逆境生理
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生理-植物的逆境生理整理
生理-植物的逆境生理整理●逆境和抗逆性●逆境●对植物生存与生长不利的环境因子称为逆境，亦称为环境胁迫或胁迫。
●逆境可分为生物逆境和非生物逆境。
●抗逆性●植物对逆境的抵抗和忍耐能力●植物对逆境的适应方式●避逆性●指植物对不良环境在时间上或空间上躲避，在相对适宜的环境中完成其生活如沙漠中的植物在雨季生长，阴生植物在林下生长。
●御逆性●指植物通过特定的形态结构使其具有一定的防御环境胁迫的能力，在逆境下各种生理过程仍保持正常状态。
例如根系发达、时片小及输导系统发达等具有防御植物脱水的作用。
●耐逆性●指植物通过代谢反应来阻止或降低由逆境造成的损伤，使其度过不良环境的影响。
例如植物遭受干旱或低温时，细胞内的渗透物质增加，以保证细胞不失水。
●植物对逆境生理适应●驯化：可遗传改变——基因决定抗逆●适应：不可遗传改变——锻炼提高抗逆●植物响应逆境的生理及分子机制●通过调节自身的生长发育使其适应外界环境的变化;●积累保护性物质、膜组分和结构发生改变;●进行渗透调节;●渗透调节是植物的一种适应渗透胁迫的生理生化机制通过主动增加细胞内溶质，降低渗透势以促进细胞吸水从而维持细胞膨压。
参与细胞渗透调节的物质主要有两大类，一类是细胞从外界吸收的无机离子，包括K+、Cl-、 Na+等，主要贮存于液泡中；另一类是细胞内合成的有机物质，主要有可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、甜菜碱以及其他物质(包括甘油、山梨醇、甘露醇等有机物质)，这些物质存在于细胞质中。
●脯氨酸在抗逆中有两个作用:●(1)作为渗透调节物质，能够保持原生质与环境的渗透平衡。
它可与胞内一些化合物形成聚合物，类似亲水胶体，以防止水分散失。
●(2)保持膜结构的完整性。
脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水合作用。
●增强活性氧清除能力;●活性氧是化学性质活泼、氧化能力极强的含氧自由基及行生的含氧物质的总称。
自由基是指含有不配对电子的原子、分子或离子。
植物生理学 11逆境生理
图1 硫氢基假说
未结冰
SH SH
SH
SH
解冻
结冰
S S S S
S S
S S
（3）硫氢基假说 Levitt（1962）提出：原生质在冰冻脱水时，随着原生质收缩，蛋白质分 子逐渐相互接近；当接近到一定程度时蛋白质分子中相邻的硫氢基（ -SH） 氧化形成二硫键（-S-S） 。解冻时蛋白质再度吸水膨胀，肽链松散，氢键断 裂，二硫键（-S-S）还保存，使肽链的空间位置发生变化和蛋白质的天然结 构破坏，导致细胞伤害和死亡。
• 3、渗透调节与抗逆性 • 多种逆境都会对植物产生水分胁迫。水分胁迫时植物体内积累各种有机和 无机物质，提高细胞液浓度，降低其渗透势，保持一定的压力势，这样植物 就可保持其体内水分，适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节 （osmotic adjustment）。 • 渗透调节物质的种类很多，大致可分为两大类。一类是由外界进入细胞 的无机离子，一类是在细胞内合成的有机物质, 有如下共同特点：分子量小、 容易溶解；有机调节物在生理pH范围内不带静电荷；能被细胞膜保持住； 引起酶结构变化的作用极小；在酶结构稍有变化时，能使酶构象稳定，而不 至溶解；生成迅速，并能累积到足以引起调节渗透势的量。 (1)无机离子。 (2)脯氨酸。脯氨酸（proline）是最重要和有效的渗透调节物质。脯氨酸 在抗逆中的作用有两点：一是作为渗透调节物质，保持原生质与环境的渗透 平衡；二是保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的 可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水合作用。 (3)甜菜碱。多种植物在逆境下都有甜菜碱（betaines）的积累。在水分亏 缺时，甜菜碱积累比脯氨酸慢，解除水分胁迫时，甜菜碱的降解也比脯氨酸 慢。甜菜碱也是细胞质渗透物质， • (4)可溶性糖。可溶性糖是另一类渗透调节物质，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、 半乳糖等。可溶性糖的积累主要是由于淀粉等大分子碳水化合物的分解。
植物逆境生理
植物逆境生理逆境是指植物在生长和发育过程中受到的各种不利因素的影响。
这些不利因素包括高温、低温、干旱、盐碱、重金属等。
植物面对逆境环境时，会出现一系列生理反应，以适应和应对逆境环境的挑战。
在逆境适应过程中，植物会通过调节相关基因的表达和激素信号传导，调整生长发育和代谢通路，以提高抗逆能力。
一、高温逆境生理高温是常见的逆境因素之一，对植物的生理活动和生长发育造成直接影响。
在高温条件下，植物会产生一系列热休克蛋白（heat shock protein, HSP），这些蛋白能够稳定其它蛋白的结构，提高蛋白的抗热性。
