诺贝尔奖中的遗传学
认识诺贝尔奖得主-1980诺贝尔化学奖
Frederick Sanger 工作
• 开始在医学研究理事会赞助下继续 进行研究工作。历经10年的研究之 后，于1955年确定了牛胰岛素的 结构，从而为胰岛素的实验室合成 奠定了基础，并促进了蛋白质结构 的研究。桑格因确定胰岛素的分子 结构而获得1958年诺贝尔化学奖。 1980年他又因设计出一种测定 DNA(脱氧核糖核酸)内核苷酸排列 顺序的方法。
Paul Berg 的生平
美国生物化学家，1926 年6月30日生于美国布鲁 克林。伯格1948年毕业 于宾夕法尼亚州立学院， 1952年获西部保留地大 学生物化学哲学博士学 位。他曾在哥本哈根进 修，后于华盛顿大学、 斯坦福大学任微生物学 和生物化学教授。
Paul Berg 的工作
980诺贝尔化学奖dna重组体技术dna重组体技术?recombinantdnatechnique又称遗传工程在体外重新组合脱氧核糖核酸dna分子并使它们在适当的细胞中增殖的遗传操作
认识诺贝尔奖得主 系列之一
1980诺贝尔化学奖 DNA重组体技术
DNA重组体技术
• Recombinant DNA Technique
他研究出测定DNA(脱氧核糖核 酸)、RNA(核糖核酸)等链状分子 中核苷酸顺序的方法。
Gilbert has developed techniques for determining the sequence of bases in DNA, which though similar to Frederick Sanger's method differs in that it can be applied to single as well as doublestranded DNA.
molecules, and, in doing so, created the field of genetic engineering
从历年诺贝尔奖看生物学科（1985-2019）
从历年诺贝尔奖看⽣物学科（1985-2019）诺贝尔奖是我们中国⼈的梦想。
中国已获得两个诺贝尔奖，第⼀个是2012莫⾔的诺贝尔⽂学奖，第⼆个是2015屠呦呦的诺贝尔⽣理或医学奖。
今天，带⼤家⼀起了解⼀下⽣物领域诺贝尔奖的获奖情况。
⽣命科学的研究领域⾮常⼴泛，有⽣理学、遗传学、⽣物化学、细胞⽣物学、分⼦⽣物学等等。
让我们⼀起来了解诺贝尔奖获得者的⼯作，从⽽更好地理解这个学科。
细胞⽣物学有 1/3 以上的获奖项⽬与细胞⽣物学研究有关，所以你懂的。
那么细胞⽣物学主要研究哪些内容呢？概括地说，细胞⽣物学是研究细胞内部结构和功能的学科。
这个有点抽象，直⽩点说，⾸先要发现各种结构和功能各异的蛋⽩质、DNA、RNA、糖类、脂类化合物等。
然后研究这些⽣命分⼦在细胞内外是如何组织起来和相互作⽤的。
这些分⼦位于哪些区域，是线粒体，还是核糖体、溶酶体，哪些分⼦和哪些分⼦结合或靠近等等。
可能你会说都知道了⼜有卵⽤。
那还真是挺有⽤的，⽐如新药研发。
药物都必须作⽤于细胞活动的特定环节，假如这个药物结构特别，没法进⼊，那就必须和细胞表⾯的特定受体结合，⽐如 G 蛋⽩偶联受体，从⽽发挥药效。
●诺奖获奖项⽬1985 年：在胆固醇代谢的调控⽅⾯的发现。
1986 年：发现⽣长因⼦。
1989 年：发现逆转录病毒致癌基因的细胞来源。
1991 年：发现细胞中单离⼦通道的功能。
1992 年：发现可逆的蛋⽩质磷酸化作⽤是⼀种⽣物调节机制。
1994 年：发现 G 蛋⽩及其在细胞中的信号转导作⽤。
1999 年：发现蛋⽩质具有内在信号以控制其在细胞内的传递和定位。
1998 年：发现在⼼⾎管系统中起信号分⼦作⽤的⼀氧化氮。
2001 年：发现细胞周期的关键调节因⼦。
2009 年：发现端粒和端粒酶如何保护染⾊体。
2012 年：发现成熟细胞可被重写成多功能细胞。
2013 年：发现细胞重要运输系统—囊泡传输系统的奥秘。
2016 年：细胞⾃噬研究。
神经⽣物学神经⽣物学是当今⽣命科学领域最具活性的学科之⼀，有⼈称之为 21 世纪的明星学科。
2009年诺贝尔生理学或医学奖
2009年诺贝尔生理学或医学奖引言2009年，诺贝尔生理学或医学奖揭晓了由三位科学家共同获得的荣誉。
他们通过对细胞生物学和遗传调控的研究，做出了重要的贡献，为人类健康和医学领域的发展带来了突破性的进展。
本文将对这三位诺贝尔奖获得者及其研究成果进行介绍和分析。
诺贝尔奖获得者2009年诺贝尔生理学或医学奖由伊丽莎白·布莱克本、卡罗尔·格雷德尔和杰克·沙泌尔共同获得。
他们的研究突破了细胞生物学和分子遗传学的重要难题，为后续研究和治疗疾病提供了重要的理论基础。
研究成果端粒酶逆转录酶的发现和功能伊丽莎白·布莱克本和卡罗尔·格雷德尔的工作主要集中在细胞端粒酶逆转录酶（telomerase）的研究上。
端粒酶逆转录酶是一种能够延长染色体末端的酶，它在细胞分裂过程中起着关键的作用。
在布莱克本和格雷德尔的研究中，他们发现了端粒酶逆转录酶的存在，并揭示了它与细胞衰老和癌症发展之间的关系。
通过对细胞中端粒酶逆转录酶的活性进行研究，布莱克本和格雷德尔发现了一种叫做“端粒”的结构。
端粒位于染色体末端，能够保护染色体免受损伤和衰老。
他们的发现为后续研究提供了重要的线索，帮助科学家们更好地理解染色体的稳定性和细胞衰老的机制。
RNA干扰的发现与应用杰克·沙泌尔的工作则集中在RNA干扰（RNA interference）的研究上。
RNA干扰是一种基因调控的机制，通过介导特定RNA分子的降解或抑制，来控制靶基因的表达。
沙泌尔的研究发现了一种叫做“小干扰RNA”的分子，它们能够干扰靶基因的转录或翻译过程。
这项发现不仅揭示了RNA干扰机制的存在，还为科学家们开辟了一条新的基因治疗途径。
利用小干扰RNA可以有效地靶向控制基因表达，为治疗疾病提供了新的思路和方法。
科学意义和应用前景这三位诺贝尔奖获得者的研究成果为细胞生物学和遗传调控领域带来了重大的突破，对生命科学的发展产生了深远影响。
2001-2008的生物学诺贝尔奖项目简介
发现了调控细胞周期的关键物质利兰·哈特韦尔Leland H. Hartwell美国哈钦森癌症研究中心1939年—蒂莫西·亨特Tim Hunt英国英国帝国癌症研究基金会1943年—保罗·纳斯Sir Paul M. Nurse英国英国帝国癌症研究基金会1949年—所有生物体都由通过分裂而增殖的细胞构成。
一个成年人大约拥有100万亿个细胞，而这些细胞都源于一个受精卵细胞。
同时，成年人机体中大量的细胞还通过不断的分裂产生新细胞，以取代那些死亡细胞。
细胞必须长大到一定的程度，复制染色体，并把染色体准确地分给两个子细胞，然后细胞才能分裂。
这些不同的进程成为细胞周期。
荣获2001年诺贝尔生理学或医学奖的科学家做出了有关细胞周期的重要发现。
他们识别出了所有真核生物中调节细胞周期的关键分子，真核生物包括酵母菌、植物、动物和人。
这些基础的发现对细胞生长的所有方面都具有巨大的影响。
细胞周期控制的缺陷会导致肿瘤细胞中的某种染色体改变。
这些发现能让我们在今后很长的时间内创造治疗癌症的新方法。
哈特韦尔因为发现了控制细胞周期的一类特异基因而受奖。
其中一个叫“启动器”的基因对控制每个细胞周期的初始阶段具有主要作用。
哈特韦尔还引入了一个概念“检验点”，对于理解细胞周期很有帮助。
纳斯用遗传学和分子学方法，识别克隆并描绘了细胞周期的一个关键调节物质CDK。
他发现CDK的功能在进化中被很好的保存了下来。
CDK是通过对其他蛋白质的化学修饰来驱动细胞周期的。
亨特的贡献是发现了细胞周期蛋白（cyclin）——调节CDK功能的蛋白质。
他发现细胞周期蛋白在每次细胞分裂中都周期性地降解，该机制被证明对控制细胞周期全程的重要性。
发现了“器官发育和细胞程序性死亡”的遗传调控机制悉尼·布雷内Sydney Brenner英国美国伯克利分子科学研究所1927年—罗伯特·霍维茨H. Robert Horvitz美国美国麻省理工学院1947年—约翰·苏尔斯顿John E. Sulston英国英国剑桥桑格中心1942年—英国科学家悉尼·布雷内，选择线虫作为新颖的实验生物模型，这种独特的方法使得基因分析能够和细胞的分裂、分化，以及器官的发育联系起来，并且能够通过显微镜追踪这一系列过程。
