第9章 神经系统与感官

（三）反射的易化---脊髓休克 中枢的反射除了有抑制现象外，还有易化作用。 脊髓休克,又称脊震，是反射活动易化作用的典 型实例。 1 脊髓休克（spinal shock） ：突然横断脊髓 与高级中枢的神经联系后，横断面以下的脊髓 一切反射能力暂时地丧失，进入无反应状态， 如骨骼肌和内脏反射均减弱或消失，这种现象 称为脊髓休克。这种失去了脑干控制的动物叫 脊动物。脊髓被横断后，脊髓休克后，各种脊 髓反射会逐渐恢复。
一 神经系统的构成
• 神经系统包括中枢神经系统（脑、脊髓）和周围 神经系统（脑神经、脊神经） • CNS的结构和功能单位是神经元(neuron）。而 神经元之间的机能联系则是突触。 • 神经元和神经胶质细胞形态和生理机能完全不同。 • 神经元：接受刺激、传递和整合信息。 • 神经胶质：支持、连接、保护和营养。
（三）扩散 一个中枢兴奋引起协同中枢产生兴奋的过程 称为兴奋的扩散。抑制也可扩散，通过突触传递， 神经元辐射式排列是中枢扩散的结构基础，扩布 的广度取决于刺激的强度和中枢不同机能状态。 （四）优势原则 某一中枢的兴奋性不断提高而逐渐成为全中枢 神经系统中兴奋性较强的中枢，这个中枢对于其他 较弱兴奋的中枢在反应上占优势。这被认为优势中 枢兴奋性较强，故易发生兴奋而产生反射反应，并 抑制其他中枢的活动。
（二）反射的抑制 • 中枢的兴奋和抑制同时并存又相互影响，在 脊髓反射的中枢之间或高位脑和脊髓对低位 脊髓反射中枢均存在抑制作用。反射抑制的 主要表现有： （1）中枢抑制。如谢切诺夫抑制。 （2）外周抑制。正常情况下，用硫酸刺激蛙的 一侧脚趾，将发生屈腿反射；但如果用镊子 止血钳以不致造成损伤为准，夹住另一后肢 的脚趾，这时可见硫酸刺激原本引起的反射 被抑制。放松止血钳，硫酸刺激立即引起屈 肌反射。其原因是对侧刺激产生的兴奋抑制 了本侧下肢的反射活动。 （3）交互抑制。
（五）最后公路原则 主要指传出神经元的活动规律。传出神经元接受不 同来源的突触联系传来的影响，既有兴奋性的，又 有抑制性的，因此该传出神经元最终表现为兴奋还 是抑制，以及其表现程度则取决于不同来源的冲动 发生相互作用的结果。这一原则被称为最后公路原 则。最后公路原则保证反射中枢的活动具有合适的 强度，使反射活动在强度上具有协调性。
3 链锁状联系联系和环式联系 兴奋通过中间神经元的链锁状联系，可以在时 间和空间上加强或者扩大其作用范围；兴奋通过神 经元的环状联系，则由于这些神经元的性质不同， 而可能表现出不同的生理效应。
• 如果环式结构中各个突触的生理性质大体一致， 则冲动经过环式传递后，在时间上加强了作用 的持久性这是一种正反馈作用。比如某种反射 活动往往会在刺激停止后仍持续一段时间，生 理学上把这种现象称为后放（after discharge）。如果环式结构内存在抑制性中 间神经元，并同其返回联系的胞体形成抑制性 突触，则冲动经过环式传递后，将减弱或终止， 这是一种负反馈作用。例如血压调节的减压反 射，即属于负反馈。
第9章 神经系统与感官
内容提要： 一 中枢神经系统活动的基本规律 二 神经系统对躯体运动的调节 三 神经系统对内脏活动的调节 四 感觉分析功能 五 脑的高级功能
第一节 中枢神经系统活动的基本规律
• 主要内容： 一 神经系统的构成 二 中枢联系 三 中枢神经系统的抑制过程 四 神经递质及其受体 五 中枢神经系统的协调活动 六 条件反射 返回章目录
第二节 神经系统对躯体运动的调节
内容： 1 脊髓对躯体运动的调节 2 脑干对肌紧张和姿势的调节 3 基底神经节对躯体运动的调节 4 小脑对躯体运动的调节 5 大脑皮层对躯体运动的调节 返回章目录
一 脊髓对躯体运动的调节 （一）脊髓反射 在正常情况下，脊髓的反射活动受高级中枢的控 制，但脊髓本身也能独立地行使一些简单的反射 活动。 例： 1.屈肌反射与对侧伸肌反射 2.节间反射 3.牵张反射
六 条件反射