此外，植物还会通过增加膜脂的不饱和度、调节保护酶的活性等途径，保护细胞膜的完整性和功能。
二、低温逆境生理低温对植物的生理活动同样产生不利影响。
在低温环境下，植物会通过调节细胞膜的不饱和度、增加抗氧化酶的活性等方式，来维护细胞膜的稳定性并减轻低温对植物的伤害。
此外，低温还会诱导植物产生一些抗冷蛋白，如抗冻蛋白（antifreeze protein）、渗透保护蛋白（osmoprotectant protein）等，这些蛋白可以减少细胞受冻害的程度。
三、干旱逆境生理干旱是植物常见的逆境因素之一，对植物的生长发育和生理代谢造成严重影响。
植物在面临干旱时，会通过减少蒸腾、增加根系吸收水分的能力等途径来降低水分流失。
同时，植物还会积累一些可溶性糖类和脯氨酸等物质，以维持细胞膜的稳定性和细胞内外水分的均衡。
此外，植物还会合成一些蛋白激酶、脱水酶等蛋白，调节细胞的脱水保护响应。
四、盐碱逆境生理盐碱是植物生长的重要限制因素，对植物的生理代谢和生长发育造成严重影响。
植物在盐碱逆境下，会通过调节离子平衡和维持细胞渗透压来应对。
植物会调节离子的吸收和排泄，同时还会积累一些有机溶质来维持细胞内外的水分平衡。
此外，植物还通过转录因子的调控，逐渐形成一套适应盐碱逆境的基因调控网络。
五、重金属逆境生理重金属是一类常见的污染物，会对植物的生长发育产生有害影响。
植物的逆境生理
CTK含量降低，其中以ABA的变化最为显著。
❖逆境下，ABA含量增加，调节气孔开度，减少蒸腾
失水，促进初生根的生长，稳定生物膜，参与细胞 的渗透调节，诱导许多基因的表达，提高植物的抗 逆性。
❖乙烯促进衰老、引起落叶，减少蒸腾；提高酚类代谢
的酶活性或含量---减轻或克服胁迫的伤害。
❖CTK改善干旱的影响：过表达IPT的转基因植物，延缓
❖表观遗传机制包括DNA甲基化、组蛋白修饰等。胁
迫诱导的表观遗传变化在适应逆境和进化中有意义 。
❖胁迫过程中小RNA参与抑制蛋白质翻译。低温、营
养亏缺、盐胁迫等都有小RNA控制基因表达。
（七） 交叉适应
❖植物对不良的环境条件的逐步适应过程，称为锻炼
或驯化。
❖植物经历了某种逆境后，往往能提高对另一些逆境
质酶、溶菌酶等。参与系统诱导抗性。
❖5、LEA蛋白：干旱、热、低温、盐、ABA等都能
诱导LEA产生。
❖渗透胁迫时营养组织或器官累积LEA 蛋白的作用 ❖①保水 ❖②防止蛋白凝聚变性 ❖③稳定膜
❖6、水分胁迫蛋白：
❖主要是旱激蛋白，如LEA蛋白、脱水素，水通道、
离子通道、渗透调节物质合成酶、分子伴侣等
如果低温时间短，还可以逆转----当冷害时间长，膜脂发生降解时，组织就会受
害死亡。
（四） 植物的抗冷性与膜脂和脂肪酸组分有关
包括磷脂的种类、脂肪酸碳链长度和不饱和程度等， 这些因素都影响到膜脂的相变温度。
（1）不饱和脂肪酸含量与植物的抗冷性有密切关系： 如果不饱和脂肪酸含量增加，就能降低生物膜的相 变温度，从而提高抗寒能力。
将信号传递到其余部分，未受胁迫的部分会启动适 应，这个过程称为系统获得性适应。
❖适宜的外源ROS可以提高植物对逆境的抗性
❖逆境下，ABA含量增加，调节气孔开度，减少蒸腾
失水，促进初生根的生长，稳定生物膜，参与细胞 的渗透调节，诱导许多基因的表达，提高植物的抗 逆性。
❖乙烯促进衰老、引起落叶，减少蒸腾；提高酚类代谢
的酶活性或含量---减轻或克服胁迫的伤害。
❖CTK改善干旱的影响：过表达IPT的转基因植物，延缓
❖表观遗传机制包括DNA甲基化、组蛋白修饰等。胁
迫诱导的表观遗传变化在适应逆境和进化中有意义 。
❖胁迫过程中小RNA参与抑制蛋白质翻译。低温、营
养亏缺、盐胁迫等都有小RNA控制基因表达。
（七） 交叉适应
❖植物对不良的环境条件的逐步适应过程，称为锻炼
或驯化。
❖植物经历了某种逆境后，往往能提高对另一些逆境
质酶、溶菌酶等。参与系统诱导抗性。
❖5、LEA蛋白：干旱、热、低温、盐、ABA等都能
诱导LEA产生。
❖渗透胁迫时营养组织或器官累积LEA 蛋白的作用 ❖①保水 ❖②防止蛋白凝聚变性 ❖③稳定膜
❖6、水分胁迫蛋白：
❖主要是旱激蛋白，如LEA蛋白、脱水素，水通道、
离子通道、渗透调节物质合成酶、分子伴侣等
如果低温时间短，还可以逆转----当冷害时间长，膜脂发生降解时，组织就会受
害死亡。
（四） 植物的抗冷性与膜脂和脂肪酸组分有关
包括磷脂的种类、脂肪酸碳链长度和不饱和程度等， 这些因素都影响到膜脂的相变温度。
（1）不饱和脂肪酸含量与植物的抗冷性有密切关系： 如果不饱和脂肪酸含量增加，就能降低生物膜的相 变温度，从而提高抗寒能力。
将信号传递到其余部分，未受胁迫的部分会启动适 应，这个过程称为系统获得性适应。
❖适宜的外源ROS可以提高植物对逆境的抗性
第十三章 逆境生理
三、植物对逆境的适应 (一)形态结构变化
根系发达，叶小——干旱条件； 扩大根部通气组织——水淹环境； 进入休眠——迎接冬季的来临。
（二）细胞变化
1、逆境感受 3、基因表达 5、酶活性增强 2、信号转导 4、蛋白质的合成
逆境下植物代谢所形成的逆境适应物：
（一）胁迫蛋白 胁迫蛋白：在逆境条件下，植物关闭一些正
4．活性氧的清除 （1）保护E体系 A、 超氧化物歧化酶（SOD） 2O2 －·+ 2H+
