啤酒酵母
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一般细胞的最多出芽次数为5~6次
酵母细胞的细胞壁结构
酵母细胞壁是一稳固结构，维持细胞的形状与强度
细胞壁厚25nm左右，占整个细胞干重的25%主要结构是葡聚糖和甘露聚糖，还有少量蛋白质和几丁质 酵母细胞壁成份 — 葡聚糖
位于与质膜相邻的细胞壁内侧，形成葡聚糖层 是细胞壁的主要结构成份
去除或降解葡聚糖，将导致整个细胞壁的破坏
酵母细胞壁成份 — 甘露聚糖 是甘露糖单体的聚合物，与蛋白质一起构成细胞壁的外围结构 去除或降解甘露聚糖，并不会破坏整个细胞壁结构 如果机械破坏细胞壁，甘露聚糖层破坏后进入啤酒中，则会造成过滤不清的混浊 甘露聚糖蛋白还会影响啤酒酵母的絮凝性
酵母细胞壁成份 — 几丁质
几丁质是N-乙酰葡萄糖胺为单体的聚合物 构成细胞壁的最外层 —— 纤维层 与出芽痕有关，主要位于出芽痕的四周 酵母细胞壁结构 — 蛋白质
下面啤酒酵母(贮藏啤酒酵母，lager酵母) 带有一定的负电荷 与二氧化碳互相排斥，酵母始终悬浮于发酵液中，到达一定的发酵度时，即细胞密度达到 一定时，重力大于浮力，则沉于器底 啤酒酵母的生理特性
啤酒酵母的巨大菌落形态 啤酒酵母的出芽及芽痕 啤酒酵母的结构 啤酒酵母的结构
—— 啤酒酵母的细胞壁结构 ——啤酒酵母的细胞膜
有时利用酵母泥pH与啤酒pH的差值测定酵母的活力如何
酵母细胞膜的作用
在细胞壁内部，是一半透性膜 能够摄取周围环境的小分子营养物质，同时把胞内的代谢产物排出体外 酵母的絮凝性与细胞膜的组成有关
细胞膜受到损伤后， 对于染料的通透性也会增加， 因此有时根据次甲基兰染色测定死亡率时， 有较大的偏差
啤酒酵母生活史及选育
细胞絮凝性、细胞壁和质膜结构以及细胞形Fra Baidu bibliotek等也受到影响
啤酒酵母呼吸缺陷型的影响
呼吸缺陷型酵母或具有大量呼吸缺陷型酵母的培养物发酵的啤酒往往具有风味缺陷和发酵上 的问题，表现在：
—— 双乙酰、高级醇的含量偏高
—— 麦汁发酵速率下降
—— 死亡细胞数升高
—— 酵母细胞数和絮凝能力降低
啤酒酵母生产菌株的呼吸缺陷型要求<1%
啤酒酵母
酵母菌(SaCCharomyCeS)的分类
在分类学上的地位
真菌门
子囊菌纲
原子囊菌亚纲
内孢霉目 内孢霉科 酵母亚科 酵母属 酿酒酵母 人们已知的有1000多个酵母种 啤酒酵母
啤酒酵母概述及生理特性
啤酒酵母的生活史及选育方式初步
啤酒酵母的生产特性
优良啤酒酵母的评估 啤酒酵母概述及生理特性
分类学家进行分类时没有考虑次要差异，通常统分为啤酒酵母(SaCCharomyCeS CereviSiae)
这些照片能够鉴定出其它一些个性，而这些是麦芽制造者、酿造师和科学家不能提供的
酵母的出芽及芽痕
酵母细胞一般以出芽方式繁殖
子细胞长到与母体一样大时， 从母细胞脱落， 母细胞上留下的痕迹称为 “出芽痕 ”，子细胞上留 下的痕迹称为 “诞生痕 ”
酵母细胞壁的同一位点上只能出一次芽。通过出芽痕的数量可以知道某一细胞的出芽数量。 这可以用来测量细胞的年龄
细胞周期的四个阶段
可以分成G1、S、G2和M期