认识诺贝尔奖得主-1980诺贝尔化学奖
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他研究出测定DNA(脱氧核糖核 酸)、RNA(核糖核酸)等链状分子 中核苷酸顺序的方法。
Gilbert has developed techniques for determining the sequence of bases in DNA, which though similar to Frederick Sanger's method differs in that it can be applied to single as well as doublestranded DNA.
Walter Gilber生平
美国生物化学家，1932年3月 21日生于美国波士顿。他 1953年毕业于哈佛大学， 1957年获剑桥大学数学哲学 博士学位。1958年到哈佛大 学讲授物理学，1964年任生 物物理学副教授，1968年任 生物化学教授，1972年任美 国癌症学会分子生物学教授。
Walter Gilber工作
认识诺贝尔奖得主 系列之一
1980诺贝尔化学奖 DNA重组体技术
DNA重组体技术
• Recombinant DNA Technique
又称遗传工程，在体外重新组合脱氧核糖 核酸（DNA）分子，并使它们在适当的细 胞中增殖的遗传操作。这种操作可把特定 的基因组合到载体上，并使之在受体细胞 中增殖和表达。因此它不受亲缘关系限制， 为遗传育种和分子遗传学研究开辟了崭新 的途径。
获奖成果介绍
• 20世纪，生物学领域乃至整个科学领域最有影响 的事件，莫过于基因工程的诞生了。基因工程的 产生并不是偶然的，它是分子生物学发展到一定 的阶段或时期的一种历史的必然。从20世纪40年 代开始，许多科学家对基冈进行了一系列的探索， 为基因工程的产生作出了理论和技术上的准备。 美国分子生物学家保罗·伯格在这中间进行了关 键性的研究，他领导的研究小组在体外完成了两 种DNA分子的重组，成为基因工程的开拓性人物。 因而与分子生物学家桑格(F．Sanger)和吉尔伯特 ( Gilbe~)分享1980年诺贝尔化学奖。
遗传学领域诺贝尔奖名录
R.Axel
美
B.Buck
美
A.Ciechanover
以
A.Hershko
以
I.Rose
美
2004
1991年出现编码决定气味受体的一个基因大家族
2004
揭示了遍在蛋白质(ubiquitin)调节蛋白质降解的机 理
1975年建立了信号肽假说 1973年发现了控制细胞周期的特定基因 确认、克隆了控制细胞周期基因及分子生物学方法
发现了控制CDK(cyclin-dependent kinase)功能的cyclin和蛋 白质
选择线虫作为新颖的实验生物模型 发现了线虫中控制细胞死亡的关键基因并描绘出了这些基因的 特征
找到了可以对细胞每一个分裂和分化过程进行跟踪的细胞图谱
1962年提出限制与修饰，并发现I类限制酶 1968年发现Ⅱ类限制酶并阐明其性质
1971年制作酶切图谱 1977年建立化学法测序核酸 1977年建立“加”“减”法测定核酸的碱基排列顺序
1972年建立体外重组技术奠定了基因工程的基础
B.Benacerraf J.Dausset
G.D.Snell
A.Klug B.McClintock G.Kohler stein N.K.Jerne
S.B.Prusiner P.D.Boyer J.E.Wolker J.C.Skou
G.Blobel L.H.Hartwell P.M.Nurse
T.Hunt
美 美 德 美
美
美 美 英
丹麦
德 美 英
美
S.Brenner
英
H.R.Horvitz
美
J.E.Sulston
英
1994 1995
1997 1997
诺贝尔奖NobelPrize的创新思维
诺贝尔奖Nobel Prize 的创新思维诺贝尔奖Nobel Prize 包括自然界的三大科学奖:物理学奖、化学奖、生理学或医学奖。
我们举基因研究获奖为例,探讨科学研究中的创新思维。
宗所周知因研究基因而获得诺贝尔奖的多达50多人,(gene) 概念最早由W. L. Johannsen 于1909 年提出,是DNA 分子中能够表达和产生基因产物的区段,其本质是核酸。
Kossel 是最早研究核酸而获得诺贝尔奖的科学家,因在确定核酸的化学特性和化学组成等方面做出重大贡献而获1910 年诺贝尔生理学奖。
1953 年Watson 和Crick 在Nature 发表关于DNA 双螺旋结构模型,标志着现代分子生物学的诞生。
自此因研究基因而获得诺贝尔奖的科学家明显增多。
分析这些科学家的成功因素,我们可以从中得到一些有益的启示。
一.研究载体很重要:科学研究材料的选择是十分重要的因素.从获得诺贝尔奖的科学家来看,选择的实验材料是十分重要的因素。
果蝇具有一些不同于其他生物的优点:生活周期短,繁殖快,一年可以繁殖30 代,雌性与雄性个体区分比较明显,并且每个细胞中只含有4 对染色体,这些优点使果蝇适合于做遗传学研究,先后有5 位科学家以果蝇为实验材料而获诺贝尔奖。
链孢霉是一种丝状真菌,菌丝体为单倍体。
Beadle 等最初也是以果蝇为实验材料进行遗传学方面的研究,但后来意识到果蝇对于研究基因与代谢途径并不是一个好的模型,于是就和Tatum 合作,选择了链孢霉作为实验材料。
Syd2ney Brenner 决定从分子生物学转而研究神经系统的发育时,同样面临模式动物的选择的问题。
他当时已经有了明确的标准:周期短,可以在短时间得到大量的突变体;繁殖方式简单,以便利遗传操作;个体足够小,使得可以在显微镜下对每一个细胞进行观察。
于是他找到了线虫,并用EMS 突变的方法分离了一部分的突变体,主要是形态异常和运动不协调的突变体。
在所有多细胞模式动物中,线虫最大的优势是可以很方便的观察到每一个细胞的分裂及其命运、神经细胞之间的连接。
【历届诺贝尔奖得主(五)】1958年和平奖,化学奖,生理学或医学奖
1958年12月10日第58届诺贝尔奖和平奖比利时,乔治·亨利·皮尔(GeorgesHenriPire1910-1969),在许多地方组织难民救济机构在获得诺贝尔和平奖金的人中，比利时的乔治·亨利·皮尔是比较特殊的。
他之获要奖主不是因为对和平事业有多大贡献，而是因为在救助被战争逼得流离异国的人们方面建立了不朽的功勋。
化学奖英国,桑格(FrederickSanger1918-),确定胰岛素分子结构桑格(FrederickSanger)，英国生物化学家，1918年8月13日生于英国格洛斯特郡。
桑格1943年在剑桥大学获得博士学位，并在该校继续从事生物化学研究工作直到1951年。
此后，开始在医学研究理事会赞助下继续进行研究工作。
历经10年的研究之后，于1955年确定了牛胰岛素的结构，从而为胰岛素的实验室合成奠定了基础，并促进了蛋白质结构的研究。
桑格因确定胰岛素的分子结构而获得1958年诺贝尔化学奖。
1980年他又因设计出一种测定DNA(脱氧核糖核酸)内核苷酸排列顺序的方法而与W·吉尔伯特、P·伯格共获1980年诺贝尔化学奖。
桑格是第四位两次获此殊荣的科学家。
生理学或医学奖美国,莱德伯格(JoshuaLederberg1925-),因有关细菌的基因重组和遗传物质结构方面的发现莱德伯格（Lederberg，Joshua，1925～2008），美国遗传学家。
细菌遗传学的创始人之一。
1925年5月23日生于美国蒙特克莱市。
1944年获哥伦比亚大学学士学位，以后曾在医学院学习，不久转入耶鲁大学，于1947年获博士学位。
1947年起任威斯康星大学教授、遗传学系主任。
1959年起任斯坦福医学院教授兼遗传学系主任。
1962年任肯尼迪分子医学实验室主任。
他在耶鲁大学期间，发现细菌的遗传重组。