无关动因通过与与反射的刺激多次结合，这 个无关动因变成了这个反射的信号刺激。 条件刺激的皮质代表区和非条件刺激的皮质代 表区之间由于多次同时兴奋，发生了机能上的暂时 联系，结果条件刺激在皮质引起的兴奋，可以通过 暂时联系到达非条件反射的皮质代表区，引起其兴 奋而发生反射。如果反复用条件刺激而得不到非条 件刺激的强化，则条件反射将逐渐减弱以至消失。 返回节目录
（六）反馈 中枢内某些中间神经元形成环形的突触联系即为 反馈作用的结构基础。反馈联系的生理意义在于 提高控制系统的稳定性，使反射活动的调节精确 化和自动化。例如当一个刺激引起反射活动后， 效应器的活动又刺激其本身中的感受器发出冲动 进入中枢，这个继发性传入冲动对维持与纠正反 射活动的进行起重要作用。 返回节目录
机理：触突a受到轴突b 的抑制，当冲动传至触 突a时，触突a末梢释放 的递质量减少，神经元 c的兴奋性突触后电位 幅度大大减少，则神经 元不容易甚至不能发生 兴奋，因而呈现抑制性 的效因而呈现抑制性的 效应。 生理意义：全面地控制从周围传入中枢的感觉信息 以调节传入的感觉冲动。
2 突触后抑制
由抑制性神经元的轴突末梢释放抑制性递质， 与其后继性的神经元形成抑制性突触，当抑制性神 经元兴奋时，其触突末梢释放抑制性递质，经突触 间隙引起后继神经元的突触末梢超极化，产生抑制 性突触后电位，从而发生抑制。抑制发生在突触后 膜上（兴奋性神经元本身不能直接引起其他神经元 突触后抑制，而必须首先兴奋一个抑制性神经元）。
（二）递质与调质 • 递质是指神经末梢释放的特殊化学物质，它能 作用于所支配的神经元或效应器细胞膜上的特 殊受体，从而完成信息传递功能。 • 调质是指神经元产生的另一类化学物质，也作 用于特定的受体，但它们在神经元之间并不是 起直接传递信息的作用，而是调节信息传递的 效率，起到增强或削弱递质效应的作用，因此 被称为神经调质（neuromodulator）。
1 神经元的结构 典型的神经元包括三部分：树突、胞体和轴突。 其中，树突可以将冲动传送到细胞体，胞体则可 接受传来的冲动，并能产生兴奋，进而将冲动传 到轴突。轴突（神经纤维）则可将冲动传到他处。
2 神经胶质 不具有传导神经冲动的功能，分布于神经元周围。 功能： （1）支持作用 （2）隔离绝缘作用，高电阻防止神经冲动时电流 扩散 （3）摄取化学递质 （4）分泌功能 （5）修复与再生 （6）神经系统的发育 （7）营养作用 返回节目录
突触后抑制可分为传入侧枝性抑制和回返性抑制 （1）传入侧支性抑制： 在感觉传入纤维进入脊髓 并兴奋某一中枢神经元的同时，又发出侧支兴奋另 一个抑制性中间神经元，通过该抑制性中间神经元 的活动转而抑制另一个中枢神经元，这种抑制称为 传入侧支性抑制。这种抑制曾被称为交互抑制， （2）回返性抑制： 是指某一中枢的神经元兴奋时， 在其冲动沿轴突外传的同时，又经其轴突侧支兴奋 另一抑制性神经元。该抑制性神经元兴奋后再抑制 原先发动兴奋的神经元及同一中枢的其他神经元。
（二）兴奋与抑制的相互诱导 诱导（induction） 为反射活动协调的主要方式。 指某一个神经过程（兴奋或抑制 ）在一个中枢 的发展时导致其他中枢产生相反的神经过程（抑 制或诱导）的现象，由兴奋导致抑制称为负诱导； 相反，一个中枢的抑制过程引致其它中枢的兴奋， 称为正诱导。交互抑制即为负诱导的一种。
电突触
（二）神经元的联系 任何机体兴奋传导的通路都是由大量神经元组 成的。中枢联系是由大量中间神经元建立的突触联 系。突触联系的方式是多种多样的，但归纳起来， 大致有三种。
1 辐散式联系 一个神经元轴突可通过其末梢分支与许多神 经元建立突触联系，此种联系就称为辐散式联系。 中枢神经系统通过这种联系，可以把一个神经元 的兴奋同时传达到许多其它神经元，从而扩大影 响。 通常传入神经元的轴突末梢进入中枢神经系 统后与其它神经元发生突触联系。
传入侧支性抑制的意义：作用是使不同中枢之间 的活动相互协调。 回返性抑制意义：这种抑制属于负反馈调节过程， 其结构基础是神经元间的环状联系。回返性抑制 的作用是，及时终止神经元的活动，并促使同一 中枢内许多神经元之间的活动同步化，对神经元 的活动在时间上和强度上进行及时的修正。 传入侧支性抑制和回返性抑制的相同点在于抑制 信号均发生在突触后膜，故共同称为突触后抑制。 返回节目录