SOD
H2O2 + O2
线粒体内膜呼吸链是植物体内产 生超氧阴离子自由基的重要来源。
抗逆性强的植物在逆境下SOD活 性降低幅度小或保持相对稳定，避免 或减轻了活性氧引起的伤害。
B、过氧化物E（POD） H2O2使卡尔文循环中的酶失活。高等 植物叶绿体内H2O2的清除是由具有较高活 性的抗坏血酸过氧化物E（Asb-POD）经 抗坏血酸循环分解来完成的。
HO自由基主要来自Haber—wiss反应和Fenton反应。
Haber—wiss反应： Fe3+—螯合剂 H2O2+O2Fenton反应： H2O2+Fe2+ H2O2光解： H2O2 光 HO•+OHHO•+OH-+Fe3+ HO•+OH-+1O2+Fe2+
（3）H2O2主要是通过酶促反应产生的。
三、植物对逆境的适应
抗逆性:指对不良环境的适应性和抵抗力，简称抗 性。
植物对逆境的适应与抵抗方式主要有： 避性（escape ） ，即植物的整个生长发育过程 不与逆境相遇，逃避逆境危害。
耐性（tolerance ），即植物可通过代谢反应阻 止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其在逆境 下仍保持正常的生理活动。
植物生理学—逆境生理
中生植物水分胁迫程度划分等级标准
轻度胁迫：水势略降低零点几个MPa或RWC降低 值8％～10％左右；
中度胁迫：水势降低至-1.2MPa~-1.5MPa，RWC
降低值大于10％，小于20％；
严重胁迫：水势下降超过-1.5MPa，RWC降低值
20％以上。
干旱类型
根据引起水分亏缺的原因，可以把干旱分为三种类型：
（二）冷害的生理变化
1. 吸收机能减弱：低温下根系生长减慢，吸收面积减少，细胞 原生质粘性增大、流动性变慢，呼吸减弱、供能减少，限制 了水分和养料的吸收； 2. 光合作用降低：低温使叶绿素合成受阻，幼嫩叶片缺绿黄化，
并影响光合作用相关酶；
3. 呼吸作用受阻：植物遇冷害时呼吸作用总体上表现为先升高 后降低的趋势，初期由于低温下淀粉水解导致呼吸底物增多 而升高，后期线粒体膜相变，酶活性降低，氧化磷酸化解偶 联，有氧呼吸受抑，无氧呼吸增强，呼吸代谢紊对植物的伤害及其机制，抗寒锻炼 2.干旱对植物的伤害及其机制，适应与抗性
3.逆境下植物的生理代谢与交叉适应
逆境的概念及种类
•逆境（stress）是指对植物生存生长不利的各种 环境因素的总称。
生物因素——病害、虫害、杂草 逆境种类
理化因素 物理的——机械损伤 辐射性的——紫外 化学的——污染、氧胁迫 温度的——低温、高温 水分的——干旱、涝害
（五）激素的变化：总趋势是生长促进物质
减少，生长抑制物质增多，主要表现为ABA
显著增加，CTK减少，刺激乙烯产生； （六）保护酶系统：耐旱植物活性上升，不 耐旱植物下降。
三、干旱缺水致死的原因
（一）机械伤害假说；
（二）蛋白质变性假说——硫氢基假说；
（三）膜伤害假说——自由基伤害学说。
植物逆境生理与抗逆性生物化学
植物逆境生理与抗逆性生物化学植物是高度适应性生命体，可以在各种环境中生存和繁衍。
然而，当遭受逆境因素的影响时，植物需要迅速调整其生理和生物化学反应，以适应和抵御这些逆境条件。
本文将探讨植物逆境生理和抗逆性生物化学的相关内容。
一、植物逆境生理的基本概念植物遭受逆境条件时，会出现一系列的生理变化以应对环境的负面影响。
逆境生理过程主要分为两个方面，即损伤诱导逆境生理和适应性逆境生理。
损伤诱导逆境生理是植物对逆境因素的直接响应，而适应性逆境生理则是植物通过适应和调整来提高逆境条件下的生存能力。
二、逆境诱导的生理反应1. 氧化损伤与抗氧化防御机制逆境条件下，植物细胞内可能产生大量的活性氧自由基，导致氧化损伤。
植物通过启动抗氧化防御机制来应对这种损伤，包括抗氧化酶的合成以及积累低分子量抗氧化物质如维生素C和谷胱甘肽。
2. 渗透调节渗透调节是植物在逆境条件下的重要适应机制。
植物可以调整细胞内的渗透物质浓度，通过积累渗透物质如脯氨酸和可溶性糖类来增加细胞内溶液的渗透压，以维持细胞的水分平衡。
3. 蛋白质保护和热休克响应逆境条件下，蛋白质的折叠和稳定性可能受到影响。
植物通过调控分子伴侣蛋白的合成和折叠来保护蛋白质的结构和功能。
热休克蛋白也在逆境条件下发挥重要作用，它们可以帮助蛋白质正确折叠，并参与蛋白质降解过程。
三、植物抗逆性生物化学机制1. 次生代谢产物的积累逆境条件下，植物可以合成和积累一些次生代谢产物，如黄酮类化合物、植物酮类和类胡萝卜素等。
这些化合物具有抗氧化作用和调节逆境生理过程的功能。
2. 脂质代谢的调节逆境条件下，植物的脂质代谢可能发生改变。
特别是含有多不饱和脂肪酸的脂质可以在低温和干旱等逆境条件下帮助维持细胞膜的流动性和稳定性。
3. 反应性氮物质的调节逆境条件下，植物可以调节一些反应性氮物质的合成和积累，如一氧化氮和谷胱甘肽。
这些物质可以参与逆境生理过程的调控，从而提高植物的抗逆性。
四、植物逆境生理与抗逆性生物化学的应用植物逆境生理和抗逆性生物化学的研究不仅有助于我们更好地理解植物的适应性，还为农业领域提供了重要的应用价值。
植物的逆境生理概述
