大气CO2浓度增加对植物的生理生态影响

大气CO: 浓度增加对植物的生理生态影响

大气co：浓度变化对植物生长的影响是非常明显的。co：浓度增加会促进植物叶

及叶面积较早并迅速地生长发育（俞满源，2003; 康绍忠，1996），增大叶面积指数（LAl）或单

株叶面积，提高单位叶面积干重，增加叶的厚度、维管组织和输导组织的数量，以及栅栏层的数量（林金星等，1996）。水分胁迫下CO:浓度增加可改善和补偿环境胁迫对植物生长的不利影响

（CentrittoM. , 1999）。 CO:浓度增加还可以提高

茎长度、直径和木材密度，使管胞壁增厚，减小管胞腔直径。CO:浓度增加还能促进

植物的根系生长，提高生根频率，增加根量和根长（stuianl 等，1993;王为民等，2000），这种变化有利于植物在水分胁迫下吸收水分而保持水合作用。

随着大气CO: 浓度的增加，植物叶片的气孔密度会逐渐减少（欧志英等，2003;

蒋高明等，1997）。气孔密度减少的一种直接的生理影响可能是导致气孔导度长期而不可逆的下

降。因此，植物对C02 浓度增加在长期的解剖构造上调整可能是通过改

变气孔密度来刺激光合作用对C02 的吸收，降低蒸腾失水，从而提高水分利用效率。

同时，CO:浓度增加也会引起气孔部分关闭而导致气孔导度下降，从而降低蒸腾作用，减少水分丧失。研究表明，CO: 浓度加增加加会导致植物蒸腾速率减少34%，水分利

用效率提高30 一60%（高素华，郭建平，2004;张小全，2000;林舜华等，1997;

王森等，2000;杨金艳，2004;田大伦等，2004）。可以说，提高水分利用效率是大气COZ 浓度

增加对植物生长最有利的影响之一。

大气CO:浓度增加对植物生长的影响

1.1.1.1 大气COZ 浓度增加对叶生长的影响大气C02 浓度增加会促进植物叶及叶面积较早并迅速地

生长发育，增大叶面积指数（LAI）或单株叶面积（陈平平，2002），提高单位叶面积干重，增

加叶的厚度、维管组织和输导组织的数量，以及栅栏层的数量。康绍忠（19%）在人工控制CO:条件下进行春小麦试验发现，CO:浓度增加1倍则春小麦叶面积增加17.6%，株高增加

20.8%。林金星等（19%）证明CO:浓度增加使大豆叶下表面覆盖大量星状角质蜡层，叶肉增加栅栏组织且叶片厚度增厚。osbomeC.P.（2000）等对地中海地区气候变暖

下灌木植物研究发现，CO:浓度增加其叶面积指数增加7%,净原初产量增加25%。

Morison和Gifford（1984）在研究16种农作物和园艺植物时发现，CO:浓度增加使

所有植物（水稻和棉花除外）的叶面积平均增加了40%。Jones等（1984）观察到C02 浓度增加使大豆的LAI 提高30%。这种总叶面积的增大可能是叶或枝条总数量的增加,也可能是单个叶面积的增大所致,而这种单个叶面积的增大可能是细胞数量增多的结果，或是通过改变细胞壁特性提高细胞伸长速率的结果。例如，在CO:浓度增

加条件下3Od 时植株鲜重、株高和单叶面积分别增加了292%、12.8%和 2.39%（李永华，

2005）;高CO:浓度下生长的凤梨植株的株高、叶面积、鲜重和干重均高于对照,处理90d 时分别为对照的120.19%、119.22%、177.91%和161.04%（王精明, 2004）。由于CO:浓度增加可以使植物固定更多的COZ，因而为其叶肉组织提供了更

多的建造材料，特别是更大的细胞膨压（平Pt），使叶细胞在较长时期内有较高的伸长

速率，提高了叶面积生长。人们发现CO:浓度增加不仅可以增大叶面积、LAI，也可

以增加叶的厚度、维管组织和输导组织的数量,以及栅栏层的数量。这种叶肉层的增加可以提高植物对光合活性辐射（队R）的吸收而提高净光合速率。但是，也有人发现美国白栋（Quercusalba）的叶面积对co:浓度增加并没有反应，甚至有人发现一种北极的常绿灌木（Ledumpalustre）、北美鹅掌揪（LiriodendrontutiP 沙ra）和欧洲栗（Casta neasativa）的总叶面积减少了，认为可能是光抑制的结果。在所有情况下，CO:浓度增加可以提高单位叶面积干重，这可能是由于淀粉含量或额外细胞层增多的

