染色体数目变异概述

第七章染色体数目变异一、染色体数目变异类型1、染色体组的概念和特征一种生物维持其生命活动所需要的一套基本的染色体称为染色体组或基因组(genome)。

染色体组中所包含的染色体在形态、结构和连锁基因群上彼此不同，它们包含着生物体生长发育所必需的全部遗传物质，并且构成了一个完整而协调的体系，缺少其中的任何一条都会造成生物体的不育或性状的变异，这就是染色体组的最基本特征通常用―x‖表示一个染色体组, 一个属的染色体基数一个染色体组所包含的染色体数，不同种属间可能相同，也可能不同2、整倍体整倍体：染色体数是x整倍数的个体或细胞二倍体：具有2n=2x的个体或细胞多倍体：三倍和三倍以上的整倍体同源多倍体：染色体组组成相同的多倍体，一般是由二倍体的染色体直接加倍的AA →AAAAAA ×AAAA →AAA →AAAAAA异源多倍体：染色体组组成不同的多倍体，一般是由不同种、属间的杂交种染色体加倍形成的AA ×BB →AB →AABBAABB ×CC →ABC →AABBCCAAAA ×BBBB →AABB →AAAABBBB同源异源八倍体3、非整倍体非整倍体：染色体数比该物种的正常合子染色体数(2n)多或少一条或若干条染色体的个体或细胞超倍体：染色体数多于2n的非整倍体亚倍体：染色体数少于2n的非整倍体双体：2n的正常个体三体2n+l=(n–l)Ⅱ+Ⅲ超倍体四体2n+2=(n-1)Ⅱ+Ⅳ双三体2n+1+1=(n-2)Ⅱ+2Ⅲ单体2n-1=(n-1)Ⅱ+Ⅰ亚倍体缺体2n-2=(n-1)Ⅱ双单体2n-1-1=(n-2)Ⅱ+ 2Ⅰ二、整倍体1、同源多倍体同源组：同源多倍体的体细胞内同源染色体数不是成对出现，而是三个或三个以上成一组（1）形态特征巨大型特征：气孔和保卫细胞比二倍体大，单位面积内的气孔数比二倍体少；叶片大，花朵大，茎粗，叶厚（2）基因剂量一般基因剂量增加，生化活动随之加强二倍体加倍为同源四倍体，常出现异常表现型（3）联会和分离联会特点：同源组的同源染色体常联会成多价体。

但是，在任何同源区段内只能有两条染色体联会，而将其他染色体的同源区段排斥在联会之外因此，每两个染色体之间的只是局部联会，交叉较少，联会松弛，就有可能发生提早解离不管是哪一种情况，都将造成同源三倍体的配子中染色体组合成分的不平衡，导致同源三倍体的高度不育农业生产上利用同源三倍体的不育性，生产无籽西瓜、无籽葡萄等2x↓♀4x×2x♂↓3x无籽西瓜体细胞染色体数2n=3x=33。

如果同源组全部形成三价体，后期I都是2/1分离，是分析它产生有效配子的概率。

同源四倍体的染色体分离主要是2/2均衡分离。

随着染色体和染色单体的分离，基因是如何分配到配子中去？基因在染色体上距离着丝点的远近，对同源四倍体的基因分离有重要影响：染色体随机分离：当基因(A-a)在某一同源组的四个染色体上距离着丝点较近，基因与着丝点之间很难发生非姊妹染色单体的交换染色单体随机分离：当基因在某一同源组的四个染色体上距离着丝点较远，以致基因与着丝点之间发生非姊妹染色单体的交换时，则该基因表现染色体随机分离：AAAa假定这两种精子和卵子都以同样的比率参与受精，则其自交子代的基因型种类和比例为：(1AA:1Aa)2 = 1AAAA:2AAAa:1AAaa即全部表现为[A]，无[a]染色单体随机分离：AAAa分离的单位是染色单体（8个），即任何两个等位基因都有可能分配到一个配子中去8个染色单体中6个载有A，2个载有a由于每个配子只能得到2个染色单体6!则AA配子=C26= ------------ = 15(6-2)!2!6! 2!Aa配子=C16•C12= --------- • --------------- = 12(6-1)!1! (2-1)!1!2!aa配子=C22 = ----------- = 1(2-2)!2!因此形成配子种类和比例为：15AA : 12Aa : 1aa其自交子代：(15AA:12Aa:1aa)2 = 783[A]:1[a]同理：AAaa形成配子为3AA : 8Aa : 3aaAaaa形成配子为1AA : 12Aa : 15aa根据对曼陀罗、玉米、番茄、苜蓿、水稻、菠菜等植物的同源四倍体的分析，表明多数基因的实际分离介于染色体随机分离比例和染色单体随机分离比例之间。

一是由于某些孢母细胞同源组的四条染色体不是2/2分离，二是由于基因与着丝点之间能否发生交换是相对的，在一些孢母细胞中发生染色体随机分离，而在另一些孢母细胞中则发生染色单体随机分离。

