脂代谢中文
生物化学第七章 脂代谢
（一）、酮体的生成
▪部位：肝线粒体 ▪原料：乙酰CoA，主要来自脂肪酸的-氧化 ▪关键酶：HMG CoA合成酶
HSCoA
2CH3COSCoA 乙酰CoA
硫解酶
CH3COCH2COSCoA 乙酰乙酰CoA
HMG-CoA合酶 CH3COSCoA
HSCoA
OH
乙酰CoA
HOOCCH2-C-CH2COSCoA 裂解酶CH3 HMG-CoA
脂解激素
受体
AC
G蛋白
ATP cAMP
脂周蛋白 P
P P P P
HSL
PKA P HSL HSL
储脂颗粒
FFA
甘油 脂肪细胞
血液
脂酸转运体
氧化分解 ATP
CO2 清蛋白
肌细胞
一、甘油(Glycerol)的分解
CH2 OH ATP ADP
CH2 OH
NAD+
NADH+H +
磷酸二
HO C H
脱氢 加水 再脱氢 硫解
O
=
RCH2CH2C~SCoA
脂酰CoA
FAD
脱氢酶 β αO
FADH2
=
RCH=CHC~SCoA
⊿2--烯脂酰CoA 水化酶
H2O
β
αO
=
RCHOHCH2C~SCoA
L(+)-β羟脂酰
NAD+
CoA脱氢酶
NADH+H+
βα O
=
RCOCH2C~SCoA
β酮脂酰CoA
硫解酶
CH3COCH2COOH 乙酰乙酸
NADH+H+
β-羟
NAD+
脂代谢
脂代谢是指人体摄入的大部分脂肪经胆汁乳化成小颗粒，胰腺和小肠内分泌的脂肪酶将脂肪里的脂肪酸水脂代谢解成游离脂肪酸和甘油单酯(偶尔也有完全水解成甘油和脂肪酸)。
水解后的小分子，如甘油、短链和中链脂肪酸，被小肠吸收进入血液。
甘油单脂和长链脂肪酸被吸收后，先在小肠细胞中重新合成甘油三酯，并和磷脂、胆固醇和蛋白质形成乳糜微粒（chylomicron），由淋巴系统进入血液循环。
编辑本段脂代谢-概述脂肪：由甘油和脂肪酸合成，体内脂肪酸来源有二：一是机体自身合成，二是食物供给特别是某些不饱和脂肪酸，机体不能合成，称必需脂肪酸，如亚油酸、α-亚麻酸。
磷脂：由甘油与脂肪酸、磷酸及含氮化合物生成。
鞘脂：由鞘氨酸与脂肪酸结合的脂，含磷酸者称鞘磷脂，含糖者称为鞘糖脂。
胆固醇脂：胆固醇与脂肪酸结合生成。
编辑本段脂代谢-甘油三酯代谢甘油三酯代谢过程合成代谢1、合成部位及原料甘油三酯代谢过程肝、脂肪组织、小肠是合成的重要场所，以肝的合成能力最强，注意：肝细胞能合成脂肪，但不能储存脂肪。
合成后要与载脂蛋白、胆固醇等结合成极低密度脂蛋白，入血运到肝外组织储存或加以利用。
若肝合成的甘油三酯不能及时转运，会形成脂肪肝。
脂肪细胞是机体合成及储存脂肪的仓库。
合成甘油三酯所需的甘油及脂肪酸主要由葡萄糖代谢提供。
其中甘油由糖酵解生成的磷酸二羟丙酮转化而成，脂肪酸由糖氧化分解生成的乙酰CoA合成。
2、合成基本过程①甘油一酯途径：这是小肠粘膜细胞合成脂肪的途径，由甘油一酯和脂肪酸合成甘油三酯。
②甘油二酯途径：肝细胞和脂肪细胞的合成途径。
脂肪细胞缺乏甘油激酶因而不能利用游离甘油，只能利用葡萄糖代谢提供的3-磷酸甘油。
分解代谢即为脂肪动员，在脂肪细胞内激素敏感性甘油三酯脂的酶作用下，将脂肪分解为脂肪酸及甘油并释放入血供其他组织氧化。
甘油甘油激酶——>3-磷酸甘油——>磷酸二羟丙酮——>糖酵解或有氧氧化供能，也可转变成糖脂肪酸与清蛋白结合转运入各组织经β-氧化供能。
9、脂代谢
长春理工大学生命科学技术学院
O
O
单纯脂质
CH2—O—C—R1 O
脂肪 （fat）： R2—C—O—CH
脂类 （lipid）
CH2—O—C—R3
类脂 （lipoid）：磷脂，糖脂，固醇
复合脂质
O
O
CH2—O—C—R1 O
CH3 (CH2)12CH=CH—CHOH
CH3CHOH-CH2CO-CoA （β-羟丁酰CoA）
β-羟丁酰CoA
CH3CHOH-CH2COOH （β-羟丁酰） NAD+
β-羟丁酸脱氢酶
HOOC-CH2-C-CH3 O 乙酰乙酸
NADH +H+
第二节 脂肪的分解代谢
四、酮体的生成和利用
2、酮体氧化 心脏、肾脏、脑及肌肉中通过三羧酸循环氧化 过程 β-酮脂酰CoA转移酶 乙酰乙酸硫激酶
第二节 脂肪的分解代谢
二、脂肪酸的β -氧化作用
4、不饱和脂肪酸的氧化 天然不饱和脂肪酸多为顺式
H3C R H2 C C C H CO-SCoA 异构酶 H C C R Δ2反-烯脂酰辅酶A CO-SCoA
H2 C
H3 C
Δ3顺-烯脂酰辅酶A
偶数碳原子脂肪酸的氧化
CO2 + H2O 三羧酸
脂酰辅酶A 乙酰辅酶A
由乙酰CoA缩合成乙酰乙酰CoA
2 CH3CO-CoA （乙酰CoA）
乙酰硫解酶 CoA
HOOC-CH2-CH-CH3
OH D （-）β -羟丁酸
NAD+
CH3-C-CH3
O 丙酮
CO2
CH3CO-CH2CO-CoA （乙酰乙酰CoA）
生物化学(王镜岩版)第八章脂代谢(中文)
2. 不饱和脂酸的β氧化
1、 单不饱和脂肪酸的氧化
P240 图28-12 油酸的β氧化
△3顺-△2反烯脂酰CoA异构酶（改变双键 位置和顺反构型）
Chapter 8 Metabolism of Lipids