S期是DNA开始合成的时期
M期是有丝分裂期，染色体分开并分离
G1期代表界于有丝分裂期与DNA合成期之间的这一时期
G2期代表界于DNA合成期与有丝分裂期之间的这一时期 啤酒酵母的有性繁殖周期 啤酒酵母有性繁殖
要进行有性繁殖，必须先形成单倍体的子囊孢子 啤酒酵母只有在营养极度缺乏的情况下才会形成子囊孢子 一般情况下野生酵母比培养酵母易形成子囊孢子
呼吸缺陷型突变菌株
呼吸缺陷型或 “小 ”突变是啤酒酵母中最常出现的突变形式
由于酵母线粒体DNA片段缺失， 形成有缺陷的线粒体基因组， 突变的线粒体不能正常合成某 种蛋白质。突变株通常比呼吸正常的普通菌株的菌落（也叫大菌落）要小很多
发生频率通常为群体数量的0.5%~5%,但有时高达50%许多表现型，比如糖的摄取、代谢副产物的形成、对乙醇和温度等胁迫因子的耐受性等发生 变化。
啤酒酵母的选育方式
自发突变株的筛选
诱发突变
细胞杂交（包括稀有结合）
原生质体融合
DNA重组技术
自发突变株的筛选
筛选自发突变株是行之有效的酵母改良技术
避免使用破坏性的诱变剂对啤酒风味的改变
自发突变率为10-6~10-8，筛选工作量较大
用葡萄糖类似物2-脱氧葡萄糖作抗性筛子，可获得高麦芽糖利用率的啤酒酵母自发突变株。 同时去除了葡萄糖对摄取麦芽糖的阻遏效应，实现了麦汁的快速发酵，同时成品啤酒的原有风 味并没有改变
根据生产技术特性以及传统习惯，仍把进行啤酒生产的啤酒酵母分成两类：
上面啤酒酵母 —SaCCharomyCeS CereviSiae下面啤酒酵母 —SaCCharomyCeS CarlSbergenSiS两种啤酒酵母的主要区别
两种啤酒酵母的区别-2
上面啤酒酵母(爱尔啤酒酵母) 具有一定的正电荷 与带有负电荷的二氧化碳吸引形成团粒，浮力大于重力，故上浮至液面，可用撇沫法去除
占细胞壁干重的10%有一部分是与细胞壁相连的酶，如葡聚糖酶，甘露聚糖酶等 这些酶具有 “软化 ”细胞壁的功能，从而允许芽的形成 酵母细胞壁对啤酒酿造的影响
细胞强壮时，酵母细胞壁结构紧密，胞内大分子物质无法进入啤酒中 细胞衰老、发生自溶、或受机械（及酶制剂）的处理后，细胞壁结构被破坏，通透性增加（壁 上出现多处孔洞） ，则许多胞内大分子（水解酶类、蛋白质等）进入啤酒，造成啤酒混浊以及泡 沫性能降低（尤其是纯生啤酒）
啤酒酵母的繁殖有无性和有性两种方式
大部分情况下，啤酒酵母进行无性繁殖，以芽殖的方式传代 在人为控制的条件下，也可以进行有性繁殖 —— 可以进行细胞杂交
啤酒酵母的无性繁殖周期
啤酒酵母的生长几乎完全伴随着芽的生长
在快速生长的酵母培养物中， 芽的形成占据整个细胞周期， 所有细胞上都可以观察芽的存在。 在生长很慢的酵母培养物中，可以看到不带芽的细胞，芽的形成仅占据细胞周期的部分时间 通常酵母的细胞周期被定义为一次细胞分裂结束到另一次细胞分裂之间的这一阶段
酵母巨大菌落形态的作用
把明胶作为麦汁固化剂，比琼脂作固化剂更能增加菌落形态上的差别特征 不同的酵母在明胶麦汁平板上的形态不一
ale酵母每个菌株都具有自己特征性的菌落形态Lager酵母不明显，更趋向于具有比较单一的形态。
主要的缺点：
