ch8动物生理学 神经系统

第8章 神经系统8-1 神经元的基本结构和分类神经元由胞体和突起两部分组成。

神经元的胞体大多集中在大脑和小脑皮质、脑干和脊髓灰质以及神经节内。

胞体包括胞核和核周围的胞质。

神经元的突起又分树突（dedrite）和轴突（axon）。

树突发自胞体，分支多而短，呈树枝状，树突可以看成是胞体的延伸部。

在胞体及树突膜上一般有能与神经递质相结合的特异性受体。

轴突是从胞体发出的细长突起，也称为神经纤维（nerve fiber），直径均匀，但长短不一；一个神经元一般只有一根轴突，若有分支，则可垂直于轴突发出；轴突末端可分成许多分支，为神经末梢；轴突一般都有髓鞘包被，但在与胞体连接部（轴丘）及其末梢则失去髓鞘。

神经末梢的末端膨大呈球状，称为突触小体（synaptic knob），突触小体内有丰富的线粒体和小泡，小泡内含神经递质。

根据神经元突起的数目，可将神经元分为：①假单极神经元（pseudounipolar neuron），如脊神经节细胞，从胞体发出一个突起，但很快形成“T”字形分支，一支进入周围组织形成感觉末梢，另一支进入脊髓；②双极神经元（bipolar neuron），如视网膜双极细胞，从胞体相对的两端各伸出一支突起，一支与感觉细胞相连接，另一支与神经节细胞相连接；③多极神经元（multipolar neuron），如脊髓运动神经元，具有一支轴突和多支树突。

根据神经元的功能差异或在反射弧中的位置，可将神经元分为：①感觉（或传入）神经元，能接受体内、外的刺激，将兴奋传到中枢神经系统；②运动（或传出）神经元，能把兴奋从中枢传至肌肉、腺体等效应器，如脊髓的运动神经元；③联络（或中间）神经元，它们主要在中枢内起中间连接作用，如脊髓中的闰绍细胞。

根据轴突上是否含有髓鞘，可将神经纤维分为有髓神经纤维（myelinated nerve fiber）和无髓神经纤维（unmyelinated nerve fiber）两种。

实际上，即使是无髓纤维的轴突也包绕有一薄层神经膜。

根据神经元所含的递质种类不同，可将神经元分为胆碱能神经元（cholinergic neuron）、肾上腺素能神经元（adrenergic neuron）和其他各种递质的神经元。

在整体中，许多脊神经或脑神经多是由传入与传出纤维构成的混合神经。

8-2 哺乳类动物周围神经纤维的分类表8–1 哺乳类动物周围神经纤维的分类按电生理学特性分类来源纤维直径/μm传导速度/（m·s–1）锋电位为持续时间/ms按纤维来源和直径分类α肌梭、腱器官的传入纤维，支配梭外肌的传出纤维12～20 70～120 Ⅰβ皮肤触压觉传入纤维，肌梭传入纤维5～12 30～70 ⅡA类（有髓纤维）γ支配梭内肌的传出纤维3～6 15～300.4～0.5纤维传导锋电位为按电生理学特性按纤维来源来源直径速度持续时间分类和直径分类/（m·s–1）/μm /msδ皮肤痛、温觉传入纤维2～5 12～30 ⅢB类（有髓纤维）自主神经节前纤维1～3 3～15 1.2SC 自主神经节后纤维0.3～1.3 0.7～2.3C类（无髓纤维）drC 背根中传导痛觉的传入纤维0.4～1.2 0.5～2 2Ⅳ8-3 神经纤维的轴浆运输轴突内的轴浆是经常流动的，轴浆流动具有运输物质的作用，称为轴浆运输（axoplasmic transport）。

神经元是一种分泌细胞，但不同于一般分泌细胞，其分泌部位通常位于轴突末梢，所有蛋白质都在胞体内的高尔基复合体内合成，然后通过轴浆流动将这些蛋白质运输到神经末梢的突触小体。

轴浆运输可分为顺向轴浆运输（anterograde axoplasmic transport）和逆向轴浆运输（retrograde axoplasmic transport）两类。

神经元自胞体（向轴突末梢）的顺向轴浆运输分两类，其一是快速轴浆运输，是指具有膜结构的细胞器，如线粒体、递质小泡和分泌颗粒等的运输。

猴、猫等动物坐骨神经的快速运输速度约410 mm/d，是通过一种类似于肌球蛋白的驱动蛋白而实现的。

驱动蛋白有一个杆部、两个呈球形的头部和两个含轻链的尾部。

轻链可连接于被运输的细胞器；头部则构成横桥，具有ATP酶活性，能与微管上的微管结合蛋白结合。

当其中一个头部结合于微管时，ATP酶即能分解ATP而获能，使驱动蛋白颈部扭动，于是另一个头部与微管的下一个位点结合，如此反复交换进行，细胞器便沿着微管输送到轴突的末梢。