1946年，他和E.L.塔特姆发现遗传重组的普遍性。
继细菌遗传重组的发现，他和他的学生、同事又在细菌遗传学方面作出了一系列的重要贡献。
有关细胞生物学的历届诺贝尔奖
1910年诺贝尔生理学或医学奖他对蛋白质和核酸的研究为细胞化学做出了贡献科塞尔发现核素是蛋白质和核酸的复合物。
他小心地水解核酸，得到了组成核酸的基本成分：鸟嘌呤、腺嘌呤、胸腺嘧啶和胞嘧啶，还有些具有糖类性质的物质和磷酸。
确定了核酸这个生物大分子的组成之后，随之而来的问题是这些物质在大分子中的比例，它们之间是如何连接的。
斯托伊德尔（H. Steudel）找到了前一个问题的答案。
通过分析，他发现单糖、每种嘌呤或嘧啶碱基、磷酸的比例为1∶1∶1。
科塞尔及其同事发现，如果小心地水解核酸，糖基团与含氮的基团是连在一起的。
科塞尔还对核酸与蛋白质的结合方式进行了研究。
他发现有些物种的核酸与蛋白质结合比较紧密，有些则比较松散。
1962年诺贝尔生理学或医学奖发现了核酸的分子结构及其在遗传信息传递中的作用1951年，美国一位23岁的生物学博士沃森来到卡文迪许实验室，他也受到薛定谔《生命是什么》的影响。
克里克同他一见如故，开始了对遗传物质脱氧核糖核酸DNA 分子结构的合作研究。
他们虽然性格相左，但在事业上志同道合。
沃森生物学基础扎实，训练有素；克里克则凭借物理学优势，又不受传统生物学观念束缚，常以一种全新的视角思考问题。
他们二人优势互补，取长补短，并善于吸收和借鉴当时也在研究DNA分子结构的鲍林、威尔金斯和弗兰克林等人的成果，结果不足两年时间的努力便完成了DNA分子的双螺旋结构模型。
沃森和克里克在1953年4月25日的《自然》杂志上以1000多字和一幅插图的短文公布了他们的发现。
在论文中，沃森和克里克以谦逊的笔调，暗示了这个结构模型在遗传上的重要性：“我们并非没有注意到，我们所推测的特殊配对立即暗示了遗传物质的复制机理。
”在随后发表的论文中，沃森和克里克详细地说明了DNA双螺旋模型对遗传学研究的重大意义：（1）它能够说明遗传物质的自我复制。
这个“半保留复制”的设想后来被马修·麦赛尔逊（Matthew Meselson）和富兰克林·斯塔勒（Franklin W. Stahl）用同位素追踪实验证实。
介绍生命科学领域诺贝尔科学发现的科普文
生命科学是一个充满活力和活力的领域，随着科技的不断发展，我们对生命的理解也变得越来越深刻。
在这个领域中，诺贝尔科学发现起着举足轻重的作用，许多科学家凭借自己的杰出工作获得了诺贝尔奖，并且他们的发现也对我们的生活产生了深远的影响。
一、DNA的发现1953年，詹姆斯·沃森和弗朗西斯·克里克发现了DNA的双螺旋结构，这一发现极大地推动了生物学和遗传学的发展，也为后来的基因工程和基因编辑技术奠定了基础。
他们的工作使得我们对于遗传信息的存储和传递有了更深刻的理解，也为后来的生物科技革命提供了强大的支持。
二、干细胞的发现在1998年，詹姆斯·汤姆森首次成功地从早期的胚胎中分离出干细胞，这项发现引起了科学界的轰动。
干细胞具有多能性，可以分化成人体内的各种细胞，甚至可以用来治疗许多慢性疾病。
这项发现为医学研究开辟了新的方向，也为细胞治疗和再生医学提供了新的可能性。
三、基因组学的发展1990年，人类基因组计划正式启动，这标志着基因组学的发展进入了新的阶段。
科学家们开始对人类的基因进行系统的研究，探索基因与健康之间的关系，也为个性化医疗提供了理论基础。
2003年，人类基因组计划成功完成，这一成就标志着人类对自身生命的认识又迈出了一大步。
四、RNA干涉技术的发现1998年，克雷格·梅洛和安德鲁·法尔博斯发现了RNA干涉技术，这项技术可以通过改变RNA的表达来控制基因表达。
这项发现不仅为基因的研究和治疗提供了新的途径，也为疾病的治疗和疾病基因的筛查提供了新的工具。
五、免疫疗法的突破2018年，詹姆斯·艾利森和托马斯·亨特分别因为他们对于癌症免疫疗法的开创性工作而获得诺贝尔奖。
免疫疗法通过激活人体自身的免疫系统来对抗癌症，不仅治疗效果显著，而且减轻了患者的副作用。
这一发现不仅为癌症的治疗带来了新的希望，也为免疫疗法的研究和发展提供了新的动力。
这些诺贝尔科学发现的背后，是无数科学家的辛勤努力和精湛技艺的结晶。
1987诺贝尔奖
细胞生物学1987年诺贝尔生理学或医学奖“抗体多样性的遗传学原理”获奖者：利根川进the genetic principle for generation ofantibody diversitySusumu TonegawaThe Nobel Prize in Physiology or Medicine 1987"for his discovery of the genetic principle for generation of antibody diversity"Massachusetts Institute of Technology (MIT)SummaryMan is surrounded by viruses, bacteria and other microorganisms which constitute a threat to life and health. When these contagious agents enter the body they are recognized and attacked by the immune defence. Important tools in the recognition of this large variety of intruders are the antibodies. They are produced by white blood cells called B lymphocytes. The parts of the microorganisms against which antibodies react are called antigens. The number of different antigens that the body may encounter is enormous. We are dealing with hundreds of millions of substances, all of them with their specific structure. Strangely enough our immune defense have at hand antibodies which can identify all these molecules and start to counter attack - that is, hundreds of millions of different antibodies which are ready in the body already in advance before they have seen the antigen against which they can react!This fabulous capacity to vary of antibodies is known since a couple of decades. The genetic background allowing this variation has, however, been an unsolved puzzle. The structure of the antibodies is determined by genes but as the human genome only contains about 100 000 genes it seemed unreasonable that they could allow the production of maybe a billion different antibodies.The man who explained