2、异源多倍体（1）偶倍数的异源多倍体自然界中能够自繁的异源多倍体种几乎都是偶倍数的：农作物：小麦、棉花、烟草果树：苹果、梨、草莓花卉：菊花、水仙、郁金香这类异源多倍体细胞内，每种染色体组都有两个，同源染色体都是成对的，因而减数分裂时能象二倍体一样联会成二价体，所以表现与二倍体相同的性状遗传规律普通烟草2n=4x=TTSS=48=24Ⅱ又称双二倍体普通小麦2n=6x=AABBDD=42=21ⅡA染色体组：1A, 2A, 3A, 4A, 5A, 6A, 7AB染色体组: lB,2B,3B,4B,5B,6B,7BD染色体组: lD,2D,3D,4D,5D,6D,7D编号相同的三组染色体具有部分同源关系，可能有少数基因相同，因而在遗传作用上，有时可以互相替代同源联会：1A与1A、4B与4B…7D与7D异源联会：1A与1B或1D…(单倍体ABD）节段异源多倍体：某异源多倍体的不同染色体组间的部分同源程度很高有些异源多倍体，由于亲本染色体组的染色体数不同，自己的各个染色体组的染色体数也就不同。

2、奇倍数的异源多倍体普通小麦(AABBDD)×圆锥小麦(AABB)↓AABBD=35=14Ⅱ+7Ⅰ普通小麦(AABBDD)×提莫菲维小麦(AAGG)↓AABDG=35=7Ⅱ+21Ⅰ由于单价体的出现，导致形成的配子染色体组成的不平衡，致使不育或部分不育所以自然界的物种很难以奇倍数的异源多倍体存在，除非它可以无性繁殖在奇倍数的异源多倍体中，还有一种被称为倍半二倍体3、多倍体的形成途径未减数配子结合：原种或杂种形成未减数配子(2n配子、大粒花粉），性细胞加倍→自然发生主要是该途径体细胞染色体数加倍：原种或杂种的合子染色体数加倍→人工创造多倍体主要是该途径4、多倍体的应用（1）克服远缘杂交不孕性白菜(2x=10Ⅱ)与甘蓝(2x=9Ⅱ)正反交都不能得到种子，若使甘蓝加倍成同源四倍体，然后与白菜杂交即可（2）克服远缘杂种不育性（3）创造远缘杂交育种的中间亲本（4）育成作物新类型同源多倍体：同源三倍体西瓜同源四倍体荞麦（产量多3—6倍，抗霜冻）同源四倍体黑麦(在冬寒地带比二倍体高产)5、单倍体单倍体：具有配子染色体数(n)的个体单元单倍体：玉米的单倍体是一倍体(n= x=10)多元单倍体：普通烟草的单倍体是二倍体(n=2x=TS=24)普通小麦的单倍体是三倍体(n=3x=ABD=21)在单倍体孢母细胞内，各个染色体组都是单个的，只能以单价体出现，故高度不育，几乎完全不能产生种子单倍体的作用：（1）加速基因的纯合进度，缩短育种年限（2）研究基因性质及作用的良好材料。

单倍体的每一种基因都只有一个，每个基因都能发挥自己对性状发育的作用；不管是显性的或是隐性的（3）用于基因定位的研究（4）研究各个染色体组之间的同源或部分同源的关系（5）离体诱导非整倍体三、非整倍体1、亚倍体（1）单体单体的存在往往是许多动物的种性，许多昆虫(蝗虫、蟋蟀)的雌性为XX型(即2n)，雄性为XO型(即2n–l)烟草是第一个分离出全套24个单体的植物。

用除X和Y以外的24个英文字母命名2n–I A, 2n–I B,……, 2n–I w, 2n–I z烟草的单体与正常双体之间，以及不同染色体的单体之间，在花冠大小、花萼大小、蒴果大小、植株大小、发育速度，叶形和叶绿素浓度等方面，都表现出差异普通小麦的21个单体2n–I1A．．．，2n–I1B．．．2n–I7D理论上，单体2n–I→1n:1(n–l) 自交子代︰双体︰单体︰缺体=1︰2︰1实际上，这个比例因下列原因改变：①单价体在减数分裂过程中被遗弃的程度之不同②n和n–1配子参与受精程度的不同③2n–I和2n–Ⅱ幼胚能否持续发育程度的不同（2）缺体一般来源于单体(2n–1)的自交，缺体几乎都是活力较差和育性较低的。

可育的缺体一般都各具特征，如小麦，据此可进行基因定位2、超倍体（1）三体①性状变异曼陀罗三体的果型②联会及其传递2n+1=(n-1)Ⅱ+ⅢⅢ→n:(n+1)=1:1ⅢⅡ+Ⅰ→n多+(n+1)少因此，三体的(n+1)配子数少于n配子数三体的外加染色体主要是通过卵子传递给子代的，该染色体越长，传递率越大③基因分离三体染色体: AAA, AAa, Aaa, aaa其余(n-1)对染色体: AA,Aa,aa→3:1三体联会主要是Ⅲ，呈2/1分离：染色体随机分离染色单体随机分离染色体随机分离（AAa)(n+1) n1,2/3 →AA AA a aAAa →1,3/2 →Aa Aa A A2,3/1 →Aa Aa A AAA:Aa:A:a=1:2:2:1若n+l配子与n配子同等可育，且精子和卵子也同等可育，则自交子代的表现型比例就应该是[A]:[a]=35:1（2）四体绝大多数四体(2n+2)是从三体的子代群体内分离出来的四体的同源染色体数为偶数，在后期Ⅰ容易发生2/2均衡分离，故四体远比三体稳定四体的基因分离与同源四倍体的某一同源组一样3、非整倍体的应用（1）测定基因的所在染色体①单体测验②三体测验2、有目标地替换染色体（1）用单体有目标地替换染色体（2）用缺体有目标地替换染色体（3）用单体并通过倍半二倍体有目标地替换染色体（3）非整倍体在生产上的应用典型的例子是大麦三级三体的创造和利用，为大麦杂交育种提供了新途径。