囊菌目Laboulbeniales角霉科Ceratomycetaceae虫囊菌科Laboulbeniaceae多精虫囊菌科Peyritschiellaceae角盘纲Discomycetes子囊果是子囊盘梭梭盘菌目Medeolariales梭梭盘菌科Medeolariaceae瘿果盘菌目Cyttariales瘿果盘菌科Cyttariaceae块菌目Tuberales大团囊菌科Elaphomycetaceae地菇科Terfeziaceae囊被菌科Geneaceae块菌科Tuberaceae盘菌目Pezizales肉盘菌科Sarcosomataceae肉杯菌科Sarcoscyphaceae粪盘菌科Ascobolaceae盘菌科Pezizaceae羊肚菌科Morchellaceae马鞍菌科Helvellaceae火丝菌科Pyronemataceae星裂盘菌目Phacidiales斑痣盘菌科Rhytismataceae鲜色盘菌科Cryptomycetaceae星裂盘菌科Phacidiaceae厚顶盘菌目Ostropales点盘菌科Stictidaceae柔膜菌目Helotiales展盘菌科Ascocorticiaceae贫盘菌科Hemiphacidiaceae地舌菌科Geoglossaceae 核盘菌科Sclerotiniaceae圆盘菌科Orbiliaceae皮盘菌科Dermateaceae晶杯菌科Hyaloscyphaceae锤舌菌科Leotiaceae4.担子菌亚门Basidiomycotina(含冬孢菌纲、层菌纲和腹菌纲3纲）担子菌中既有严重危害粮食作物和林木的病原菌，如黑菌粉、锈菌、木腐菌等，也有很多是著名食用菌，如蘑菇、口蘑、香菇、侧耳等，还有中国传统的贵重药材，如黑木耳、银耳、茯苓、灵芝等，有些大型菌类还含有抗癌物质冬孢菌纲Teliomycetes锈菌目Uredinales栅锈菌科Melampsoraceae鞘锈菌科Coleosporaceae柄锈菌科Pucciniaceae 黑粉菌目Ustilaginales黑粉菌科Ustilaginaceae菰黑粉菌科Yeniaceae腥黑粉菌科Tilletiaceae层菌纲Hymenomycetes银耳目Tremellales银耳科Tremellaceae链担耳科Sirobasidiaceae明目耳科Hyaloriaceae 木耳目Auriculariales木耳科Auriculariaceae锤耳科Phleogonaceae隔担子菌目Septobasidiales隔担子菌科Septobasidiaceae外担子菌目Exobasidiales外担子菌科Exobasidiaceae座担子菌目Brachybasidiales座担子菌科Brachybasidiaceae花耳目Dacrymycetales花耳科Dacrymycetaceae胶膜菌目Tulasnellales胶膜菌科Tulasnellaceae角担菌科Ceratobasidiaceae非褶菌目Aphyllophorales鸡油菌科Cantharellaceae粉孢革菌科Coniophoraceae伏革菌科Corticiaceae钉菇科Gomphaceae点革菌科Punctulariaceae韧革菌科Stereaceae革菌科Thelephoraceae裂褶菌科Schizophyllaceae（担子果初为杯状后变为盘状，菌盖表生绒毛，与一狭窄的基部相连，子实层体为假菌褶，从基部辐射而出，假菌褶纵裂而向两边反卷。
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在自然界中已丧失有性生殖能力或在独特条件 下才能诱发产生有性器官，多数情况下其有性 生殖行为已经被准性生殖所代替。在其生活史 中仅知无性阶段这一半，所以称为半知菌 （Fungi imperfecti）或不完全菌。1989年 Kendrick提出有丝分裂菌（Mitosporic fungi） 这一新概念。 半知菌特征：1、无或可能不产生有性器官；2、 无或可能无减数分裂或有丝分裂繁殖器官3、分 生孢子以有丝分裂形成。 没有有性阶段、尚未发现有性型、具有性型的 无性型（多为子囊菌或担子菌）。
三、分生孢子形成方式（丝孢菌纲）
半知菌亚门Deuteromycotina
三、分生孢子形成方式（丝孢菌纲）
体生型（thallic）、芽生型（blastic） I 体生型（thallic） （一）、内壁体生型 内壁节孢子（enteroarthric conidia 缩写为 ea） （二）、全壁体生型 1 全壁节孢子 （holothallic conidia缩写为 ha） 2 分生节孢子 （merostem arthric conidia，ma）
半知菌亚门Deuteromycotina