二、在逆境条件下植物的一般生理生化变化 1）渗渗透透调调节节
2）膜膜结结构构与与组组分分变变化化 3）活活性性氧氧清清除除 4）逆逆境境蛋蛋白白产产生生 5）激激素素含含量量变变化化
1、水分亏缺
许多逆境条件都能导致植物体的水分亏 缺，如干旱、盐碱、（渍）高温直接导致 亏缺，低温（冷、冻）可间接的导致水分 亏缺。
5 生物合成迅速，并在细胞内迅速积 累。对酶活性影响小，不易分解。
2、光合作用变化 各种逆境条件都可导致光合作用降低。
3、呼吸作用变化
在逆境条件下呼吸速率有时会出现升高的 现象（冷、旱），但很快下降。 4、物质代谢紊乱
在逆境条件下，合成作用减弱，分解作 用加强。 5、活性氧代谢变化
活性氧指化学性质活泼，氧化能力极强 的氧代谢产物及含氧衍生物的总称。
物理的和生物的。例如大气污染、盐碱、 温度、水分和病虫害等。
2、胁迫 任何一种使植物内部产生有害变
化或潜在有害变化的环境因子，称为胁 迫。
3、抗逆性和抗性锻炼
植物对各种不利的环境因子都具有一 定的抵抗或忍耐能力，这种能力称为抗逆 性，简称抗性。
抗性是植物对环境的适应性反应，是 一种遗传特性，是在不良环境条件下逐步 形成的。
根据干旱发生的场所和产生的 原因，可将干旱胁迫为三种类型：
1、土壤干旱
2、大气干旱
3、生理干旱：由于不利的土壤环境条件 使植物吸水困难，导致体内缺水的现象。
一、旱害的机理
在重度水分亏缺下，干旱抑制生长和干旱 致死都与膜损伤有关，特别是在快速脱水或突 然复水时，会导致植物体死亡，干旱致死的机 制有三种学说：
是可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱和其它物质， 如甘油、山梨（糖）醇、甘露糖醇有机物 和其它氨基酸。
2）膜膜结结构构与与组组分分变变化化 3）活活性性氧氧清清除除 4）逆逆境境蛋蛋白白产产生生 5）激激素素含含量量变变化化
1、水分亏缺
许多逆境条件都能导致植物体的水分亏 缺，如干旱、盐碱、（渍）高温直接导致 亏缺，低温（冷、冻）可间接的导致水分 亏缺。
5 生物合成迅速，并在细胞内迅速积 累。对酶活性影响小，不易分解。
2、光合作用变化 各种逆境条件都可导致光合作用降低。
3、呼吸作用变化
在逆境条件下呼吸速率有时会出现升高的 现象（冷、旱），但很快下降。 4、物质代谢紊乱
在逆境条件下，合成作用减弱，分解作 用加强。 5、活性氧代谢变化
活性氧指化学性质活泼，氧化能力极强 的氧代谢产物及含氧衍生物的总称。
物理的和生物的。例如大气污染、盐碱、 温度、水分和病虫害等。
2、胁迫 任何一种使植物内部产生有害变
化或潜在有害变化的环境因子，称为胁 迫。
3、抗逆性和抗性锻炼
植物对各种不利的环境因子都具有一 定的抵抗或忍耐能力，这种能力称为抗逆 性，简称抗性。
抗性是植物对环境的适应性反应，是 一种遗传特性，是在不良环境条件下逐步 形成的。
根据干旱发生的场所和产生的 原因，可将干旱胁迫为三种类型：
1、土壤干旱
2、大气干旱
3、生理干旱：由于不利的土壤环境条件 使植物吸水困难，导致体内缺水的现象。
一、旱害的机理
在重度水分亏缺下，干旱抑制生长和干旱 致死都与膜损伤有关，特别是在快速脱水或突 然复水时，会导致植物体死亡，干旱致死的机 制有三种学说：
是可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱和其它物质， 如甘油、山梨（糖）醇、甘露糖醇有机物 和其它氨基酸。
植物生理学植物的逆境生理
1.硫氢基假说（Levitt,1962）
要点：结冰对细胞伤害主要是破坏蛋白质空间结构。
冰冻时，原生质逐渐脱水，蛋白质分子相互靠近，相邻肽链 外部的-SH彼此接触，两个-SH经氧化而形成-S-S-键；或者 一个分子外部的-SH基与另一个分子内部的-SH形成-S-S-键， 于是蛋白质凝聚。
当解冻吸水时，肽链松散， 由于-S-S-键属共价键，比 较稳定，蛋白质空间结构被 破坏，导致蛋白质变性失活。
植物生理学植物的逆境生理
（二)抗性的方式
➢ 抗性是植物在对环境的逐步适应过程中形成的。 ➢ 植物适应逆境的方式主要表现在二个方面：
➢ 避逆性：指植物通过对生育周期的调整来避开 逆境的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活 史。
➢ 耐逆性：指植物处于不利环境时，通过代谢反
应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使 其仍保持正常的生理活动。
通过化学方法，如使用硫 醇可以保护-SH不被氧化， 起到抗冻剂的作用。
第四节 抗旱性与抗涝性
一、抗旱性
( 一) 旱害
➢ 旱害(drought injury)则是指土壤水分缺乏 或大气相对湿度过低对植物的危害。
➢ 植物抵抗旱害的能力称为抗旱性(drought resistance)。
➢ 中国西北、华北地区干旱缺水是影响农林生 产的重要因子，南方各省虽然雨量充沛，但 由于各月分布不均，也时有干旱危害。
干旱类型
➢(1)大气干旱 是指空气过度干燥，相对湿 度过低，常伴随高温和干风。
中国西北、华北地区常有大气干旱发生。