为了获得特征性菌落形态，至少要在21C下培养3周
不能提供有关个别菌株是否具有酿造价值的信息
酵母细胞的细胞壁结构
酵母细胞壁是一稳固结构，维持细胞的形状与强度
细胞壁厚25nm左右，占整个细胞干重的25%主要结构是葡聚糖和甘露聚糖，还有少量蛋白质和几丁质 酵母细胞壁成份 — 葡聚糖
位于与质膜相邻的细胞壁内侧，形成葡聚糖层 是细胞壁的主要结构成份
去除或降解葡聚糖，将导致整个细胞壁的破坏
酵母细胞壁成份 — 甘露聚糖 是甘露糖单体的聚合物，与蛋白质一起构成细胞壁的外围结构 去除或降解甘露聚糖，并不会破坏整个细胞壁结构 如果机械破坏细胞壁，甘露聚糖层破坏后进入啤酒中，则会造成过滤不清的混浊 甘露聚糖蛋白还会影响啤酒酵母的絮凝性
酵母细胞壁成份 — 几丁质
几丁质是N-乙酰葡萄糖胺为单体的聚合物 构成细胞壁的最外层 —— 纤维层 与出芽痕有关，主要位于出芽痕的四周 酵母细胞壁结构 — 蛋白质
下面啤酒酵母(贮藏啤酒酵母，lager酵母) 带有一定的负电荷 与二氧化碳互相排斥，酵母始终悬浮于发酵液中，到达一定的发酵度时，即细胞密度达到 一定时，重力大于浮力，则沉于器底 啤酒酵母的生理特性
啤酒酵母的巨大菌落形态 啤酒酵母的出芽及芽痕 啤酒酵母的结构 啤酒酵母的结构
—— 啤酒酵母的细胞壁结构 ——啤酒酵母的细胞膜
有时利用酵母泥pH与啤酒pH的差值测定酵母的活力如何
酵母细胞膜的作用
在细胞壁内部，是一半透性膜 能够摄取周围环境的小分子营养物质，同时把胞内的代谢产物排出体外 酵母的絮凝性与细胞膜的组成有关
细胞膜受到损伤后， 对于染料的通透性也会增加， 因此有时根据次甲基兰染色测定死亡率时， 有较大的偏差
啤酒酵母生活史及选育
细胞絮凝性、细胞壁和质膜结构以及细胞形Fra Baidu bibliotek等也受到影响
啤酒酵母呼吸缺陷型的影响
呼吸缺陷型酵母或具有大量呼吸缺陷型酵母的培养物发酵的啤酒往往具有风味缺陷和发酵上 的问题，表现在：
—— 双乙酰、高级醇的含量偏高
—— 麦汁发酵速率下降
—— 死亡细胞数升高
—— 酵母细胞数和絮凝能力降低
啤酒酵母生产菌株的呼吸缺陷型要求<1%
啤酒酵母
酵母菌(SaCCharomyCeS)的分类
在分类学上的地位
真菌门
子囊菌纲
原子囊菌亚纲
内孢霉目 内孢霉科 酵母亚科 酵母属 酿酒酵母 人们已知的有1000多个酵母种 啤酒酵母
啤酒酵母概述及生理特性
啤酒酵母的生活史及选育方式初步
啤酒酵母的生产特性
优良啤酒酵母的评估 啤酒酵母概述及生理特性
分类学家进行分类时没有考虑次要差异，通常统分为啤酒酵母(SaCCharomyCeS CereviSiae)
这些照片能够鉴定出其它一些个性，而这些是麦芽制造者、酿造师和科学家不能提供的
酵母的出芽及芽痕
酵母细胞一般以出芽方式繁殖
子细胞长到与母体一样大时， 从母细胞脱落， 母细胞上留下的痕迹称为 “出芽痕 ”，子细胞上留 下的痕迹称为 “诞生痕 ”
酵母细胞壁的同一位点上只能出一次芽。通过出芽痕的数量可以知道某一细胞的出芽数量。 这可以用来测量细胞的年龄
细胞周期的四个阶段
可以分成G1、S、G2和M期
S期是DNA开始合成的时期
M期是有丝分裂期，染色体分开并分离