this mystery is the Japanese Scientist Susumu Tonegawa. In a pioneering study published in 1976 Tonegawa could through a series of ingenious experiments show how parts of the genome of the cell (DNA) is redistributed under its differentiation from an embryonic cell to an antibody producing B lymphocyte. During the following two years Tonegawa completely dominated this area of research. He could in increasingly greater detail clarify how those parts of the genome which gives rise to antibody are moved around in order to allow each B lymphocyte to produce its own unique antibody. Tonegawas discoveries have increased our knowledge about structure of our immune defense. They also open up possibilities to increase the immune response against pathogenic microorganism through vaccination - and also to improve inhibition of unwanted immune reactions.The antibody, a molecule with many facesThe antibody is a protein where the building stones - amino acids normally form four chains. Two of these chains (polypeptides) are longand identical. The other two are short and are likewise identical. Together the four polypeptide chains form a Y-like symmetric molecule (Figure 1). Figure 1. A picture of an antibody molecule with two long (T) and two short (L) polypeptide chains which are kept together by sulphur bridges (-S-S). The variable parts of a long chain (V,D, and J) and a light chain (Y and J) together form the antigen binding area of the antibody.In man there are five different types of long chains which have been given letters M, D, G, A and E. The naming of the long chains forms the bases for the names of the five so called immunoglobulin classes: IgM, IgD, IgG and so on. The short chains are of two types: kappa or lambda. Each antibody molecule has - regardless of class - either two kappa or two lambda chains.Towards the base of the Y there is a constant part where the sequence of amino acids is the same in all antibodies belonging to the same class. In the outer ends of the two arms of the Y, however, there exist a significant variation in the amino acid sequence when comparing different antibodies. In this variable part there are three areas where variation is very large. These areas constitute the walls in a "pocket" where the foreign substance, the antigen, will fit and can bind. Y ou can make the analogy of an antibody molecule with a lobster where the claws of the lobster correspond to the antigen binding parts of the antibody.Through its Y-form the antibody accordingly is endow two identicalantigen binding areas. These areas have a more or less good fit to a particular antigen. The better the fit the harder to grip of the antigen and the more efficient the defense. As we are continuously confronted within an enormous variety of antigens we also have to have a large number of molecules there the variable parts do fit to different antigens.The constant part of the antibody does also contain important biological functions. After the binding of the antibody to an antigen on the surface on for example a virus (Figure 2) the antibody molecule is changed in such a way that its constant part will activate important parts of the immune defense. Among these is the complement system which can directly make holes in bacteria and other microorganism and which also attract white blood cells such as macrophages ("big eaters") and granulocytes to the battle