➢(2)土壤干旱 是指土壤中没有或只有少量 的有效水，这将会影响植物吸水，使其水 分亏缺引起永久萎蔫。
➢(3)生理干旱 土壤水分并不缺乏，只是因 为土温过低、土壤溶液浓度过高或积累有 毒物质等原因，妨碍根系吸水，造成植物 体内水分平衡失调，从而使植物受到的干 旱危害。
第十一章植物的逆境生理ppt课件
直接生长在高温下
大豆幼苗耐热性诱导实验
植物对逆境的适应与抵抗方式
避逆性 escape
植物通过对生育周期的调整来避开逆 境的干扰，在相对适宜的环境中完成 生活史。如夏季短命植物
御逆性 avoidance
植物具有防御环境胁迫的能力，处于 逆境时保持正常的生理状态。(逆境 排外)如仙人掌
耐逆性 tolerance
（二）植物激素与抗逆性
在逆境胁迫下，脱落酸（ABA）和乙烯（ETH）含量增加。
逆境条件下，变化最大的植物激素是ABA。并且ABA含量的 增加与植物的抗逆性呈正相关。
研究表明ABA主要作为一种信号物质，诱发植物体发生某些 生理生化变化，提高植物对逆境的抵抗能力。如ABA作为一 种根信号，对干旱产生反应。所以ABA又称为“胁迫激素”。
膜脂相变影响膜上膜的流动性、透性以及膜上酶的性质等。
膜脂的相变温度与膜脂种类、碳链长度和不饱和程度有关。
脂肪酸碳链越长，固化温度越高。
不饱和脂肪酸的比例高，固化温度低，抗冻性强。
高等植物膜脂
磷脂：如磷脂酰胆碱（PC）
糖脂：如双半乳糖二甘油酯（DGPG） 与单半乳糖二甘油酯（MGPG）
膜脂中的PC含量高，抗冻性强。
（4）内源激素的变化：ABA含量上升，GA、IAA含量减少；
在形态上也发生相应的变化，如形成种子、休眠 芽、地下根茎等，进入休眠状态。
3．外界条件对植物适应冷冻的影响
（1）温度 （2）日照长度 （3）水分 （4）矿质营养
二、冷害与冷害的机理
冷害虽然没有结冰现象，但会引起喜温植物的生理障碍。
直接伤害
通过化学的方法，如使用 硫醇可以保护-SH不被氧 化，起到抗冻剂的作用。
2．膜伤害学说
最新10植物逆境生理
1、抗盐锻炼 2、化学诱导 3、选育（用）抗盐品种
第四节 植物抗逆的生理生化基础
一、生物膜与抗逆性
★磷脂组成与膜的状态
★膜脂脂肪酸链长、不饱和度与膜流动性
二、生物自由基与抗逆性
逆境下保护酶失活、抗氧化剂减少，活性氧积累， 导致氧化损伤。
三、逆境蛋白与抗逆性
逆境蛋白：在逆境条件下植物体内诱导合成的 蛋白质。如：热激蛋白、抗冻蛋白、渗调蛋白、Lea 蛋白等。
（1）避逆性（escape）：植物在生理上或结构上与逆境 之间形成某种屏障，从而避免逆境的伤害。
（2）耐逆性（tolerance）：植物可通过代谢反应阻止、 降低活修复逆境造成的伤害，维持正常生理活动。
（3）御性（avoidance）：植物具有防御逆境的能力， 以抵御植物的伤害。
第三节 植物抗盐性
10植物逆境生理
基本概念：
1、 逆境（stress）：对植物生命活动及生长发育不利的
环境条件。
2、逆境生理：研究植物在逆境条件下的生理反应及其适 应、抵抗逆境的机理的科学。
3、逆境种类： 水分（干旱、涝渍）、 温度：[高温（热 害）、低温（寒害）]、盐碱、 环境污染
4、抗逆性：植物对不良环境条件的抵抗和适应能力。
作用：监护蛋白（分子伴侣）
四、渗透调节与抗逆性
渗透调节（osmotic adjustment）：植物 在干旱、盐渍、低温等逆境条件下，细胞内主 动积累溶质，降低渗透势，从而降低水势，从 水势下降的外界介质中继续吸水，以维持争上 生理功能。
渗调物质：
无机离子、脯氨酸、甜菜碱、糖类
五、脱落酸与抗逆性
逆境下，IAA、GA、CTK含量下降，ABA、 Eth含量升高。ABA被誉为胁迫激素。
6、生物膜、生物自由基、逆境蛋白与植物抗逆性的关 系如何？
第四节 植物抗逆的生理生化基础
一、生物膜与抗逆性
★磷脂组成与膜的状态
★膜脂脂肪酸链长、不饱和度与膜流动性
二、生物自由基与抗逆性
逆境下保护酶失活、抗氧化剂减少，活性氧积累， 导致氧化损伤。
三、逆境蛋白与抗逆性
逆境蛋白：在逆境条件下植物体内诱导合成的 蛋白质。如：热激蛋白、抗冻蛋白、渗调蛋白、Lea 蛋白等。
（1）避逆性（escape）：植物在生理上或结构上与逆境 之间形成某种屏障，从而避免逆境的伤害。
（2）耐逆性（tolerance）：植物可通过代谢反应阻止、 降低活修复逆境造成的伤害，维持正常生理活动。
（3）御性（avoidance）：植物具有防御逆境的能力， 以抵御植物的伤害。
第三节 植物抗盐性
10植物逆境生理
基本概念：
1、 逆境（stress）：对植物生命活动及生长发育不利的
环境条件。
2、逆境生理：研究植物在逆境条件下的生理反应及其适 应、抵抗逆境的机理的科学。
3、逆境种类： 水分（干旱、涝渍）、 温度：[高温（热 害）、低温（寒害）]、盐碱、 环境污染
4、抗逆性：植物对不良环境条件的抵抗和适应能力。
作用：监护蛋白（分子伴侣）
四、渗透调节与抗逆性
渗透调节（osmotic adjustment）：植物 在干旱、盐渍、低温等逆境条件下，细胞内主 动积累溶质，降低渗透势，从而降低水势，从 水势下降的外界介质中继续吸水，以维持争上 生理功能。
渗调物质：
