油菜素内酯

新型植物激素-油菜素内酯

摘要:油菜素内酯(brassinolide,简称BR)是以甾醇类为基本结构的具有生物活性的天然化和物,是一种新型的植物激素,同其他的五大类植物激素一样能够对植物的生长发育起重要的调节控制作用,被誉为“第六大激素”。目前在农林业上的应用逐渐增加,近30年来的研究取得了很大的进展。本文介绍了油菜素内酯的发现发展过程,油菜素内酯的生理作用,详述了油菜素内酯对植物的抗逆性的作用以及对植物衰老的调节作用,同时展望了油菜素内酯的应用前景。

关键词: 油菜素内酯新型植物激素抗逆性

多年来,许多有机化学家、生物学家及农学家对植物的生长发育进行了长期不懈的探索和研究。寻找高活性的植物生长激素(植物生长调节剂)一直是科学家们梦寐以求的夙愿。发现最早的植物生长激素可分为5类:生长素(auxin)、赤霉素(gibberellin)、乙烯(ethylene)、脱落酸(abscisic acid)及细胞分裂素(cytokinin)。油菜素内酯又称芸薹素内酯,是一种天然植物激素,广泛存在于植物的花粉、种子、茎和叶等器官中。它的发现是植物生长调节剂领域继赤霉素之后最重要的发现。在第16届国际植物生长调节物质(IFGSA)会议上,它和水杨酸同时被列入植物激素的范畴,由于其生理活性大大超过现有的五种激素,已被国际上誉为第六激素。虽然在植物体内含量极低,但生理活性却极高,植物经极低浓度处理便能表现出明显的生理效应。研究证明,BR具有改善植物生理代谢,提高品质和产量的作用,并能调节植物生长发育的许多过程,在农林业生产中有着极为广泛的应用。近年来对油菜素内酯的应用报道很多,但对植物抵抗环境胁迫的能力,特别是提高植物抗逆性的研究报道较少。本文将对近年来BRs 提高植物抗逆性的研究进展进行介绍,并为其在生产实践中广泛应用提供理论依

据。油菜素内酯的发现可以说是植物生长调节剂领域的里程碑,为农业生产发展的新飞跃带来了机遇。

1.油菜素内酯的发现发展概况

1.1 发现

油菜素内酯的发现成果研究一直具有争议。许多研究人员认为,BR是美观农业部Beltsuille农业中心的Mitchell等于20世纪70年代初在尝试从花粉中筛选和分离具有高生理活性物质时首先发现的。Mitchell等首次从油菜花粉中经过多次乙醇、乙醚提取,进行薄板层析分离,风干后得到了生理活性极高的物质,并发现它能强烈促进菜豆第2节间的伸长生长,同时定名为油菜素。但也有部分学者认为,油菜素的研究最早起于日本。1968年,日本的九茂晋吾首先从蚊母树的树叶中提取到该物质,同时发现它能强烈促进黄化水稻叶片倾斜,对植物生长产生促进作用。

1.2 结构确定及命名

1979 年, 美国农业部的科学家Grove 等利用核磁共振光谱(NMR) 和X- 射线的结晶分析, 显示该物质有明显的脂肪酸的特性, 并确定其为具有甾体骨架的七元环甾醇类内酯化合物, 正式定名为油菜甾醇内酯或油菜素内酯(brassinolide).

1.3 油菜素内酯的分布

逾20 年来, 有关油菜素内酯的研究有了较大的进展。科学家们发现油菜素内酯存在于许多植物中, 如被子植物(紫菜薹、扁豆、菜豆、水稻、玉米、荞麦、牵牛花、宽叶香蒲、向日葵、赤杨、柑橘和蚊母树) , 裸子植物( 黑松、北美云杉、欧洲赤松) , 在低等植物问荆和水网中也存在。此外还存在于其他植

物中, 如在未成熟的白菜种籽、绿茶叶、栗树虫瘿等植物中均发现了油菜素内酯。植物的不同器官如根、茎、叶、花粉、雌蕊、果实和种子等均含有油菜素甾体类化合物, 其中花粉和未成熟的种子中含量最为丰富, 茎中含量居中, 叶和果实中含量最低.

2. 油菜素内酯的生理作用

2.1 生长促进剂作用

通过促进细胞膜质子泵对H+的泵出,使自由空间酸化,导致细胞松弛,有利于细胞扩张,提高营养体的收获量。

2.2 植物的抗病剂

植物用BR浸种后,在发根和发芽过程中无腐败坏死现象,而不处理的对照则有种子腐败现象,喷施BR明显减轻了小麦青枯病的危害。

2.3 逆境条件的缓和剂

BR可提高农作物的抗冷性、抗旱性、抗盐性,实验表明BR处理可降低在低温不利条件下细胞内离子的外渗,对生物膜起保护作用。

2.4 药害的解毒剂

作物经BR浸根处理后可降低其蒸腾量,减少对药剂的吸收量以及减轻对作物的叶片光合作用的抑制力,从而达到解毒、安全的目的。

2.5 切离植物体的保鲜剂

BR可促进细胞的再分化,故可提高插花的保鲜盒促进插条发根,亦适用于在组织培养中有难度的某些植物提高成活率。

3 对植物的抗逆性作用

3.1 提高植物抗旱性

植物经常遭受到干旱胁迫的危害,干旱胁迫可造成植物细胞膜结构破坏、生长受抑制、光合作用减弱、内源激素代谢失调等危害症状。BRs 可以通过改善植物的

渗透调节、提高植物体内多种保护酶的活性以及提高植物光合速率等途径来增强植物的抗逆能力。

3.1.1 改善植物渗透调节

渗透调节是植物抗旱性的一种重要机制。经BRs处理后,植物叶水势提高,叶片含水量增加,需水程度和蒸腾强度降低,保持了细胞膨压,缓和了脱水胁迫,

提高了植物在低水势下的生存能力。李凯荣等[ 9~12]研究发现表油菜素内酯( epiBR) 可提高光亮桉的叶水势( 比对照高0. 4~0. 75 MPa) , 说明表油菜素内酯处理减轻了苗木的水分胁迫, 并能促进苗木根系的水分吸收;表天然油菜素内酯(NBR) 增加苹果、核桃、杏的新梢长度和叶片长宽, 增加苹果叶片含水量, 降低了自然饱和亏、需水程度和蒸腾强度, 降低了叶细胞膜透性和伤害率, 从而减轻了叶片的水分损失, 增强了叶片抗脱水能力, 提高了叶片的抗旱性。

3.1.2 引起植物生理生化效应变化

细胞膜是逆境伤害的原初部位。目前流行的活性氧伤害学说认为:当植物处于逆境时,其体内活性氧代谢失调,活性氧的积累造成原生质膜脂过氧化和脱脂化;活性氧也能直接攻击蛋白质(酶)、DNA、RNA 和叶绿素等生物大分子,造成大分子物质降解,最后导致细胞死亡。BRs 能提高植物体内的保护酶系统如超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)等,增强对活性氧自由基的清除能力,使自由基保持在较低的水平,从而减轻对细胞的伤害。邹华文研究发现,在干旱条件下,表高

油菜素内酯(epihomoBR)可提高玉米幼苗叶片内SOD、POD 和CAT 的活性。董登峰等研究表明,长效油菜素内酯(TS303)能提高干旱胁迫下花生叶片SOD 和CAT 活性,缓解膜系统的伤害,减少失水,提高花生抗旱能力。

3.1.3 提高植物光合速率