G1期代表界于有丝分裂期与DNA合成期之间的这一时期
G2期代表界于DNA合成期与有丝分裂期之间的这一时期 啤酒酵母的有性繁殖周期 啤酒酵母有性繁殖
要进行有性繁殖，必须先形成单倍体的子囊孢子 啤酒酵母只有在营养极度缺乏的情况下才会形成子囊孢子 一般情况下野生酵母比培养酵母易形成子囊孢子
呼吸缺陷型突变菌株
呼吸缺陷型或 “小 ”突变是啤酒酵母中最常出现的突变形式
由于酵母线粒体DNA片段缺失， 形成有缺陷的线粒体基因组， 突变的线粒体不能正常合成某 种蛋白质。突变株通常比呼吸正常的普通菌株的菌落（也叫大菌落）要小很多
发生频率通常为群体数量的0.5%~5%,但有时高达50%许多表现型，比如糖的摄取、代谢副产物的形成、对乙醇和温度等胁迫因子的耐受性等发生 变化。
啤酒酵母的选育方式
自发突变株的筛选
诱发突变
细胞杂交（包括稀有结合）
原生质体融合
DNA重组技术
自发突变株的筛选
筛选自发突变株是行之有效的酵母改良技术
避免使用破坏性的诱变剂对啤酒风味的改变
自发突变率为10-6~10-8，筛选工作量较大
用葡萄糖类似物2-脱氧葡萄糖作抗性筛子，可获得高麦芽糖利用率的啤酒酵母自发突变株。 同时去除了葡萄糖对摄取麦芽糖的阻遏效应，实现了麦汁的快速发酵，同时成品啤酒的原有风 味并没有改变
根据生产技术特性以及传统习惯，仍把进行啤酒生产的啤酒酵母分成两类：
上面啤酒酵母 —SaCCharomyCeS CereviSiae下面啤酒酵母 —SaCCharomyCeS CarlSbergenSiS两种啤酒酵母的主要区别
两种啤酒酵母的区别-2
上面啤酒酵母(爱尔啤酒酵母) 具有一定的正电荷 与带有负电荷的二氧化碳吸引形成团粒，浮力大于重力，故上浮至液面，可用撇沫法去除
占细胞壁干重的10%有一部分是与细胞壁相连的酶，如葡聚糖酶，甘露聚糖酶等 这些酶具有 “软化 ”细胞壁的功能，从而允许芽的形成 酵母细胞壁对啤酒酿造的影响
细胞强壮时，酵母细胞壁结构紧密，胞内大分子物质无法进入啤酒中 细胞衰老、发生自溶、或受机械（及酶制剂）的处理后，细胞壁结构被破坏，通透性增加（壁 上出现多处孔洞） ，则许多胞内大分子（水解酶类、蛋白质等）进入啤酒，造成啤酒混浊以及泡 沫性能降低（尤其是纯生啤酒）
啤酒酵母的繁殖有无性和有性两种方式
大部分情况下，啤酒酵母进行无性繁殖，以芽殖的方式传代 在人为控制的条件下，也可以进行有性繁殖 —— 可以进行细胞杂交
啤酒酵母的无性繁殖周期
啤酒酵母的生长几乎完全伴随着芽的生长
在快速生长的酵母培养物中， 芽的形成占据整个细胞周期， 所有细胞上都可以观察芽的存在。 在生长很慢的酵母培养物中，可以看到不带芽的细胞，芽的形成仅占据细胞周期的部分时间 通常酵母的细胞周期被定义为一次细胞分裂结束到另一次细胞分裂之间的这一阶段
酵母巨大菌落形态的作用
把明胶作为麦汁固化剂，比琼脂作固化剂更能增加菌落形态上的差别特征 不同的酵母在明胶麦汁平板上的形态不一
ale酵母每个菌株都具有自己特征性的菌落形态Lager酵母不明显，更趋向于具有比较单一的形态。
主要的缺点：
为了获得特征性菌落形态，至少要在21C下培养3周
不能提供有关个别菌株是否具有酿造价值的信息