缘故。CO:浓度增加不仅影响叶的生长，同时也影响叶的发育(李吉跃，1997)。

1.1.1.2 大气CO: 浓度增加对茎生长的影响

CO:浓度增加还可以提高茎长度、直径和木材密度，使管胞壁增厚，减小管胞腔直径。CO:浓度增加还能促进植物的根系生长，提高生根频率，增加根量和根长，这种变化有利于植物在水分胁迫下吸收水分而保持水合作用。有研究表明，CO: 增加可

以提高温带树种的木材体积，包括火炬松(Pinustaeda)的茎长度、辐射松(Pinusradiata)

的茎直径和西黄松(ws) 及辐射松的木材密度。在美国枫香(Liquidambars 如rac沪ua)中也观察到增加CO:浓度可以提高茎长度、直径和木材密度。Conroy等(1990)发现在CO:浓度增加时，由于光合产物从叶中的转移，使木材密度增加了44%，这主要是管胞壁的增厚，而管胞腔直径稍有减小。植物茎形态的这些变化是非常重要的，因为植物木质部导管或管胞直径的减小可以减少或避免空穴和栓塞的发生，提高植物的水力传导和耐旱能力。

1.1.2 大气CO: 浓度增加对气孔导度和气孔密度的影响

研究表明，随着大气CO:浓度的增加，植物叶片的气孔密度会逐渐减少。气孔密度减少的一种直接的生理影响可能是导致气孔导度长期而不可逆的下降。因此，植物对CO:浓度增加在长期的解剖构造上调整可能是通过改变气孔密度来刺激光合作用对CO:的吸收，降低蒸腾失水，从而提高水分利用效率。同时，CO:浓度增加也会

引起气孔部分关闭而导致气孔导度下降，从而降低蒸腾作用，减少水分丧失。

气孔对Ci(胞间CO:浓度)敏感，Ci的增加伴随有气孔的关闭和气孔导度的降低。原因：大量的实验表明，高CO:浓度可降低植物叶气孔导度，如在CO:增加时，

大豆、白桦下降200, 0以上。通过比较发现，在eo:增加时(360林mol • mol 一，提高到720林mol • mol 一，), e:农作物叶气孔导度下降340, 0, saxe等总结1993 一1997的文献，发现COZ 增加可以使落叶阔叶树导度平均下降18%，针叶树叶气孔导度平均下降

13%。所以，植物气孔导度对高CO:浓度的敏感性如下：C3农作物＞落叶阔叶树＞针

叶树。

气孔密度短期的研究结果并不一致。有学者认为高CO:浓度下气孔密度下降，

大气Co:浓度从400林mol • mol 一，提高到1000卿01 • mol 一，时，菜豆从250.2个mm 一2 降到225.7个mm —2, eo:浓度从350脚01 • mol 一’提高到715卿01 • mol 一，时，大豆从330个~一2降到114个~一2。也有人认为高co:浓度下气孔密度增加，比如车前草上下表皮气孔密度都增加。还有人认为高CO:浓度下气孔密度不变，如对黑麦草的研究等。

中国科学院植物研究所标本馆研究了1920 一1990 年中国特有的杜仲、辽东栋、短柄抱栋、青钱柳、异叶榕的蜡叶标本。用印迹法监测标本的气孔密度,结果表明随着大气COZ 浓度的不断提高,杜仲、辽东栋、短柄袍栋三种树木气孔密度明显下降, 其中青钱柳气孔密度下降不是很明显,异叶榕气孔密度无明显变化。W6odward 利用

馆藏标本研究6种温带木本植物，证明在过去的200年，气孔密度随着大气CO:浓

度的不断提高而明显下降。W60dward 分析了己经发表的100余种植物在大气COZ 浓度的不断提高的情况下气孔密度的变化,有74%的植物气孔密度下降。但是，有人提出，气孔密度对大气CO:浓度的变化因物种而异。有些植物对大

气COZ 浓度的变化敏感,有的则不然。

.3大气CO:浓度增加对光合效率的影响

大多数学者认为co：是自然森林生态系统的植物生长和生产力的限制因子。大

气CO: 浓度的上升对森林乔木最直接最迅速的影响是植物的光合作用。理论上，正常的大气co：浓度对植物光合作用而言还是处于一种未饱和状态，co：浓度的增加自

然会刺激植物增加光合速率，提高光合产量。这己被许多短期的实验多证实。至于长期的co：浓度增加的影响，有关的研究则不多。