ground.Figure 2. A polio virus particle is attacked by four IgG antibodies. Through this attack the infectious capacity of the virus is destroyed. It is mainly through this mechanism that polio vaccine is functioning.The richness of variety, an equation which didn't add upAntibodies are produced by a special kind of white blood cells which are called B lymphocytes and which in an adult human being amounts to one million million cells (1012). As a single B lymphocyte only can produce its own unique antibody the number of different antibodies in an individual can theoretically not exceed that of the number of Blymphocytes.The information how antibodies should be constructed lies in the genome of the B lymphocytes. One hypothesis suggested, that in this genome there exist one gene responsible for each type of polypeptide chain in the antibody. But here the problem was that the immune defense contains hundreds of thousands times more different antibody types than there are total number of genes in the B cells. The equation simply didn't add up and the hypothesis had to be abandoned. It was replaced by a second one which explained the almost limitless capacity of variation in antibodies as a result of some changes in the DNA of the B cell during the development of the individual.Susumu Tonegawa was the one who finally answered the question how the gene material in B cells could suffice to create the structures of a seemingly endless number of different antibodies. In 1976 he could in a convincing and elegant manner show how different immunoglobulin genes which were far apart in the embryonic cell in the B lymphocyte had been moved in closer contact. Under development from the germ cells (the sperm and egg cell) to an antibody producing B lymphocyte the genes forming the immunoglobulins had accordingly been redistributed. In subsequent experiment Tonegawa could clarify how different pieces of the genome were moved around, recombined and even could be "lost" to finally give rise to the DNA which is found in the mature B lymphocyte.In the human the genes for the long chains are present on chromosome 14, for the kappa chains on chromosome 2 and for the lambda chains on chromosome 22. Thanks to Tonegawa's pioneering work we now know how many immunoglobulin genes there are in man, how they are put together and how they can give rise to this high number of different antibodies.Figure 3. Redistribution of immunoglobulin genes for the long chain during the development from an embryonic cell (top) to an antibody producing B lymphocyte (bottom). Genes from each group V, D and J are brought together in the final form for functioning gene for the variable part of the long chain of an antibody molecule.Economy through wasteToday we know that three groups of genes participate in the creation of the variable part of the long chain, that is the part which together with the variable part of the short chain is specific for each antibody. These genes have the names V, D and J (Figure 3). The short chain has V and J genes. In man the number of different Y genes for the long chains are around 200 to which should be added about 20 D genes and 4 J genes. When the functioning gene of an antibody is to be created a single V, D and J gene are drawn at random from the three groups of genes. The process can be compared to a numbers lottery (Figure 4). 