光合作用的生理生态PPT

这种在相同分子内依靠激子传递来转移能量的方式 称为激子传递。
天线色素吸收的光能，经过色 素间的一系列传递，汇集到反应中 心，在那里引起光化学反应。
（二）原初光化学反应
原初反应是光合作用中将光能转化为化学能 的最初步骤，其反应非常快，在fs—ps之间。
反应部位：光合膜（反应中心）
（三）叶绿体电子传递
2、色素之间的能量传递
共振传递：在色素系统中，一个色素分子吸收光能
被激发后，其中高能电子的振动会引起附近另一个分子中某 个电子的振动(共振)，当第二个分子电子振动被诱导起来， 就发生了电子激发能量的传递，第一个分子中原来被激发的 电子便停止振动，而第二个分子中被诱导的电子则变为激发 态，第二个分子又能以同样的方式激发第三个、第四个分子 。这种依靠电子振动在分子间传递能量的方式就称为“共振 传递”。
从光能吸收到碳水化合物形成，有50多个中间步 骤。直接发生在光合膜上、由光驱动的反应，叫做光 反应；而不依赖于光，由酶催化的反应叫做暗（碳） 反应。
研究对象：从分子水平的激发态到植物群体； 研究课题：从光的吸收到生态系统； 时间跨度：从飞秒(fs)到世纪。
（s,ms,μs, ns, ps, fs）
一、光反应——同化力形成
图中还表明了Mn聚集体(MSP)对水的氧化。 CP43和CP47是叶绿素结合蛋白。
包括3个部分：
（1）捕光天线系统 ●围绕P680的CP43和CP47蛋白复合体组成的内周天线 （近侧天线） ●由LHCII复合体组成的外周天线（远侧天线）
（2）D1-D2蛋白 D1-D2蛋白：由2个32KD蛋白组成，其中包括原初电子供 体Yz（Tyr161残基）。 反应中心电子传递链： Yz－P680－Pheo－QA(D2蛋白)－QB（D1蛋白）构成反应 中心的电子传递链。
光合作用生态生理
Eco－Physiology of photosynthesis
第一章 光合作用机理进展
地球上生命活动的能量，基本上都是依赖于太阳 能，光合作用是最主要的能将太阳能固定的生命过程。
可以说，通过光合作用的反应系统，利用自然界 最丰富而廉价的资源——CO2和H2O提供了我们所需 的有机物。
1、光合电子传递的顺序PSII和PSI：
PSII：P680核心、捕光色素蛋白复合体 (LHCII)、放氧复合体（OEC）
PSI: P700核心、LHCI
（2）Z链 （Z schem）
2、电子传递体在类囊体膜上的分布
类囊体膜上存在4中蛋白复合体：
PSII复合体：PSII-α：基粒中央 PSII-β：间质片层
电子传递体在类囊体膜上的这种分布，使电子在膜的内外进 行定向传递，形成跨膜质子梯度，推动ATP形成。
（四）PSII的结构与运转
1、PSII复合体的结构
PSII反应中心结构模式图
示意PSII反应中心D1蛋白和D2蛋白的结构。 D1很容易受到光化学破坏，会发生活性 逆转。
电子从P680传递到去镁叶绿素（Pheo）继而传递到两个质体醌QA和QB。P680+在“Z” 传递链中被D1亚基中酪氨酸残基还原。
（一）光能的吸收与传递
叶绿素的卟啉环上具有很多共轭双键，正是 这些共轭双键能够吸收可见光（400－700nm） 。
最稳定的价电子处于基态，能量最低。当光量 子被一个基态的电子吸收，光量子的能量就被加 到电子上，电子跃迁为能级较高的激发态。对于 可见光，电子跃迁时间为10－15s.
1、叶绿素激发与去激
完全还原的QB2－从间质接受2个质子，形成QBH2，并与PQ 交换位置，随后再向cytb/f传递。
D1蛋白亚基是QB的载体，故又称为QB蛋白，它可被 DCMU等除草剂结合，从而阻断电子从QA－向QB－的传递。
此外，许多逆境因子，如强光、高盐等对电子传递的抑制部 位，也是这里。
3、PSII的水裂解放氧
激子传递：激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量
子（激子是能量和动量相同的分子共有的电子激发态）。它 能转移能量但不能转移电荷。其能量传递效率决定于两个分 子间的作用矩阵。
在由相同分子组成的聚光色素系统中，其中一个色
素分子受光激发后，高能电子在返回原来轨道时也会发出激 子，此激子能使相邻色素分子激发，即把激发能传递给了相 邻色素分子，激发的电子可以相同的方式再发出激子，并被 另一色素分子吸收，
PSII的一个重要功能，就是参与水的裂解放氧。有关分子 氧释放的机理，依然是目前研究的重要问题。
（1）氧释放动力学 光合放氧具有周期现象，在闪光诱导动力学研究中，发现 氧的释放伴随着4个闪光周期的摆动，即每4次闪光出现一个放 氧高峰。Kok等提出4个S态循环的模型（Kok钟），OEC需要积 累4个氧化当量（正电荷），才能从2个水分子中夺取4个还原当 量，释放一分子氧。
位于膜外测。 PQ：可以在膜的疏水区移动。 P700的电子供体（PC）位于膜内表面，受体fd位于
膜外表面。
这样的空间排列，使得P680受光激发后，在类囊体的内表 面发生水的氧化，并向类囊体膜内释放O2和H+。在膜的外测 发生PQ还原，并通过跨膜移动，把膜外质子传到腔内。
PSI受光激发后，从类囊体内侧的PC接受电子，并在膜的外 测把电子交给fd，从而在膜的外测进行NADP的还原。
Cytb/f复合体：基粒垛叠区、基粒末端与边缘
PSI复合体：PSI-α：基粒外周 PSI-β：间质片层
ATP酶复合体（CF,coupling factor）：
CF1:位于膜表面，起催化作用，ADP+Pi ATP Cf2:插入膜内，提供H+通道
OEC（放氧复合体）：膜内表面 P680的原初电子供体：位于膜内侧，原初电子受体
（3）水氧化放氧系统 包括：三种外周蛋白（33，23，17KD）, Mn簇, Cl, Ca2+
2、PSII的运转
PSII是执行光诱导电荷分离及电子传递的基本单位，P680 中心色素是一个chla双分子体。
电子从放氧中心到P680＋是很快的过程。Yz是D1蛋白上 的第161位Tyr残基。
原初的电荷从P680到Pheo只需几个皮秒（ps）,Pheo-又 立即被QA氧化，QA－又被QB在100－200微秒时间内氧化。 QB先形成半醌QB－，然后又从另一个QA－接受1个电子，形 成还原型醌QB2－。（这里QA是单电子受体，QB是双电子受 体）。