8.1Metabolism of triacylglyceroles(三酰甘
油) ▲Breakdown of triacylglyceroles ▲Synthesis of triacylglyceroles
8.2 Metabolism of phospholipids(磷脂） 8.3 Metabolism of cholesterol（胆固醇）
（2）
酮 体 的 降 解
（3） 酮体生成的生理意义
酮体是肝输出能量的一种形式,形成酮体的目 的是将肝中大量的乙酰CoA转移出去
酮体溶于水，分子小，能通过血脑屏障及肌 肉毛细管壁。脑组织不能氧化脂肪酸，却 能利用酮体。长期饥饿，糖供应不足时， 酮体可以代替Glc，成为脑组织及肌肉的主 要能源。
一分子减少两个碳原子的脂酰CoA。
肉碱脂肪酰转移酶Ⅰ是脂肪酸β-氧化的关键酶。
④ 脂肪酸β-氧化产生的能量
以软脂酸为例： 7次循环：7 X（1.5+2.5+10）+10 =
108 ATP
活化消耗： -2个高能磷酸键
净生成： 108 - 2 = 106 ATP
软脂酸燃烧热值：–9790 kj β-氧化释放：106ATP×(-30.54)=-3237kj
脂质代谢案例
脂质代谢案例脂质代谢是指人体对脂质物质的吸收、合成、分解和转运过程。
脂质是人体重要的能量来源，同时也参与细胞组成和功能调节。
当脂质代谢异常时，会对人体健康带来很大的影响。
本文将通过一个脂质代谢异常的案例，探讨脂质代谢的相关知识，并分析病因、临床表现、诊断和治疗等问题。
本文用简体中文写。
案例：小明是一个30岁男性，最近体检发现他的甘油三酯（TG）数值明显升高。
经过医生的诊断，小明被确诊为高血脂症。
接下来我将从脂质代谢的基本知识、病因、临床表现、诊断和治疗等方面进行详细介绍。
脂质代谢的基本知识：脂质是指一类化学性质相似的物质，包括甘油三酯（TG）、胆固醇、磷脂等。
脂质的生物学功能非常重要，它是细胞膜的组成成分，参与细胞信号传导、维持细胞的功能和稳定性。
脂质在人体内主要通过消化吸收、合成和分解三个过程进行代谢。
病因：高血脂症是指血液中脂质含量异常升高的疾病。
它可以分为原发性和继发性两种。
原发性高血脂症是由基因突变引起的，如家族性高胆固醇血症。
继发性高血脂症则是由其他疾病引起的，如糖尿病、甲状腺功能减退等。
临床表现：高血脂症在早期通常没有明显的临床症状，因此很容易被忽视。
但长期存在的高血脂对健康有很大的影响，它是心血管疾病的重要危险因素之一。
高血脂症还会引起胰岛素抵抗、脂肪肝和胰脂肪性坏死等并发症。
诊断：对于高血脂症的诊断，需要通过检测血液中的脂质指标来确定。
常见的脂质指标有总胆固醇（TC）、低密度脂蛋白胆固醇（LDL-C）、高密度脂蛋白胆固醇（HDL-C）和甘油三酯（TG）等。
一般来说，正常血脂的标准是：TC<5.17mmol/L，LDL-C<3.37mmol/L，HDL-C>1.04mmol/L，TG<1.7mmol/L。
治疗：治疗高血脂症的目标是降低血脂水平，减少心血管病的发生风险。
一般首先采取非药物治疗，如改变饮食结构、增加体力活动等。
对于难以达到目标的患者，可以考虑药物治疗。
生物化学：脂代谢
+
载脂蛋白
B48、AⅠ、 AⅡ、AⅣ
乳糜微粒(CM)
在肠粘膜细胞中由甘油 一酯合成脂肪的途径称为
淋巴管 血循环
甘油一酯合成途径。
甘油一酯途径
脂酰CoA合成酶
ATP AMP PPi
O CH2O-C-R2 O CHO-C-R1
= =
O CH2O-C-R2 O CHO-C-R1 O CH2O-C-R3
= = =
鞘磷脂
X = 磷脂胆碱 、 磷脂乙醇胺
糖链
脂类的分类、含量、分布及生理功能
分类
脂肪 甘油三酯
含量
10﹪ ～ 20﹪ 可变脂
分布
脂肪组织、 皮下组织、 大网膜、肠 系膜、肾脏 周围
生理功能
1. 储能 2. 供能 3. 保温作用 4. 保护脏器
类脂 5﹪ 磷脂、固醇 及其酯、糖 固定脂 脂、脂肪酸 等
醇
HO
H2C CH H2C
OH
CH3(CH2)12-CH=CH-CHOH CHNH2 CH2OH
OH
鞘氨醇
甘油(丙三醇）
胆固醇
脂肪酸（fatty acids,FA)
饱和脂酸： 不含双键
不饱和脂酸： 单不饱和脂酸（含1个双键） 多不饱和脂酸（含双键≥2个） CH3-CH2-CH2-(CH2)14-COOH
脂解激素 能促进脂肪动员的激素，如胰高血糖素、
肾上腺素、ACTH 、 TSH等。 抗脂解激素
抑制脂肪动员，如胰岛素、前列腺素 E2 、 烟酸等。
脂肪动员过程
ATP
脂解激素-受体
+
G蛋白
+
AC cAMP +
HSLa (无活性) PKA HSLb-P(有活性)
糖脂代谢通路主要代谢酶类及中间产物中英文对照
11
丙酮酸激酶
Pyruvate kinase
12
乳酸脱氢酶
Lacate dehydrogenase
糖异生途径
13
丙酮酸羧化酶
Pyruvate carboxylase
14
磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶
Phosphoenolpyruvate carboxykinase
15
磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶
Phosphoenolpyruvate carboxylase
Alcohol dehydrogenase
14
乙醛脱氢酶
Aldehyde dehydrogenase
15
线粒体甲基戊二酰辅酶A合成酶
Mitochondrical HMG-CoA synthase
酮体代谢
16
甲基戊二酰辅酶A裂解酶
—hydro—-methylglutaryl CoA lyase
17
—羟丁酸脱氢酶
NADPH
10
甘油
glycerol
甘油脂代谢
11
甘油—3-磷酸
glycerol-3-phosphate
12
鲨烯
squalene
胆固醇合成
13
胆固醇
cholesterol
6
丙糖磷酸异构酶
Triose phosphate isomerase
7
甘油醛磷酸脱氢酶
Glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase
8
磷酸甘油酸激酶
Phosphoglycerate kinase
9
磷酸甘油变位酶
Phosphoglycerate mutase
脂类代谢
Triacylglycerol,TG
蜡 wax
磷脂
phospholipid,PL
含有脂肪酸
脂类
lipids
复合脂类
complex lipid
糖脂 glucolipid,GL 萜类
terpenes sterol
非皂化脂类
不含脂肪酸
甾醇类
（一）单 纯 脂 类
1.概念
单纯脂类是 由脂肪酸和 醇形成的酯
（1）酰基甘油酯 2.种类 （2）蜡
（1）、脂类的消化
（2）、脂类的吸收
脂类的消化 (Digestion of lipid)
小肠(small intestine)：胆汁酸盐(bile)、胰脂酶 (pancreatic lipase)、辅酯酶(colipase)、胰磷脂酶 A2(phospholipase A2)、胆固醇酯酶(cholesteryl esterase)
3、β-氧化过程
a、脂肪酸的活化-----脂酰CoA(acyl-CoA)的形成
活化部位-----胞液(cytosol)
－－活化后的acyl-CoA的水溶性增加，有 利于反应的进行；
－－β-氧化的酶类对acyl-CoA有专一性
脂肪酸仅需活化一次，消耗一个ATP的
两个高能键；
O R-C-OH O
+
CoA-SH
烯酯酰CoA 水化酶
OH
CH3(CH2)7CH2-C-CH2-CO ~SCoA H 再开始β-氧化
• 抗脂解激素（－）：胰岛素、前列腺素E、 烟酸及腺苷
二、甘 油 的 转 化
甘油
（肝 肾 肠）
3－磷酸甘油
磷酸二羟丙酮 糖酵解
糖异生
丙酮酸
葡萄糖
脂类 代谢
直播电商风险概述
近年来直播电商凭借其即时性、互动性和趣味性迎来了“井喷 式”增长，为沉寂的消费市场注入了强大活力。
相对于传统电商，直播电商直观性、实时性的优势，让消费者 更直接地看到商品的各方面特性，通过实时的交互渠道让用户感知 到切身服务，并快速响应用户需求。
然而，直播售假、质量“翻车”、售后维权难等问题仍频频发 生，反映了直播电商存在的风险。
CH2 O C R 脂肪
激素敏感脂肪酶
CH2 OH
O
HO CH
+ 3 R C OH
CH2 OH
甘油
脂肪酸
（二）甘油的代谢
上述反应过程中，实线为甘油的分解， 虚线为甘油的合成。
（二）脂肪酸的分解代谢
1.脂肪酸的β-氧化 脂肪酸的分解氧化发生在β-碳原子上，每次降
解生成一个乙酰CoA和比原来少两个碳原子的脂 酰CoA, 如此循环往复。
催化该反应的酶为脂酰CoA合成酶（硫激酶），注意消 耗了一个ATP分子中的2个高能键
主要内容
7.1直播电商风险概述 7.3 直播电商的风险防范
7.2 直播电商的风险管理 7.4 本章总结
本章学习目标
理解直播电商风险的定义 了解直播电商风险的主要类型 了解直播电商风险的主要特征 掌握直播电商风险的管理流程 熟悉直播电商中不同主体的风险防范措施
CH2 OH
O
HO CH
+ 3 R C OH
CH2 OH
（三）脂类的运输
血脂的运输方式——脂蛋白（lipoprotein） 脂类不溶于水，因此不能以游离的形式运输，而必须以某种方式 与蛋白质结合起来才能在血浆中转运。
1、血脂：血浆中所含的脂类，包括脂肪、磷脂、胆固醇及其酯和游 离脂肪酸。
糖脂代谢通路主要代谢酶类及中间产物中英文对照
丙糖磷酸异构酶
Triose phosphate isomerase
7
甘油醛磷酸脱氢酶
Glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase
8
磷酸甘油酸激酶
Phosphoglycerate kinase
9
磷酸甘油变位酶
Phosphoglycerate mutase
10
烯醇化酶
酮体代谢
16
甲基戊二酰辅酶A裂解酶