二 中枢联系
（一）突触联系和类型 1 概念 狭义的概念：是指一个神经元与另一个神经元之 间的接触部位。 广义的概念：一个神经元与另一个神经元、肌细 胞或腺体细胞之间的、有特殊结构的接触部位都 称为突触。
化学性突触
2 突触的类型 按接触形式，突触可以分为轴突-胞体型、轴突树突型、轴突-轴突型、树突-树突型等类型，以 前两者为最常见。实际上，两个神经元的任何部 分都可能彼此形成突触。 按神经元的作用机制，可将神经元分为化学性突 触和电突触。
中枢神经递质受体种类
• 中枢内递质的受体包括胆碱能受体、肾上腺素能 受体、多巴胺受体、5-羟色胺受体、GABA受体、 甘氨酸受体、组胺受体、腺苷受体、阿片受体等。 返回节目录
五 中枢神经系统内的协调活动
（一）反射活动的协调概念 各种生理活动都是通过反射活动进行的，反射 活动协调性体现在各种反射活动都有一定的次 序、强度和范围，也就是它的过程具有空间性 和时间性和强度，只有这样它才有适应意义。 协调性依赖于结构基础和中枢兴奋和抑制两个 过程在时间上、空间上以及强度上的相互配合 与相互制约。
（三）神经递质的受体 受体：在细胞膜或者细胞内存在能与神经递质、激 素等化学物质特异性结合的一种特殊蛋白质，即受 体（receptor）。受体与这些物质结合后，引发一 定的生理效应。受体的命名是根据与其特异结合的 递质命名的。如凡与乙酰胆碱结合的受体称为胆碱 能受体，与去甲肾上腺素或肾上腺素结合的称为肾 上腺素能受体。 受体阻断剂：某些药物与受体具有特异性结合能力， 这些药物与受体结合后，占据受体或改变其分子的空 间构型，使受体不能与相应的递质结合而不能发挥递 质的生理作用，这类药物称为受体阻断剂。
由于这些复杂的中枢联系，所以中枢内的兴 奋和抑制过程在空间上、时间上以及强度上都得 到相互配合，相互制约，使反射活动得到精确地 起到调节作用。 返回节目录
三 中枢神经系统内的抑制过程
（一） 中枢的抑制现象 谢切诺夫（1862）将食盐结晶置于蛙的间脑 部位，观察到蛙的屈肌反射时明显延长，这是由 于间脑部位受到食盐刺激而兴奋时，对脊髓的屈 肌反射中枢发生了抑制作用，即高级中枢的兴奋 能抑制低级中枢的反射活动，这一现象称为“谢 切诺夫抑制”。由此提出了中枢抑制的概念。现 在认为任何反射活动中中枢既有兴奋活动也有抑 制活动，抑制是兴奋的对立面，兴奋和抑制都是 主动过程。
（二）交互抑制 正常反射的完成，不仅由沿着一定反射弧传播 的兴奋组成，而且同时还有另一反射弧的抑制过 程所保证，从而协调完成某一生理效应。如伸肌 和屈肌反射。
（三）抑制的产生 根据抑制产生的部位分为： 突触前抑制：在轴突前的轴突末梢发生抑制的因素。 突触后抑制：对突触后膜的直接抑制。
1突触前抑制：指某种生理机制减少了兴奋性突触的递 质释放，使得神经冲动传至该突触时，不容易甚至不能 引起突触后的神经元兴奋因而呈现抑制性的效应。这时 突触后膜兴奋性没有改变，也不产生抑制性突触后电位。 与突触后抑制不同，表现在不直接影响突触后神经元的 膜电位和兴奋性，而是通过与突触前神经元的终末形成 抑制性突触，进而影响突触后神经元的膜电位和兴奋性。
四 中枢神经递质与受体
• 神经递ห้องสมุดไป่ตู้（neurotransmitter）：是指突触前 神经元合成并在其末梢释放，经突触间隙扩散 到后膜，特异性地作用于突触后神经元或效应 器细胞的受体，导致信息从突触前传递到突触 后的一些化学物质。
（一）中枢神经递质的种类 主要包括乙酰胆碱、单胺类、氨基酸类和肽 类，另外也有一些其他种类（如一氧化碳、一氧 化氮等）。
2 聚合式联系 许多神经元都通过轴突末梢共同与一个神经元 建立突触联系，这种联系就称为聚合式联系。由于 许多神经元的末梢会聚在一个神经元上，有的施以 兴奋性的影响，有的施以抑制性的影响，从而使得 兴奋和抑制活动在神经元上发生总和，使中枢神经 系统得以实现其整合功能。 通常传出神经元与其它神经元发生突触联系时， 以聚合方式为主。