无机离子、脯氨酸、甜菜碱、糖类
五、脱落酸与抗逆性
逆境下，IAA、GA、CTK含量下降，ABA、 Eth含量升高。ABA被誉为胁迫激素。
6、生物膜、生物自由基、逆境蛋白与植物抗逆性的关 系如何？
12第十二章逆境生理
活性氧
O2-- 、•OH、H2O2、1O2
逆境
自由基积累
膜失去选择透性，细胞内 离子或小分子有机物渗漏， 植物代谢紊乱。长时间胁
迫，植物死亡。
保护酶系统：SOD、CAT、
POD、ASA-POD
抗逆性强的植物在逆境胁迫下,
非酶保护系统:Ve、GSH、 诱导产生抗氧化酶或非酶物质，提
Vc、类胡萝卜素
高抗逆性。
三、植物对逆境的适应
避逆性：指植物通过各种方式避开或部分避开逆
境的影响。(不须在能量或代谢上对逆境产生相应的反应)
耐逆性：指植物处于不利环境时，通过代谢反应
来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保 持正常的生理活动。
沙漠中的植物通过生育期的调 整来避开不良气候；
避逆性: 沙漠中的植物通过生育期的调整来 避开不良气候；或通过特殊的形态结构 (仙 人掌肉质茎)贮存大量水分；植物叶表覆盖 茸毛、蜡质；强光下叶片卷缩等避免干旱的 伤害。
热激蛋白的功能：防止蛋白质变性， 使其恢复原有的空间构象和生物活性。增 强植物的抗热性。
2）低温诱导蛋白 植物经过低温处理后重新合成的一些特
异性蛋白质，称为低温诱导蛋白（lowtemperature-induced protein）/冷响应蛋白 （cold responsive protein）/冷激蛋白（cold shock protein）。
耐逆性：针叶树可以忍受-40℃～-70℃的低 温；温泉细菌能在70℃～80℃，甚至沸水中 存活。
植物对逆境的适应有形态结构和生理代谢两方面：
（一） 形态上：以根系发达、叶小以适应干旱条 件；
结构上：有扩大根部通气组织以适应淹水条件；
通气组织
植物的泌盐现象:A、五蕊怪柳（Tamarix
植物生理学第十三章植物的逆境生理
2．膜相变引起膜结合酶失活
膜相变温度随不饱和脂肪酸含量增加而降低
（三）提高植物抗冷性的途径
1．抗冷锻炼 将植物在低温条件下经过一定时间的适应，提高 其抗冷能力的过程。 经过锻炼的植物，其膜脂的不饱和脂肪酸含量增 加；相变温度降低；膜透性稳定。 2．化学诱导 化学药物可诱导植物抗冷性提高—CTK,ABA等。 使植物生长健壮。
四、提高植物抗旱性的途径与措施
（一）抗旱锻炼 给予植物以亚致死剂量的干旱条件，使植物经受一定时间 的干旱磨炼，提高其抗干旱能力的过程，叫做抗旱锻炼。 如种子萌发时进行反复干旱；“蹲苗”，搁苗，饿苗。 （二）合理使用矿质肥料 磷肥和钾肥均能提高植物抗旱性，
氮素过多对作物抗旱不利。
（三）化学控制和使用生长调节剂
三 种 类 型
间接伤害
次生伤害
（一）冷害引起的生理生化变化
1．膜透性加大 2．水分平衡失调 3．原生质流动受阻 4．光合速率减弱 5．呼吸代谢失调 蒸腾大于吸水 能量供应减少，原生质粘性增加 叶绿素分解大于合成；暗反应受影响 大起大落。先期升高保护，然后降低
（升高放热保护，时间长后，原生质停止 流动，无氧呼吸）
指在干旱逆境下植物可通过代谢反应阻止、 降低或者修复由水分亏缺造成的损伤，使 其保持较正常的生理状态。如渗透调节、 保护大分子等。
御旱性
耐旱性
作物抗旱性的形态特征和生理特征： 形态特征
根系发达而深扎 , 根 / 冠比大 (更有效地利用土 壤水分, 特别是土壤深处水分 ,保持水分平衡), 增加叶片表面的蜡面沉积 ( 减少水分蒸腾 ), 叶片细胞小(可减少细胞收缩产生的机械损害 ), 叶脉致密 , 单位面积气孔数目多 ( 加强蒸腾 , 有 利吸水 ) 。
6.有机物质分解占优势
植物逆境生理资料
❖逆境蛋白的表达 1、逆境蛋白的概念
逆境能诱导合成一些与逆境相适应 的蛋白质，以提高植物对各种逆境的抵 抗能力。
2.逆境蛋白的多样性
3.逆境蛋白的生理意义
逆境蛋白是在特定的环境条件下产生 的, 通常使植物增强对相应逆境的适应性。 有些逆境蛋白与酶抑制蛋白有同源性。有 的逆境蛋白与解毒作用有关。
逆境蛋白的产生是植物对多变外界环境的主 动适应。
• 耐逆性与原生质特性和内部生理机制有关。
• 避逆性多决定于植物的生长周期特性、形 态和解剖学特点。
• 同一种植物可以同时表现出两种抗性。
避逆性与耐逆性的特点
逆境 直接效应 避逆性 耐逆性
低温 高温 干旱 盐碱 淹水
降温
不降温
升温
不升温
降低含水量 不降低
增大盐浓度 不增大
缺氧
不缺氧
降温 升温 降低 增大 缺氧
（叶小以 适应；
淹水条件的植物会扩大通气组织； 冬季低温植物进入休眠, 停止生长；
（二）生理适应 ❖生物膜的应变
由于质膜中的碳链相对短、不饱和脂肪酸 含量多, 膜脂相变温度低, 植物抗寒性强。
如杨树、苹果等进入越冬期间, 膜脂含量增 高, 抗冻性增强。
二、逆境对植物的危害
干旱
冬玉米低温冷害
胁迫因子对植物产生的伤害效应类型
胁迫因子
原初胁迫 次生胁迫
原初直接伤害
（质膜伤害）
原初间接伤害
（代谢失调）
次生伤害（如 盐害中的水分
胁迫）
（一）质膜损伤