$
-hydro--methylglutaryl CoA lyase
17
-羟丁酸脱氢酶
hydroxybutyrate dehydrogenase
18
乙酰乙酸脱羧酶
cetoacetate decarboxylase
19
~
酮酰辅酶A转移酶
-ketoacyl-CoAtransferase
Phosphoenolpyruvate carboxylase
^
16
果糖-1,6-二磷酸酶
Fructose-1,6-biphosphatase
17
葡萄糖-6-磷酸酶
Glucose-6-phosphatase
18
丙酮酸脱氢酶
Pyruvate dehydrogenase
*
三羧酸循环
19
柠檬酸合成酶
Citrate synthase
三羧酸循环
15
柠檬酸
citrate
16
异柠檬酸
isocitrate
17
酮戊二酸
ketoglutarate
18
琥珀酰辅酶A
【
succinyl-CoA
19
脂类代谢
z磷脂（phospholipid，PL）
甘油磷脂 鞘磷脂
z糖脂（glycolipid，GL）
甘油糖脂 鞘糖脂
z胆固醇及胆固醇酯
O CH2 O C (CH2)m CH3
O CH O C (CH2)n CH3
O CH2 O C (CH2)k CH3
O CH2 O C (CH2)m CH3
形成乳糜微粒，经淋巴进入血循环。
1. 中链及短链脂酸构成的TG 乳化 甘油 + FFA
吸收 肠粘膜细胞 脂肪酶
门静脉
血循环
肠粘膜细胞 2.长链脂酸及2-甘油一酯
酯化成TG
TG、CE、PL + 载脂蛋白(apo)
血循环
淋巴管
乳糜微粒(CM)
甘 油 三 酯 的 消 化 与 吸 收
第二节 甘油三酯代谢
脂类的消化
消化的场所：主要在小肠上段 消化的条件:
z 乳化剂的乳化作用：
胆汁酸盐、甘油一酯、甘油二酯等
z 酶的催化作用
产物：
甘油一酯、脂酸、胆固醇及溶血磷脂等，与胆汁酸盐乳化
成更小的混合微团。
消化过程
脂类(TG、Ch、PL等)
胆汁酸盐乳化
微团
胰脂肪酶、辅脂酶等水解
甘油一脂、溶血磷脂、长链脂酸、胆固醇等
z 酮体利用的增加可减少糖的利用，有利于维持 血糖水平恒定，节省蛋白质的消耗。
当肝内酮体的生成量超过肝外组织的利用能力时， 血中酮体升高，称为酮血症，在尿中出现称为酮尿症。
脂酸的合成代谢
合成部位：
（一）软脂酸的合成
细胞器定位：胞液
组织定位：肝为主，还有肾、脂肪组织等
合成原料：
乙酰辅酶A（来源糖、氨基酸、脂肪酸等） NADPH+H+（来源磷酸戊糖途径） ATP、生物素、CO2、Mg2+等
脂代谢 重要知识点
1、脂肪 (fat)和类脂 (lipoid)总称为脂类 (lipid)；脂肪又称三脂 酰甘油 (triacylglycerols,TAG)也称甘油三酯。
2、脂肪动员(活化)：储存在脂肪细胞中的脂肪，被脂肪酶逐步水解 为游离脂肪酸和甘油， 并释放入血中以供其它组织细胞氧化利用的过 程。
3、甘油直接运至肝、肾等组织进行糖异生。
4、生物体内脂肪酸的分解方式主要为 -氧化，其他氧化方式还有α 氧化、ω氧化等。
5、脂肪酸的活化：在胞液（基质）中进行，生成脂酰 CoA，反应不 可逆，1 分子的脂肪酸活化需要消耗 2 个~P。
6、脂酰 CoA 在肉碱（carnitine）的协助下进入线粒体。
肉碱脂酰转 移酶Ⅰ是限速酶，脂酰 CoA 进入线粒体是脂酸 -氧化的主要限速步 骤。
7、 脂肪酸在线粒体内进行的氧化分解是从脂酰基羧基端 -碳原子开 始的，故称为 -氧化。
8、-氧化包括氧化（脱氢） 、水化、再氧化（脱氢）和硫解四步， 第一次脱氢由 FAD 接受；第二次脱氢由 NAD+接受。
9、脂肪酸每经一次 -氧化，生成少了两个碳原子的脂酰 CoA 及 1 分 子乙酰 CoA 、1 分子 NADH+H+、1 分子 FADH2。
10、偶数碳的饱和脂肪酸 -氧化的产物是乙酰 CoA 。
11、 脂肪酸β-氧化本身并不生成能量。
只能生成乙酰 CoA 和供氢体， 它们必须分别进入三羧酸循环和氧化磷酸化才能生成 ATP。
12、 1 分子软脂酸经 7 轮β-氧化的产物为 8 分子乙酰 CoA， 在有氧情 况下完全氧化可产生 7×1.5 + 7×2.5 + 8×10 -2 =106 分子 ATP。
13、偶数碳的饱和脂肪酸 -氧化要点： （1）任何碳原子数的脂肪酸进行 -氧化都只需活化 1 次，消耗 2 个 高能磷酸键。
（2）脂酸 -氧化的次数 = 碳原子数÷2-1 （3）产生乙酰 CoA 的个数 = 碳原子数÷2 （4）饱和脂肪酸进行一次 -氧化产生的 ATP 数 = -氧化的次数×4 [1 分子 FADH2 产生 1.5 分子 ATP， 1 分子 NADH 产生 2.5 分子 ATP] （5）1 分子乙酰 CoA 进入 TCA 彻底氧化为 CO2 和 H2O 可产生 10 分子 ATP。
脂类代谢
TAC
formation and utilization of ketone bodies