未发现有性阶段的鞭毛菌、接合菌以及未发现 冬孢子的锈菌(不完全锈菌)往往根据无性阶段 的特征就可以确定它们的分类地位，就不列入 半知菌，因此半知菌实际上包括未观察到有性 阶段的子囊菌和担子菌。
一旦发现它们的有性阶段，应根据有性阶段 的特征归入相应的类群，已证明大多属于子囊 菌，少数属于担子菌，因此半知菌与子囊菌的 关系较为密切。
半知菌包括许多系统发育关系不密切的真菌， 半知菌已知有17000种，其中许多是植物病原 菌，有的是重要的工业真菌和医药真菌，有的 是植物病虫害的生防菌。
半知菌亚门Deuteromycotina
二、半知菌习性
广泛分布 大多陆生，也有生活在海洋和淡水中
大多腐生
寄生
引起动、植物及人类疾病
（植物病原真菌有一半左右属于半知菌）பைடு நூலகம்
害虫生防菌：白僵菌、炭疽菌
重寄生菌（寄生植物病原真菌的真菌）：白粉 寄生孢、锈寄生孢、木霉菌
半知菌亚门Deuteromycotina
三、形态特征 1、营养体 ：厚垣孢子、菌核 2、准性生殖 3、无性生殖
产生分生孢子
半知菌亚门Deuteromycotina
4、载孢体 分生孢子着生在 分生孢子梗 孢梗束 分生孢子座 分生孢子盘 分生孢子器
半知菌亚门Deuteromycotina
（5）分生孢子盘(acervulus)： 由菌丝特化成的垫状或浅盘状结构，上面着生成
排的分生孢子梗及分生孢子的产孢结构。 有时分生孢子盘的四周或中央有深褐色的刚
毛。寄生性真菌的分生孢子盘往往产生在寄主
角质层表皮的下面，成熟后才露出表面。
半知菌亚门Deuteromycotina
半知菌亚门Deuteromycotina
2、内壁芽生式（enteroblastic）
（1）内壁芽生瓶梗式（enteroblastic-phialidic 缩写，eb-ph ） 瓶口处残留一个杯状物称囊领（collarette） （2）内壁芽生孔生式（enteroblastic-tretic，缩写，eb-tret） 3、梗基分生式（meristematic：basauic） 全壁芽生梗基分生式（ holoblastic -meristematic，hb-mm） 内壁芽生梗基分生式（enteroblastic -meristematic，eb-mm） 4、产孢细胞不断缩短地产孢中有倒退式（retrogressive） 全壁芽生倒退式（holoblastic- retrogressive ，hb-retr） 内壁芽生倒退式（ enteroblastic-retrogressive，en-retr ）
半知菌亚门Deuteromycotina
4、载孢体的类型 载孢体（conidiomata）是指一种由多根菌丝
特化承载孢子的结构。主要有5种类型。 （1）分生孢子梗（conidiophore）
由菌丝特化能产生分生孢子的一种丝状结构。 分生孢子梗单生或丛生，无色或有色，分枝或 不分枝，有的分生孢子梗顶端膨大，上面产生 分生孢子。有的半知菌无分生孢子梗。
由多根菌丝特化成近球形的结构，其内形成分 生孢子梗及分生孢子。典型的分生孢子器有固定 的孔口。分生孢子器的内壁上产生分生孢子梗， 其顶端着生分生孢子。有的分生孢子直接从内壁 的细胞产生。分生孢子器内产生大量的分生孢子， 孢子间常有胶质，胶质吸水后膨胀，可以使孢子 成条地从孔口挤出。
分生孢子器可生在基质的表面、部分或整个埋 生在基质或子座内。
半知菌亚门Deuteromycotina
（2）分生孢子梗束(synnema) 是一束基部排列较紧密、顶部分散的分生
孢子梗，顶端或侧面产生分生孢子。 （3）分生孢子座(sporodochium)
是由许多聚集成垫状的、很短的分生孢子 梗形成，顶端产生分生孢子。
半知菌亚门Deuteromycotina
（4）分生孢子器(pycnidium)
半知菌亚门Deuteromycotina
腔孢纲（Coleomycetes）的分生孢子发育方式
大致与丝孢菌纲（Hyphomycetes）相似。 产生瓶梗孢子，合轴式芽孢子或环痕孢子，少数产生分生
芽孢子、分生节孢子，其他类型的孢子还没发现。
半知菌亚门Deuteromycotina
半知菌亚门Deuteromycotina
II 芽生型（blastic） 1 全壁芽生式（holoblastic） （1）产孢细胞不断增长或膨大
全壁芽生环痕式（ holoblastic -annelidic，hb-ann） 全壁芽生合轴式（ holoblastic -sympodial，hb-sy ） （2）产孢细胞长度固定不变 全壁芽生葡萄孢式（ holoblastic -botryose，hb-botr） 全壁芽生链生式（holoblastic -catenate，缩写hb-cat） 全壁芽生单生式（holoblastic -solitary，缩写hb-sol）