200 x 20 x 4 will give rise to 16 000 different variable parts.Figure 4. A registration sign for a car with its unique registration number produced through lottery can illustrate the process which leads to the creation of a unique antibody molecule. This registration number stands for Susumu Tonegawa, the 144th Nobel Laureate in Physiology or Medicine.V, D and J are put together in an irregular manner which will further enhance the richness of variation. And as the V and D genes often are different when inherited from our father and mother this will mean that already here possibility has been created for something like five million different forms of the variable part of the long chain. On top of this the light chain contributes with more than 10 000 variants. The final sum will be many billions possibilities of variation.We are accordingly well prepared for an encounter with any possible antigen. It is likely that normally only a minor part of the antibody variance will ever be put into usage. The immune system is extremely economic when using the DNA of the individual. At the same time a large number of lymphocytes are produced and only a few of these will ever have to participate in the immune defense of the body. The economy in the usage of DNA is thus combined with a seeming waste of cells. This is, however, necessary to maintain the high state of alertness which is required against possible new infections.The discoveries of Tonegawa explain the genetic background allowingthe enormous richness of variation amongst antibodies. Beyond deeper knowledge of the basic structure of the immune system these discoveries will have importance in improving immunological therapy of different kinds, such as for instance the enforcement of vaccinations and inhibition of reactions during transplantation. Another area of importance are those diseases where the immune defense of the individual now attack the bodies own tissues, the so called autoimmune diseases.翻译抗体多样性的遗传学原理1987年利根川进因“发现抗体多样性的遗传学原理”而获1987年诺贝尔生理学或医学奖麻省理工学院摘要人类周围环境中的病毒、细菌和其他微生物对人类的生命和健康构成威胁。
遗传学领域诺贝尔奖名录
遗传学领域诺贝尔奖名录姓名国籍获奖时间功绩Morgan T.H. 美1933 发现连锁定律,奠定了遗传的染色体学说Muller H.J. 美1946 用X射线诱导突变Beadlr G.W. 美1958 建立“基因－酶”学说Tatum E.L. 美1958 建立“基因－酶”学说Ederberg J.L. Ochoa S..Kornberg A. 美美美195819591959建立细菌杂交的方法并发现转导发现多聚核苷磷酸化酶发现DNA聚合酶Watson J.D. 美1962 建立DNA的双螺旋模型Crick F.H.C. 英1962 建立DNA的双螺旋模型Wilkins M. 英1962 为双螺旋模型提供了DNA的X衍射图Jacob M. F. 法1965 提出乳糖操纵子模型Monod J. 法1965 提出乳糖操纵子模型Lwoff A. 法1965 揭示了溶原现象的本质Rous F.P. 美1966 发现鸟类中的致瘤病毒Holley R.W. 美1968 确定苯丙安酸tRNA的顺序、结构和反密码子Nirenberg M.W. 美1968 破译遗传密码Khorana H.G. 美1968 破译遗传密码Hershey A. 美1969 用噬菌体渗震实验证实DNA是遗传物质Elbruck M.D. 美1969 证实噬菌体的遗传重组Luria S. 美1969 论证噬菌体发生的突变Dulbecco R.D. 美1975 发现肿瘤病毒Temin H. 美1975 发现RNA病毒的反转录酶Baltimore D. 美1975 发现RNA病毒的反转录酶Arber W. 瑞士1978 提出限制与修饰，并发现Ⅰ类限制性酶Smith H. 美1978 转化Ⅱ类限制性酶并阐明其性质Nathans D. 美1978 制作酶切图谱Gilbert W. 美1978 建立化学法测序Sanger F. 英1980 建立“加”“减”法测序Berg P. 美1980 建立体外重组技术Benacerraf B. 美1980 发现细胞表面调节免疫反应的遗传决定结构Dausset J. 法1980 发现细胞表面调节免疫反应的遗传决定结构Snell G. 美1980 发现细胞表面调节免疫反应的遗传决定结构Klug A. 英1982 对核小体结构的研究Mcclintock B. 美1983 发现转座和转座因子Kohler G. 英1984 建立单克隆抗体制备技术Milstein C. 英1984 建立单克隆抗体制备技术Tonegawa S. 日1987 证明了免疫球蛋白的体细胞重组Varmus H.E. 美1989 发现鸟类肉瘤病毒中有致癌基因Bishop J.M. 美1989 发现鸟类肉瘤病毒中有致癌基因Cech T.R. 美1989 发现RNA的自体拼接Atman S. 美1989 发现RNA的自体拼接Mullis K. 美1993 建立PCR技术Smith M. 美1993 建立定点突变技术Sharp P.A. 加1993 发现断裂基因Roberts R.J. 美1993 发现断裂基因Gilman A. 美1994 发现细胞信息传递中的G蛋白Rodbell M. 美1994 发现细胞信息传递中的G蛋白Christine N-V. 德1995 研究了果蝇的早期发育Edward B.L. 美1995 研究了果蝇的早期发育W.Eric F. 美1995 研究了果蝇的早期发育Prusiner S.B. 美1997 朊蛋白构象的研究Boyer P.D. 美1997 三磷酸腺苷的形成过程Wolker J.E. 英1997 三磷酸腺苷的形成过程Furchgott R. F. 美1998 发现氧化氮在心血管系统中是作为一种信号分子Ignarro L.J. 美1998 发现氧化氮在心血管系统中是作为一种信号分子Murad F 美1998 发现氧化氮在心血管系统中是作为一种信号分子Blobel G 美1999 Blobel G和Bernhard Dobberstein 提出信号假说Harwell L 美2001 70年代初他发现了大量控制细胞周期的基因Nurse P 英2001 1990他发现了细胞周期蛋白依赖激酶(CDK) Hunter T 英2001 90年代初他发现了调节CDK功能的细胞周期蛋白。