3. 酮体生成的生理意义 1) 肝脏输出能源的一种形式（长期饥饿、糖供应 不足时，可替代糖，成为脑组织及肌肉的主要 能源）。 酮体分子小，溶于水，能通过血脑屏障及肌肉 毛细血管壁，是肌肉和脑组织的重要能源。 2) 正常，血中少量酮体0.03~0.5mmol/L 饥饿、高脂低糖膳食、糖尿病时，酮体生成增加。
脂酰CoA
脱氢
O
RCH2CH=CHC~SCoA
H2O
反Δ2烯酰CoA
水化
OH
NAD
+
O
RCH2CHCH2C~SCoA
NADH+H + O
HSCoA
L-β-羟脂酰CoA
再脱氢
O
RCH2CCH2C~SCoA
β-酮脂酰CoA
硫解
O RCH2C~SCoA
+
O CH3C~SCoA
O RCH2CH2CH2C~SCoA
1. 酮体的生成 ( ketogenesis ) 部位：肝脏 线粒体 ( liver, mitochondria) 原料：乙酰CoA (acetyl CoA) 过程： 关键酶：HMGCoA合成酶(HMGCoA synthase) 2. 酮体的利用(utilization) 部位：肝外组织，线粒体 原料：酮体(ketone bodies) 过程：
肉碱脂酰转移酶Ⅱ
2. 脂酰CoA 进入线粒体
关键酶
β-oxidation of fatty acid
3. 脂肪酸的β-氧化
发现过程： 1904年，Knoop 提出 标记物(tracer)：苯基 标记：脂酸的ω甲基 以标记偶数碳的脂酸喂养犬或兔，尿中排出的代 谢物为苯乙酸 以标记奇数碳的脂酸喂养犬或兔，尿中排出的代 谢物为苯甲酸 结论：脂酸在体内的氧化分解是从羧基端β-碳原 子开始，每次断裂两个碳原子--- ―β-氧化学说”
脂代谢
仅供参考，不足之处，恳请指正脂代谢CM (乳糜微粒)、 VLDL (极低密度脂蛋白)、 LDL （低密度脂蛋白）、 HDL (高密度脂蛋白)、 TG （甘油三脂）、 CE （胆固醇）、 PL （磷脂）、FFA(游离脂酸)、 PKA (依赖cAMP 的蛋白激酶) HSL （激素敏感性甘油三酯脂肪酶）、LPL （脂蛋白脂肪酶）、LCAT （胆固醇脂酰转移酶）、 AS （动脉粥样硬化）脂肪：三脂酰甘油/甘油三酯（储存能量、氧化功能） 脂类类脂：固醇及其酯、磷脂、糖脂 （膜结构组份）脂类消化主要场所：小肠上段胰腺分泌消化脂类的酶：胰腺酶、磷脂酶A2、胆固醇酶及辅酯酶辅酯酶酶原（胰腺泡中） 辅酯酶（十二指肠腔中被胰蛋白酶切割、而激活）脂肪 辅酯酶胰脂酶胰脂酶对脂肪的消化作用：既依赖于胆汁酸盐，又受抑于胆汁酸盐辅酯酶：是胰脂酶对脂肪消化不可缺少的蛋白质，可以解除胆汁酸盐对胰脂酶的抑制，防止胰脂酶变性，促进脂肪的水解。
肝、脂肪组织及小肠：合成甘油三酯的主要场所，以肝合成能力最强 合成甘油三酯所需甘油、脂酸：主要来自葡萄糖脂肪组织：利用从食物脂肪而来的CM(乳糜微粒)、VLDL （极低密度脂蛋白）中的脂酸合成脂肪；更主要还是以葡萄糖为原料。
（甘油二酯途径）小肠粘膜细胞：主要利用脂肪的消化产物 在合成脂肪。
（甘油一酯途径）（◆肝、肾含有甘油激酶，能利用游离甘油（游离甘油 3-磷酸甘油）◆脂脂肪细胞缺乏甘油激酶甘油三酯的分解主要是脂酸的氧化脂肪分解的限速酶：HSL (激素敏感性甘油三酯脂肪酶)脂肪动员：储存在脂肪细胞的脂肪，被脂肪酶水解为游离脂酸（FFA）、甘油，并释放入血，以供其他组织氧化利用，该过程即～～脂解激素促进脂肪动员：肾上腺素、胰高血糖素、ACTH、TSH对抗脂解激素因子抑制脂肪动员：胰岛素、前列腺E2、烟酸脂周蛋白：储存脂肪以储脂颗粒形式存在脂肪细胞内，有一单层磷脂包裹，其外表面覆以一类特殊蛋白。
◆除脑组织外，大多数组织均能氧化脂酸，但以肝、肌肉最活跃◆饱和质酸氧化分四阶段：脂酸活化为脂酰CoA、脂酰CoA进入线粒体、脂酸经多次β-氧化转变成为乙酰CoA、乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化脂酸活化（线粒体外）脂酰CoA（脂酰CoA合酶、ATP、Mg2+）线粒体内β-氧化（肉碱脂酰转移酶Ⅰ、限速酶）乙酰CoA◆丙二酰CoA抑制肉碱脂酰转移酶Ⅰ的活性◆正常情况下，大部分乙酰CoA通过三羧酸循环彻底氧化，极小部分在线粒体中缩合生成酮体，通过血液运送至干外组织氧化利用◆机体中脂酸约一半以上是不饱和脂酸★饱和脂酸β-氧化过程中产生的脂烯酰CoA是反式△2 烯酰CoA；天然不饱和脂酸中的双键均为顺式酮体：（脂酸氧化的特有中间产物）乙酰乙酸、β-羟丁酸、丙酮肝具有活性较强的合成酮体的酶系，但又缺乏利用酮体的酶系◆原料：脂酸经β-氧化生成的乙酰CoA是合成酮体的原料，合成在肝线粒体内酶的催化下：2 乙酰CoA乙酰乙酰CoA硫解酶 2 乙酰乙酰CoA + 1 CoASH乙酰CoA + 乙酰乙酰CoA HMGCoA合酶HMGCoA (羟甲基戊二酸单酰CoA)HMGCoA裂解酶β-羟丁酸β羟丁酸脱氢酶（还原、NADH供氢）乙酰乙酸★反应速度由NADH/NAD+的比值决定仅供参考，不足之处，恳请指正部分乙酰乙酸可在酶的催化下，脱羧成丙酮；肝产生的酮体透过细胞膜进入血液肝外组织正常情况下，丙酮含量少，易挥发，经肺呼出酮体生成在三个阶段的调节：（P203）1、调节是脂肪动员的因素影响酮体的生成2、丙二酰CoA抑制脂酰CoA进入线粒体3、肝细胞糖原含量及代谢的影响酮体生成长期饥饿、糖供应不足时酮体可以代替葡萄糖成为脑组织及肌肉的主要能源；脂酸合成原料：乙酰CoA场所：线粒体外进行脂酸的合成不是β-氧化的逆反应；β-氧化的逆反应只参与脂酸碳链的延长肝是合成脂酸的主要场所，细胞内的乙酰CoA全部在线粒体内产生，而合成脂酸的酶系存在于胞液乙酰CoA主要通过柠檬酸-丙酮酸循环，透过线粒体内膜：乙酰CoA + 草酰乙酸柠檬酸胞液A TP柠檬酸裂解酶苹果酸苹果酸脱氢酶草酰乙酸脂酸乙酰CoA脂酸合成所需：乙酰CoA、ATP、NADPH、HCO3-、Mn2+系还原性合成，所需氢由NADPH供给脂酸合成的第一部反应：乙酰CoA 乙酰CoA羧化酶（限速酶、辅基生物素、Mn2+激活剂）丙二酰乙酰CoA脂酸合成受代谢物和激素调节：1、脂酸分解抑制、糖分解促进脂酸合成；进食高脂肪食物或脂肪动员加强时，肝细胞内脂酰CoA增多，别位抑制乙酰CoA羧化酶2、胰岛素促进，胰高血糖素抑脂酸合成；胰岛素能诱导乙酰CoA羧化酶、脂酸合成酶乃至柠檬酸裂解酶等的合成；胰高血糖素通过增加蛋白激酶A活性使乙酰CoA羧化酶磷酸化而降低其活性磷脂磷脂：含磷酸的脂类；1、甘油磷脂：由甘油构成的磷脂；磷脂酰胆碱（卵磷脂）、磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）、磷脂酰甘油、磷脂酰丝氨酸、二磷脂酰甘油（心磷脂）、磷脂酰肌醇2、鞘磷脂：由鞘氨醇构成的磷脂仅供参考，不足之处，恳请指正仅供参考，不足之处，恳请指正甘油磷脂组成：1分子甘油、2分子脂酸、1分子磷酸及1分子含氮碱组成 甘油磷脂的合成代谢比分解代谢复杂 甘油磷脂的合成：合成部位：在全身各组织细胞（除红细胞）的内质网均可合成、肝、肾、肠等组织最活跃合成原料及辅因子：原料是甘油二酯、胆碱、乙醇胺、丝氨酸、肌醇等，还需要必需脂肪酸、S-腺苷蛋氨酸提供甲基及ATP 、CTP 提提供能量及磷酸基合成基本过程：甘油二脂合成途径：磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺主要通过此 CDP-甘油二酯合成途径：肌醇磷脂、丝氨酸磷脂及心磷脂由此甘油磷脂合成还有其他方式，如:磷脂酰胆碱由磷脂酰乙醇胺从S-腺苷甲硫氨酸获得甲基生成。
脂质代谢
第一节 脂类
脂质（lipid）亦译为脂类或类脂，是一类低 溶于水而高溶于非极性溶剂的生物有机分子。 其化学本质是脂肪酸和醇所形成的酯类及其 衍生物。
脂肪酸多为4碳以上的长链一元羧酸 醇成分包括甘油、鞘氨醇、高级一元醇和固醇。 脂类的元素组成主要是C H O,有些尚含N S P。
按化学组成分类
由单纯脂类或复合脂类衍生而来或与它 们关系密切。
萜类：天然色素、香精油、天然橡胶 固醇类：固醇（甾醇、性激素、肾上腺皮质
激素）
其他脂类：维生素A、D、E、K等。
一 脂酰甘油
脂肪酸和甘油所形成的酯。 脂酰甘油分为单脂酰、二脂酰和三脂酰甘油三类。 三脂酰甘油又称为甘油三酯（脂肪）,是脂类中含量最 丰富的一大类
脂酰腺苷酸
总反应：
2）脂酰CoA转运入线粒体
催化脂酰CoA氧化分解的酶存在于线粒体的基质中， 所以脂酰CoA必须通过线粒体内膜进入基质中才能进行 氧化分解。 脂酰CoA需要借助一种特殊的载体肉碱(L- 羟基y-三甲铵基丁酸)才能转运到线粒体内。脂酰CoA在肉 碱脂酰转移酶催化下，与肉碱反应，生成脂酰肉碱， 然后通过线粒体内膜。脂酰肉碱在线粒体内膜的移位 酶帮助下穿过内膜，并与线粒体基质中的CoA作用，重 新生成脂酰CoA, 释放出肉碱。肉碱再在移位酶帮助下， 回到线粒体外的细胞质中。
Fluid mosaic model for membrane structure (流动镶嵌模型)
3 生物膜的功能
物质运输 能量转换 信息传递 保护作用
第二节 脂肪的分解代谢
（一）甘油三脂的水解
脂肪（甘油三脂）的分解是经过脂肪酶催化
脂肪酶 甘油二酯脂肪酶 甘油单酯脂肪酶
脂类代谢
RCH2CH-CH2CO～SCOA （L-β- 羟脂酰COA）
O
-
-
NAD+
NADH+H+
L-β- 羟脂酰COA脱H酶
硫解：
O COASH
RCH2C-CH2CO～SCOA （β- 酮脂酰COA）
O O
= = =
RCH2C-CH2CO～SCOA
=
酮脂酰硫解酶
（3种）
RCH2-C～SCOA+ CH3-C～SCOA （ 少2个C的脂酰COA）
二、脂肪酸的分解代谢
饱和脂肪酸的氧化分解 β-氧化作用 α-氧化作用 ω-氧化作用 不饱和脂肪酸的氧化分解
单不饱和脂肪酸的氧化分解
多不饱和脂肪酸的氧化分解
饱和脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的β 位C原子发生氧化，碳链在α位C原子与β位C 原子间发生断裂，每次生成一个乙酰COA和较 原来少二个碳单位的脂肪酸，这个不断重复进 行的脂肪酸氧化过程称为β-氧化.