❖膜透性增大, 细胞物质交换平衡破坏； ❖酶活性降低； ❖膜蛋白损伤, 蛋白质空间结构被破坏；
（二）活性氧伤害
自由基破坏膜结构, 损伤生物大分 子, 引起代 谢紊乱, 导致植物死亡。
逆境能诱导合成一些与逆境相适应 的蛋白质，以提高植物对各种逆境的抵 抗能力。
2.逆境蛋白的多样性
3.逆境蛋白的生理意义
逆境蛋白是在特定的环境条件下产生 的, 通常使植物增强对相应逆境的适应性。 有些逆境蛋白与酶抑制蛋白有同源性。有 的逆境蛋白与解毒作用有关。
逆境蛋白的产生是植物对多变外界环境的主 动适应。
• 耐逆性与原生质特性和内部生理机制有关。
• 避逆性多决定于植物的生长周期特性、形 态和解剖学特点。
• 同一种植物可以同时表现出两种抗性。
避逆性与耐逆性的特点
逆境 直接效应 避逆性 耐逆性
低温 高温 干旱 盐碱 淹水
降温
不降温
升温
不升温
降低含水量 不降低
增大盐浓度 不增大
缺氧
不缺氧
降温 升温 降低 增大 缺氧
（叶小以 适应；
淹水条件的植物会扩大通气组织； 冬季低温植物进入休眠, 停止生长；
（二）生理适应 ❖生物膜的应变
由于质膜中的碳链相对短、不饱和脂肪酸 含量多, 膜脂相变温度低, 植物抗寒性强。
如杨树、苹果等进入越冬期间, 膜脂含量增 高, 抗冻性增强。
二、逆境对植物的危害
干旱
冬玉米低温冷害
胁迫因子对植物产生的伤害效应类型
胁迫因子
原初胁迫 次生胁迫
原初直接伤害
（质膜伤害）
原初间接伤害
（代谢失调）
次生伤害（如 盐害中的水分
胁迫）
（一）质膜损伤
❖膜透性增大, 细胞物质交换平衡破坏； ❖酶活性降低； ❖膜蛋白损伤, 蛋白质空间结构被破坏；
（二）活性氧伤害
自由基破坏膜结构, 损伤生物大分 子, 引起代 谢紊乱, 导致植物死亡。
10.逆境生理
暂时萎蔫(temporary wilting)：降低 蒸腾即能消除水分亏缺以恢复原状的 萎蔫。
永久萎蔫(permanent wilting)：土 壤中无可利用的水，降低蒸腾不能消 除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。
永久萎蔫造成原生质严重脱水， 植物死亡：
38
1、细胞膜结构遭到破坏 2、生长受抑 3、光合作用减弱 4、呼吸作用先升后降 5、内源激素代谢失调 — ABA、 ETH含量增加，CTK合成受抑 6、氮代谢异常 — 蛋白质合成受 阻，分解加强，脯氨酸增加
解冻时蛋白质吸水膨胀，氢键 断裂， -S-S- 保留 蛋白质天然 结构破坏 引起细胞伤害和死亡
30
（三）低温下植物的适应性变化
抗寒锻炼：植物在冬季来临之前， 随着气温的降低，体内发生了一系列的 适应低温的生理生化变化，抗寒力逐渐 加强，这种提高抗寒力的过程称为~。
经抗寒锻炼植物发生适应性变化：
1、含水量降低，束缚水的相对含量 增高
2、呼吸减弱
31
32
3、ABA含量增加 生长停止，进入休眠
4、保护物质积累
淀粉 转变为 可溶性糖（葡萄糖、蔗糖 等）， 降低冰点。
脂肪 — 集中在细胞质表层，水分不易 透过，代谢降低，细胞内不易结冰，也能 防止细胞脱水。
5、低温诱导蛋白形成
低温 活化某些特定基因 新蛋白质
特定mRNA
33
二、冷害的生理
胆碱
甜菜碱醛
甜菜碱
甜菜碱在抗逆中具有渗透调节和稳定 生物大分子的作用。和Pro的作用相似。
C、可溶性糖和游离氨基酸
可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、
半乳糖等。游离氨基酸包括脯氨酸在内的 氨基酸和酰胺。
有机溶质主要作为细胞质渗透调节物质。
永久萎蔫(permanent wilting)：土 壤中无可利用的水，降低蒸腾不能消 除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。
永久萎蔫造成原生质严重脱水， 植物死亡：
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1、细胞膜结构遭到破坏 2、生长受抑 3、光合作用减弱 4、呼吸作用先升后降 5、内源激素代谢失调 — ABA、 ETH含量增加，CTK合成受抑 6、氮代谢异常 — 蛋白质合成受 阻，分解加强，脯氨酸增加
解冻时蛋白质吸水膨胀，氢键 断裂， -S-S- 保留 蛋白质天然 结构破坏 引起细胞伤害和死亡
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（三）低温下植物的适应性变化
抗寒锻炼：植物在冬季来临之前， 随着气温的降低，体内发生了一系列的 适应低温的生理生化变化，抗寒力逐渐 加强，这种提高抗寒力的过程称为~。
经抗寒锻炼植物发生适应性变化：
1、含水量降低，束缚水的相对含量 增高
2、呼吸减弱
31
32
3、ABA含量增加 生长停止，进入休眠
4、保护物质积累
淀粉 转变为 可溶性糖（葡萄糖、蔗糖 等）， 降低冰点。
脂肪 — 集中在细胞质表层，水分不易 透过，代谢降低，细胞内不易结冰，也能 防止细胞脱水。
5、低温诱导蛋白形成
低温 活化某些特定基因 新蛋白质
特定mRNA