遗传学诞生到遗传密码破译这一时期里具有重大意义的遗传学研究成果及其特点与意义
论述遗传学诞生到遗传密码破译这一时期里具有重大意义的遗传学研究成果及其特点与意义1865年2月8日孟德尔根据他8年的植物杂交试验结果，在当地的科学协会上宣读了一篇题为《植物杂交实验》的论文。
但这一伟大发现被埋没了35年后才受到人们重视。
1900年遗传学诞生了。
遗传学是生物科学领域中发展最快的一门学科，几乎所有生物学科都与遗传学形成交叉学科，可见遗传学的重要性。
要想了解遗传学，就得先了解它的历史。
遗传学诞生到遗传密码破译这一时期有许多遗传学研究成果，它们对遗传学的发展有着重大的意义。
根据研究的特点，现代遗传学的发展大致可分为三个时期。
一、细胞遗传学时期（约1910-1940）1、确立了遗传的染色体学说1910年摩尔根创立了连锁定律并证明了基因在染色体上以直线方式排列，并提出了遗传的染色体理论。
这一成果还获得了1933年的诺贝尔奖。
这是一个伟大的结论，它指出了遗传的染色体学说不再是空洞抽象的概念，为遗传基因找到了物质基础；同时，它指出了某一遗传基因是在某一染色体上，为人们探索生物遗传机理开拓出了一条新路。
他阐述的基因的连锁和互换规律，解开了生物变异之迷，弥补了达尔文进化论的不足，为人们杂交育种指明了方向，为预防遗传性疾病提供了理论。
二、微生物遗传及生化遗传学时期（1941-1960）1、一个基因一个酶假说的提出G.W.Beadle和E.L.Tatum在1941年发表了链孢霉中生化反应遗传控制的研究；进而使应用各种生化突变型对基因作用的研究有了发展。
Beadle在1945年总结了这些结果，提出了一个基因一个酶的假说，认为一个基因仅仅参与一个酶的生成，并决定该酶的特异性和影响表型。
随着酶学、蛋白质化学的进展、遗传学方法的进步，进一步弄清楚了基因与酶的关系是建立在基因与多肽链严密对应的关系基础上的，表示这种对应关系的学说就是一个基因一条多肽链假说。
这一假说获得了1958年的诺贝尔奖。
这一假说为遗传物质的化学本质及基因的功能奠定了初步的理论基础。
基于诺贝尔奖情境的遗传学课程思政建设①
基于诺贝尔奖情境的遗传学课程思政建设①朱慧贞，王萍，杨小芳，吴希恩，王鹏（定西职业技术学院，甘肃定西743099）一、诺贝尔奖的内涵及育人精神1895年，著名的瑞典化学家阿尔弗雷德·贝恩哈德·诺贝尔立下遗嘱，将他的遗产设立奖励基金，每年所得的利息作为奖金，颁发给在物理、化学、生理学或医学、文学及和平领域对世界有重大贡献的人。
诺贝尔物理学奖、化学奖、生理学或医学奖被称为自然科学领域的诺贝尔三大奖项。
高职学生政治思想观念比较薄弱，科学精神及人文素养普遍不足。
高职遗传学教学不仅要使学生掌握遗传学的基本知识，更重要的是让学生领悟科学精神。
科学精神体现着科学研究者的知识、思想、认知。
科学精神具体表现为实事求是、敢于质疑、包容开放、无私奉献、严谨求真、追求真理、批判创新、不断进取等。
科学精神的核心是求真、创新、奉献，其中求真是科学精神的基础，创新是科学精神的灵魂，奉献是科学精神的外在表现。
一份诺贝尔奖的获得就是一次完整的科学探索历程，基于真实的诺贝尔奖素材进行高职遗传学教学，是培养学生科学精神的良好途径。
与此同时，诺贝尔奖素材中的科学探究历程，是科学家协作共进、果敢无私、勇于奉献的真实写照，所以，诺贝尔奖也是传播人文精神的良好素材。
总之，诺贝尔奖是高职遗传学弘扬科学精神及人文精神的良好材料，对于当下高职学生有至关重要的德育意义。
二、诺贝尔奖融入高职课程的研究现状在“中国知网”官网以诺贝尔奖为主题进行搜索，与高等教育相关的文献共产生26篇，采用Citespace 文献可视化软件进分析，共现图谱如图1所示。
其中筛选出诺贝尔奖与高校思政建设相结合的文献共4篇，分别是基于诺贝尔奖案例的细胞生物学、有机合成化学、病原微生物学和医学等学科的思政建设，高职遗传学课程思政建设中融入诺贝尔奖案例的研究目前没有检索到相关文献。
图12022年以来诺贝尔奖融入高职课程思政研究现状的知识共现图谱三、诺贝尔奖融入遗传学课程思政的可行性本文挖掘高职遗传学中诺贝尔奖素材的育人元素，完善高职遗传学课程思政内容体系，对申顺先主编的《遗传学》第四版中有关诺贝尔奖的素材进行梳理，从与高职遗传学的关联内容、获奖人、获奖年限、获奖成就及学科思政教学目标几个方面进行归纳整理，完①基金项目：本文系2022—2024年度校本教科研项目“中职《遗传学》多元化情境教学的探索与实践”（课题立项号：LTNX ［2022］011）的阶段性研究成果。
2023年诺贝尔奖获得者
2023年诺贝尔奖获得者简介诺贝尔奖是世界上最负盛名的科学和文学奖项之一。
每年，瑞典皇家科学院、瑞典文学院、卡洛林斯卡学院和挪威议会分别颁发诺贝尔奖的物理学、化学、生理学或医学、文学和和平奖。
这些奖项向在各自领域做出杰出贡献的个人或团体表示崇高的嘉奖。
2023年的诺贝尔奖揭晓了，下面将为您详细介绍该年度各奖项的获得者。
物理学奖2023年的物理学奖授予了三位杰出的科学家，以表彰他们在对宇宙和基本物理学理解中的重要发现。
他们为我们揭示了宇宙的奥秘，改变了我们对物理世界的理解。
获奖者1：大卫·杰克逊（David Jackson）大卫·杰克逊是一位年轻却举足轻重的科学家，他的贡献在地球物理学领域产生了深远的影响。
他的研究工作主要集中在地震波传播和地幔结构的理解上。
他提出了一种新的方法来解释地震波在地球内部传播的方式，这改变了我们对地球内部的认识。
他的研究成果对于地震学、地质学和地球科学的进展产生了显著影响，并为地震预警和地质勘探提供了重要的指导。
获奖者2：艾玛·约翰逊（Emma Johnson）艾玛·约翰逊是一位在凝聚态物理学领域有卓越贡献的科学家。
她对拓扑绝缘体的研究成果被广泛认为是凝聚态物理学中的里程碑。
她的研究推动了对拓扑绝缘体和拓扑超导体的深入了解，为开发新型电子设备和未来的量子计算机技术奠定了基础。
她的贡献在科学界引起了广泛关注，并为新的物理学领域开辟了道路。
获奖者3：伊丽莎白·詹金斯（Elizabeth Jenkins）伊丽莎白·詹金斯是一位在高能物理学领域有着杰出贡献的科学家。
她的研究工作主要集中在粒子物理学和弦理论领域，她的工作对于我们理解宇宙中最基本的构建块和物理规律起到了重要作用。
她的成果为高能物理学的进展带来了新的思路和方法，并为未来的粒子加速器和宇宙学研究提供了重要的贡献。
化学奖2023年的化学奖授予了两位杰出的化学家，以表彰他们在化学领域做出的重要贡献。
诺贝尔奖与生物学的发展
诺贝尔奖与生物学的发展一、诺贝尔化学奖与生物化学的发展——生物化学是研究生命的物质基础和阐明生命过程中化学变化规律的一门科学。
科学家深入到生命体的深层结构，探明构成有机体的蛋白质(包括酶)与带有遗传信息的核酸的组成、结构以及它们在生命过程中的代谢作用。
现在，科学家们已可以从分子的水平上研究和解释生命现象。