-氧化的产物乙酰CoA还可以作为合 成脂肪酸、酮体和某些氨基酸的原料
-氧化过程产生的大量的水可以供 动物对水的需要
5、 奇数碳饱和脂肪酸的-氧化
•The last -oxidation cycle of a fatty acid with an
odd number of carbons gives propionyl-CoA
脂类代谢 (Lipid Metabolism)
脂类是生物体内不溶于水而溶于有机溶 剂的一大类物质的总称，包括脂肪和类脂。
脂肪：又称三酯酰甘油或甘油三脂 (triglyceride,TG) 脂类 磷脂(phospholipid,PL)
类脂
固醇类：如胆固醇(cholesterol)
脂肪代谢
β氧化
不饱和脂酸
顺3-烯酰CoA
异构酶
反2-烯酰CoA
顺2-烯酰CoA
H2O
β氧化
D(-)-β羟脂酰CoA
表构酶
D(-)-β羟脂酰CoA
L(+)-β羟脂酰CoA
奇数碳脂肪酸的氧化：
奇数碳脂肪酸
-氧化
消旋酶 L-甲基丙二酸单酰CoA
CH3CH2CO~CoA
ATP+CO2 ADP+Pi
丙酰CoA羧化酶 （生物素）
激素、胆固醇、维生素等。
• 生物体结构物质
（1）作为细胞膜的主要成分 几乎细胞所含的 磷脂都集中在生物膜中，是生物膜结构的基本组 成成分。
（2）保护作用 脂肪组织较为柔软，存在于各 重要的器官组织之间，使器官之间减少摩擦，对 器官起保护作用。
• 用作药物
卵磷脂、脑磷脂可用于肝病、神经衰弱及动脉粥 样硬化的治疗等。
2、脂肪酸β－氧化的过程：
（1）脱氢 脂酰CoA经脂酰CoA脱氢酶催化，在其α和β 碳原子上脱氢，生成△2反烯脂酰CoA，该脱氢反应的 辅基为FAD。
O
脂酰CoA脱氢酶
HO
RCH2CH2CH2C SCoA
RCH2C C C SCoA
FAD FADH2
H
（2）加水（水合反应） △2反烯脂酰CoA在△2反烯脂酰
4、脂肪酸合成过程
脂肪酸的氧化有四步反应：脱氢、加水、脱氢和硫解。 脂肪酸的合成同样有四步反应：缩合、还原、脱水和还原。 在缩合前，酶复合体上的两个巯基必须连接上正确的酰基， 即启动和装载。
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5、脂肪酸合成途径与β－氧化的比较
区别点
合成途径
细胞中部位
细胞溶胶
脂类代谢2014
脂肪酸的生理功能：
① 参与构成生物膜 ② 降低血脂、防止动脉粥样硬化和血栓形成
例：EPA，DHA ③ 合成许多重要的生理活性物质
例：花生四烯酸作为合成前列腺素、血栓素、白 三烯的原料 ④ 帮助脂溶性维生素的消化吸收
7
第一节 脂类的消化和吸收
Digestion and Absorption of Lipids
3. 构成血浆脂蛋白
5
脂肪酸
➢ 脂肪族羧酸，以脂肪形式储存，脂肪动员时游离 出来。
➢ 必需脂肪酸——是维持哺乳动物正常生长所需的 而体内无法自行合成的脂肪酸，多为长链或超长 链的高度不饱和脂肪酸，如：亚油酸、亚麻酸、 花生四烯酸等。
➢ 非必需脂肪酸——机体可以从糖等转变生成，不 依赖食物提供的脂肪酸，多为饱和或低度不饱和 脂肪酸。
肝
糖
肪
粒
脂蛋白
各组织
（氧化利用）
22
二、血浆脂蛋白和脂类的运输
血浆中所含脂类总称血脂，包括TG、PL、Ch、 CE、FA等。
来源
去路
体内糖或某些氨基酸转变而来 食物消化吸收 脂库动员释放
氧化分解 进入脂库储存 构成生物膜 转变成其他物质
23
正常人空腹血脂
脂类总称
甘油三酯 总胆固醇 胆固醇酯 游离胆固醇
磷脂 游离脂肪酸
正常参考值 mmol/L
1.1～1.7 2.6～6.5 1.8～5.2 1.0～1.8 48.4～80.7 0.195～0.805
24
脂类的运输
形式：血浆脂蛋白 组成：
载脂蛋白（Apolipoprotein）、脂肪、磷脂、 胆固醇及其酯 结构：一般为球状，以小泡或微粒形式分散在血浆 内，疏水分子或疏水基团构成脂蛋白的核心，如 甘油三酯、胆固醇酯、磷脂的脂肪酸链等；极性 分子或亲水基团覆盖在脂蛋白的表面，如载脂蛋 白、磷脂和游离胆固醇的亲水极性基团等。
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三、 脂类转运和脂蛋白的作用
被吸收的脂类，在柱状细胞中重新合成三酰甘油， 结合上载脂蛋白、磷酯、胆固醇，形成乳糜微粒 （CM），经胞吐排至细胞外，释放到血液。
在脂肪组织和骨骼肌毛细血管中，在脂蛋白脂肪 酶作用下，乳糜微粒中的三酰甘油被水解为游离脂 肪酸和甘油，游离脂肪酸被这些组织吸收，甘油被 运送到肝脏进行氧化等。
化酶系催化，反应不可逆； ③ 需要FAD，NAD+，CoA为辅助因子； ④ 每循环一次，生成
一分子FADH2， 一分子NADH， 一分子乙酰CoA
一分子减少两个碳原子的脂酰CoA。
肉碱脂肪酰转移酶Ⅰ是脂肪酸β-氧化的关键酶。
④ 脂肪酸β-氧化产生的能量
以软脂酸为例： 7次循环：7 X（1.5+2.5+10）+10 = 108
• 激素敏感脂肪酶（HSL）是脂肪动员的 关键酶。主要受共价修饰调节。
胰岛素 前列腺素E2
-
肾上腺素 去甲肾上腺素 胰高血糖素
+