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二、冷害的生理
胆碱
甜菜碱醛
甜菜碱
甜菜碱在抗逆中具有渗透调节和稳定 生物大分子的作用。和Pro的作用相似。
C、可溶性糖和游离氨基酸
可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、
半乳糖等。游离氨基酸包括脯氨酸在内的 氨基酸和酰胺。
有机溶质主要作为细胞质渗透调节物质。
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3．抗逆性和抗性锻炼 植物对各种不利的环境因子都具有一定 的抵抗或忍耐能力，这种能力称为抗逆性 （stress resistance）,简称抗性。 抗性是植物对环境的适应性反应，是一 种遗传特性。植物可能通过抗性锻炼提高抗 逆性。
二、植物逆境伤害和抗逆性的生理生化基础
（一）在逆境条件下植物的一般生理生化变化 1．生长速率减慢。 2．含水量降低，在某些植物中发生渗透调节作用。 3．细胞膜通透性增大，细胞膜组分发生变化。 4．植物体内发生活性氧积累和清除能力降低。 5．植物体内产生逆境蛋白。 6．多数情况IAA、GA、CTK含量降低，ABA含量升 高。 7．光合速率降低。 8．呼吸作用变化异常。 9．根系的吸收和合成能力降低。 10．物质代谢紊乱。
逆境条件下植物生理生化研究
一、植物逆境生理的有关概念 1．逆境 在自然界中，植物并不是总是生长在适宜的 条件下，经常会遇到不利于植物生存和生长的环 境条件，凡是对植物生存与生长不利的环境因子， 总称为逆境（stress environment ）。 逆境有自然的、人为的、化学的、物理的和 生物的，例如大气污染、盐碱、低温、干旱和病 虫害等。
③处理：待萝卜幼苗长到第二片真叶显现时， 选生长一致、生长键壮的幼苗转入新的培养皿中分 别用蒸馏水、0.05mol/L、0.10mol/L、0.15mol/L、 0.20mol/L、0.25mol/L的NaCl处理24h和48h两个时 间段。在胁迫完成后，分别采样并测定相关指标 （每个处理重复三次）。 关键：胁迫因子的选择 胁迫水平的选择 胁迫时间的选择 对照
五、药品的配制方法
以配制Ca(NO3)2溶液为例：
要求配制的Ca(NO3)2溶液浓度为82.07 g/L Ca(NO3)2·4H2O分子量（见药品标签）为236.15
x 236.15
=
82.07 236.15-4×18
Ca(NO3)2·4H2O用量x为118.07 g/L 配制Ca(NO3)2溶液250ml：称取Ca(NO3)2·4H2O 晶体29.52 g用蒸馏水溶解并定容至250ml。
2．胁迫和胁变
任何一种使植物内部产生潜在有害变化 的环境因子，称为胁迫（stress）；植物受 到胁迫而发生的相应变化称为胁变 （strain）。 胁变有两种，胁迫解除后可恢复正常的 胁变称为弹性胁变（elastic strain）即可 逆伤害；胁迫解除后不能恢复正常的胁变称 为塑性胁变(plastic strain)，实际上是不 可逆伤害，然而在一定范围内植物对塑性胁 变是可以忍受，但超过一定范围，植物将会 死亡。
配制 1 mol/L NaOH 1 L: NaOH分子量为40。 称取 NaOH 晶体 40 g用蒸馏水溶解并定容至 1 L。
配制 1 mol/L HCl 1 L: HCl分子量约为37。 量取 37%浓盐酸溶液100 ml缓慢加入到约800ml蒸 馏水中，并用蒸馏水、根系活力的测定 P30 2、叶绿素a和b含量的测定(分光光度法) P58 3、光合强度的测定：CID光合仪 4、植物呼吸强度的测定（小篮子法）P81 5、过氧化物酶活性的测定（比色法） P100 6、脯氨酸含量的测定 P208 7、丙二醛的测定 P227 8、电导率的测定：DDS-11C电导率仪
（二）渗透调节 细胞通过主动增加溶质降低渗透势，提高吸水 和保水能力，以维持正常细胞生理活动的现象作用， 称为渗透调节。
细胞渗透调节物质主要有两大类：一是细胞从 外界吸收的无机离子，K+，Cl-，Na+等，二是细胞 内合成的有机物质，其中主要有可溶性糖、脯氨酸、 甜菜碱，以及其它物质，如甘油、山梨（糖）醇、 甘露糖醇。
（三）逆境条件下活性氧的产生及伤害机制 1．活性氧 活性氧指化学性质活泼、氧化能力极强的氧 代谢产物及衍生的含氧物的总称。 2．活性氧的产生 在正常条件下，活性氧的产生和清除处于平 衡状态，植物受到的危害较小。 3．活性氧的伤害 膜脂过氧化、对蛋白质的伤害、对核酸的伤 害 4．活性氧的清除 （1）酶系统：超氧化物岐化酶（SOD）、过氧 化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）： （2）非酶系统：抗坏血酸、维生素E、谷胱苷 肽
四、材料准备与胁迫处理（以萝卜为例） ①浸种：选取饱满、形状规则的萝卜种子用蒸 馏水浸泡24h（室温下）。 ②催芽：在培养皿上铺两张滤纸，将浸泡过的 种子分散铺在滤纸上，并用蒸馏水浇湿，不要没过 种子，置于25℃ 恒温箱中催芽。每隔12h观察一次， 并根据具体情况补浇蒸馏水，在培养期间确保滤纸 保持湿润。