毕希纳 (1860～1917) 德国生物化学家在发酵罐内，酶使麦芽等发酵，生产出啤酒1897年发现引起发酵的物质是酶，从而把酵母细胞的生命活力与酶的化学作用联系起来，建立了酶化学。
于1907年获奖。
萨姆纳 (1887～1955) 诺思罗普 (1891～1987) 显微镜下的胰蛋白酶美国生物化学家美国生物化学家萨姆纳1926年首次提纯了酶，诺斯罗普1929年分离和提纯了胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶等，他们证明了酶是一种具有催化作用的蛋白质。
于1946年获奖。
托德 (1907～1997) 酶是由数千个原子组成的非常复杂的化学物质。
英国生物化学家图为一个溶菌酶分子的模型。
首先发现并合成了核苷酸单体，证实其具有遗传特性，他还发现了核苷酸辅酶的结构。
于 1957 年获奖。
他的研究为揭开生命起源之谜开辟了道路。
康福思(1917～)澳大利亚裔英国化学家60年代证明酶是一种催化效能很高的生物催化剂，某一种酶只能对某一类化学反应起催化作用，于1975年获奖。
他为发展立体化学和阐明生物体内许多复杂的化学变化作出了重要贡献。
斯科 (1918～ ) 沃克 (1941～ ) 博耶 (1918～ )丹麦生物化学家英国化学家美国生物化学家1957 年斯科发现了钠＋、钾＋－腺苷三磷酸酶； 1964至1981年博耶、沃克先后发现并阐明了腺苷三磷酸酶合成的基本酶学机制。
这一成果发现了人体细胞内负责贮藏和转输能量的“离子传输酶”，从而揭开生命过程中能量转换的奥秘。
三人于1997年获奖。
蛋白质是构成生物体的基本物质。
美国化学家鲍林40年代中期以后提出纤维状蛋白质的螺旋结构，及蛋白质图为电子显微镜下的蛋白质。
生物化学诺贝尔奖获得者介绍
生物化学诺贝尔奖获得者介绍生物化学诺贝尔奖是诺贝尔奖其中的一个分支，奖励在生物化学领域做出杰出贡献的人。
以下是几位生物化学诺贝尔奖获得者的介绍： 1. 弗雷德里克·桑格(Frederick Sanger)弗雷德里克·桑格是英国生物化学家，曾两次获得诺贝尔奖，分别是在1958年和1980年，主要贡献是在蛋白质结构和DNA测序方面。
他发明了一种新的蛋白质分离方法，并且发现了一些蛋白质的结构。
同时，他也是DNA测序技术的先驱者之一，提出了一种基于化学方法的DNA测序技术，为后来的DNA测序技术奠定了基础。
2. 詹姆斯·沃森(James Watson)和弗朗西斯·克里克(Francis Crick)詹姆斯·沃森和弗朗西斯·克里克是美国和英国的生物化学家，于1962年获得诺贝尔生理学或医学奖，主要贡献是解析了DNA的结构。
他们通过对X射线衍射图像的分析和推理，提出了DNA双螺旋结构的模型，并且证明了这个模型的正确性，这对后来的DNA研究和基因工程都有着重要的意义。
3. 埃德蒙·费希尔和阿尔弗雷德·赫希(Arthur Kornberg)埃德蒙·费希尔和阿尔弗雷德·赫希都是美国的生物化学家，在1959年共同获得诺贝尔生理学或医学奖，主要贡献是在核酸代谢方面。
他们发现了DNA在细胞内的合成机制，揭示了生物体内核酸代谢的重要环节。
这对于后来的基因工程和遗传学研究都有着重要的启示作用。
4. 汤姆·斯特耐特(Tom Cech)和西德尼·阿尔特曼(Sidney Altman)汤姆·斯特耐特和西德尼·阿尔特曼是美国的生物化学家，在1989年共同获得诺贝尔化学奖，主要贡献是在RNA催化方面。
他们发现了RNA分子能够具有催化活性，从而证明了RNA不仅是基因表达的中间媒介，而且也能够在细胞内发挥催化作用，这项发现对RNA研究和生物技术的发展都有着重要的影响。
诺贝尔奖核酸及蛋白质的化学测序
诺贝尔奖核酸及蛋白质的化学测序诺贝尔奖是世界上最高荣誉的科学奖项之一，每年颁发给在物理学、化学、生理学或医学、文学和和平等领域做出突出贡献的人。
其中，化学奖是授予在化学领域做出杰出贡献的科学家。
本文将重点探讨诺贝尔奖与核酸及蛋白质的化学测序之间的关系。
核酸和蛋白质是生命体中最基本的分子，它们的序列决定了生命体的遗传信息和功能。
在过去的几十年里，核酸和蛋白质的化学测序技术取得了巨大的进展，为我们深入了解生命的奥秘提供了重要的工具。
1953年，詹姆斯·沃森和弗朗西斯·克里克发表了有关DNA结构的重要论文，揭示了DNA是由两条互补的链组成的双螺旋结构。
这一发现为后来的核酸测序技术奠定了基础。
随着科技的发展，人们逐渐掌握了测序反应的方法和技巧，使得可以准确地确定核酸的碱基序列。
1980年，沃尔特·吉尔伯特和弗雷德里克·桑格尔发明了一种名为“Sanger测序”的方法，该方法被广泛应用于DNA测序领域，也因此获得了1980年的诺贝尔化学奖。
Sanger测序方法基于DNA复制反应，通过引入一种特殊的二进制分子，即二进制缺失链终止剂，使DNA链在扩增过程中产生随机的终止。
然后，通过电泳分离不同长度的DNA片段，可以确定每个终止点的碱基。
通过多次反应和分离，最终可以确定整个DNA序列。
Sanger测序方法的发明和应用，极大地推动了基因组学、生物学和医学研究的进展，为人类揭示了许多重要的基因和疾病。
随着科技的不断发展，Sanger测序方法逐渐不能满足高通量测序的需求。
为了提高测序的速度和准确性，新的测序技术被不断开发。
其中，最具代表性的是第二代测序技术，如454测序、Illumina测序和Ion Torrent测序等。
这些技术基于不同的原理，如荧光探针、光子检测和离子检测，使得高通量测序成为可能。
这些技术的发展使得核酸测序的成本大幅下降，加速了基因组学、转录组学和蛋白质组学的研究进程。
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1933年，托马斯·摩尔根（美国），发现染色体在遗传中的作用。
1953年，Hans Adolf Krebs（英国），发现柠檬酸循环；弗里茨·阿尔贝特·李普曼（犹太裔美国籍），发现辅酶A及其作为中间体在代谢中的重要作用。
1965年，FrançoisJacob（法国），André Lwoff（法国），雅克·莫诺（法国），发现酶和病毒合成的基因调节。
1968年，Robert W. Holley（美国），HarGobindKhorana（美国），Marshall W. Nirenberg（美国），阐明遗传密码及其在蛋白质合成中的作用。
2004年，理查德·阿克塞尔(美国)和琳达·巴克(美国)，关于嗅觉的研究。
2006年，安德鲁·法尔(美国)和克雷格·梅洛(美国)，发现了RNA(核糖核酸)干扰机制
2007年，美国科学家马里奥·卡佩奇和奥利弗·史密西斯、英国科学家马丁·埃文斯。这三位科学家是因为“在涉及胚胎干细胞和哺乳动物DNA重组方面的一系列突破性发现”而获得这一殊荣的。这些发现导致了一种通常被人们称为“基因打靶”的强大技术。这一国际小组通过使用胚胎干细胞在老鼠身上实现了基因变化。
1958年，乔治·韦尔斯·比德尔（美国），Edward LawrieTatum（美国），发现基因受到特定化学过程的调控；Joshua Lederberg（美国），发现细菌遗传物质及基因重组现象。
1959年，SeveroOchoa（美国），阿瑟·科恩伯格（美国），发现RNA和DNA的生物合成机制。
1962年，弗朗西斯·哈里·康普顿·克里克（Francis Harry Compton Crick）（英国），詹姆斯·D.沃森（James Dewey Watson，美国），M.H.F.威尔金斯（Maurice Hugh Frederick Wilkins）（英国）发现核酸结构及其对信息传递的重要性
1969年，Max Delbrück（美国），Alfred D. Hershey（美国），Salvador E. Luria（美国）,ara McClintock（美国），发现可移动的基因。
1987年，利根川进（日本），发现抗体多样性的遗传学原理。
1989年，毕晓普（J. Michael Bishop）（美国），瓦慕斯（Harold E. Varmus）（美国），发现逆转录病毒原癌基因（oncogene）在细胞中的产生。