激素敏感脂肪酶
第二节 脂肪的分解代谢
(Breakdown of triacylglyceroles)
一.脂肪的水解
(Hydrolysis of triacylglyceroles)
（二） 不饱和脂酸的β氧化
1、 单不饱和脂肪酸的氧化
-------油酸的β氧化
△3顺-△2反烯脂酰CoA异构酶（改变双键 位置和顺反构型）
少了一次脂酰-CoA脱氢酶的作用，少了1个 FADH2
2、 多不饱和脂酸的氧化
P241图28-13 亚油酸的β氧化 △3顺—△2反烯脂酰CoA异构酶（改变双键位置
脂蛋白：是由疏水脂类为核心、围绕着极 性脂类及载脂蛋白组成的复合体，是脂类 物质（甘油三脂和胆固醇脂）的转运形式。 P424
四、贮脂的动员（mobilization)
贮存于脂肪细胞中的甘油三酯在激素敏 感性脂肪酶（hormone sensitive triglyceride lipase, HSL）的催化下水解并 释放出脂肪酸，供给全身各组织细胞摄取 利用的过程称为脂肪动员。
三种脂酰CoA脱氢酶对脂肪酸的链长具有专一性
II、△2反式烯脂酰CoA水化生成L-β-羟脂酰CoA β-烯脂酰CoA水化酶
III、 L-β-羟脂酰CoA脱氢生成β-酮脂酰CoA L-β羟脂酸CoA脱氢酶
IV、 β-酮脂酰CoA硫解生成乙酰CoA和（n2）脂酰CoA
酮脂酰硫解酶
• 脂肪酸β-氧化的特点： ① β-氧化过程在线粒体基质内进行； ② β-氧化为一循环反应过程，由脂肪酸氧
• 在脂酰CoA合成酶催化下，由ATP提供 能量，将脂肪酸转变成脂酰CoA：
脂酰CoA合成O酶 RCH2CH2CH2COOH+ATP RCH2CH2CH2C AMP+PPi
O RCH2CH2CH2C AMP＋CoASH
O RCH2CH2CH2C SCoA+ AM
脂酰-CoA合酶家族对脂肪酸的链 长具有要求：
• 脂肪酸的-氧化是饱和脂肪酸的主要分 解方式。
• 脂肪酸的-氧化在线粒体中进行.
脂肪酸β氧化过程
线粒体中脂肪酸彻底氧化的三大步骤
• 长链脂肪酸氧化分解为乙酰-CoA---β氧化 • 乙酰-CoA进入柠檬酸循环 • 还原型辅酶的氧化磷酸化
（一） ** 饱和脂肪酸的β氧化
活化 (细胞质）
• 在线粒体外或胞浆中被活化，形成脂 酰CoA，然后进入线粒体进行氧化。
ATP
活化消耗： -2个高能磷酸键
净生成： 108 - 2 = 106 ATP
软脂酸燃烧热值：–9790 kj β-氧化释放：106ATP×(-30.54)=-3237kj
3237 33% 9790
7次β-氧化分解产生5×7=35分子ATP；
8分子乙酰CoA可得12×8=96分子ATP；
• 共可得131分子ATP，减去活化时消耗的 两分子ATP，故软脂酸彻底氧化分解可 净生成129分子ATP。
内质网膜型脂酰CoA合酶：活化长 链脂肪酸（ 12C以上）
线粒体外膜型脂酰CoA合酶：活化中、 短链脂肪酸（ 4~10C）
中、短链脂酰CoA直接进入线粒体
转运（脂酰-CoA的肉碱穿梭机制）
在线粒体外生成的脂酰CoA需进入线粒 体基质才能被氧化分解，此过程必须要 由肉碱（肉毒碱）携带，借助于两种肉 碱脂酰移位酶（酶Ⅰ和酶Ⅱ）催化的移
• 脂类代谢对于生命活动具有重要意义。 （1）脂肪氧化可比其他能源物质提供更多的能量。
每克脂肪氧化时可释放出38.9 kJ 糖------为17.2 kJ 蛋白质------为23.4 kJ
（2）类脂及其衍生物具有重要生理作用。 代谢的中间产物是合成激素、胆酸和维生素 等的基本原料，维持正常活动有重要作用。
换反应才能完成。其中肉碱脂肪酰转移 酶Ⅰ是脂肪酸β-氧化的关键酶。
HOOC-CH2-CH（OH）-CH2-N+-（CH3）3
肉毒碱(3-羟基-4-三甲氨基丁酸)
肉毒碱(3-羟基-4-三甲氨基丁酸)
脂酰CoA进入线粒体的过程
*
③脂肪酸β氧化途径：
氧化、水合、氧化、断裂
I、 脂酰CoA脱氢生成β-反式烯脂酰CoA
和顺反构型）
β-羟脂酰CoA差向酶（改变β-羟基构型：D→L 型）
（146—2—2）ATP
3.奇数碳脂肪酸的β氧化
（3）亚油酸、亚麻酸等为人体必需脂肪酸，缺乏， 缺乏时 会造成相应疾病。
（4）人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝和 酮尿症等都与脂类代谢紊乱有关。
第一节 脂类的消化、吸收和转运
一、 脂类的消化（十二指肠） 乳化剂：胆汁盐、磷脂酰胆碱，都由肝脏产生
二、 脂类的吸收
单酰甘油、脂肪酸、胆固醇、溶血磷脂、脂 溶性维生素可与胆汁盐乳化成混合微团 （20nm），被肠粘膜的柱状表面细胞吸收。
二、甘油的分解代谢
（Catabolism of Glycerol）
CH2OH甘油激C 酶 H2OPO23-磷酸甘油脱 CH 氢 2OP酶 O23-
CHOH
CHOH
CO
பைடு நூலகம்
CH2OHATP ADP CH2OH NAD+ NADH+H+CH2OH
三. 脂肪酸的分解代谢
脂肪酸的-氧化
• 脂肪酸的-氧化作用是指脂肪酸在氧化 分解时，碳链的氧化、水合、氧化、断 裂均发生在脂肪酸的-位，即脂肪酸碳 链的断裂方式是每次切除2个碳原子。