微管也不断由胞体移向轴突末梢。

另一种为慢速轴浆运输，是指随着微管和微丝等结构不断向末梢方向移动的同时，轴浆的其他可溶性成分也随之被顺向运输，其运输速度为1～12 mm/d（图8–1）。

A B图8–1 轴浆运输示意图及两种动力蛋白分子结构示意图A. 驱动蛋白沿微管运输示意图B. 驱动蛋白和胞质动力蛋白分子的模式图逆向轴浆运输是指某些可被轴突末梢摄取的物质，如神经营养因子、狂犬病病毒、破伤风毒素等，在入胞后可沿突轴被逆向运输到神经元胞体，对神经元的活动产生影响。

逆向轴浆运输的速度约为205 mm/d ，是通过动力蛋白（dynein ）完成的。

动力蛋白也有两个头部，其颈部嵌入一蛋白复合体中，其在胞质中的作用方式与驱动蛋白相似。

8-4 神经的营养性作用（1）神经的营养性作用神经对其所支配的组织能发挥两方面的作用，一方面是借助突触前膜释放的特殊递质作用于突触后膜，改变所支配组织的功能活动，该作用称为功能性作用。

另一方面，神经还能通过末梢经常性地释放某些物质，持续地调整被支配组织的内在代谢活动，影响其结构、生化和生理功能，这一作用与神经冲动无关，称为神经纤维的营养性作用（trophic action ）。

在正常情况下，神经的营养性作用不易被观察出来，但在切断神经后就能明显地表现出来。

例如，切断味觉神经则味蕾退化，当神经重新长入时味蕾又恢复；在机体发育过程中，如切断肌梭传入神经，则肌梭不再分化，不能出现结构特殊的梭内肌纤维；再如，切断运动神经后，肌肉内糖原合成减慢，蛋白质分解加速，肌肉逐渐萎缩。

如将神经缝合再生，则肌肉内糖原合成加速，蛋白质分解减慢而合成加快，肌肉逐渐恢复正常。

营养性作用的机制较复杂，目前认为，神经元生成的营养性因子由胞体随轴浆流运输到末梢，经常性地释放到所支配的组织，以维持组织正常代谢与功能。

（2）支持神经的营养性因子与上述相反，神经支配的组织和星形胶质细胞也可持续产生某些物质对神经元起支持和营养作用，并促进神经的生长发育，称为神经营养性因子（neurotyophin ，NT ）。

例如，神经生长因子是交感神经和背根神经节神经元生长发育必需的因子，它是由组织产生后被神经元末梢摄取，经逆向轴浆流运输到胞体而发挥作用的。

目前已发现并分离出多种神经营养性因子，其中较为重要的有：神经生长因子（nerve growth factor ，NGF ）、脑源性神经营养性因子（brain–derived neurotrophic factor ，BDNF ）、神经营养性因子3（NT–3）和神经营养性因子4/5（NT–4/5）等。

8-5 自主神经的递质、受体及其生物效应表8–2 自主神经的递质、受体及其生物效应交感神经 副交感神经 效应器官递质受体 效应 递质 受体 效应 瞳孔开大肌α1收缩 瞳孔括约肌 收缩 眼睫状肌 NAAChM收缩 窦房结心率加快 心率减慢 房室传导系统传导加快 传导减慢 心 脏 心肌 NAβ1收缩加强 AChM收缩减弱血管脑血管NAα1收缩交感神经副交感神经 效应器官递质受体 效应 递质受体效应冠状血管 NA α1 β1收缩 舒张（为主）皮肤黏膜血管NA α1收缩 NAα1收缩 NA 舒张（为主）骨骼肌血管ACh舒张 α1收缩（为主）腹腔内脏血管NAβ2舒张 外生殖器血管 NA α1收缩 ACh M 舒张 平滑肌NAβ2舒张 收缩 支气管腺体 AChM分泌增多 胃平滑肌 β2舒张 收缩 小肠平滑肌β2舒张 收缩 括约肌 α1收缩 舒张 唾液腺 α1分泌唾液分泌稀薄唾液 消化器官胃腺 NA AChM分泌增多 逼尿肌β2舒张 收缩 膀胱尿道内括约肌 NA α1收缩 ACh M 舒张 有孕子宫α1收缩 子宫无孕子宫 NA β2舒张 竖毛肌NA α1收缩 皮肤汗腺 ACh M 分泌增多 糖酵解β2增加 代谢脂肪分解NA β3增加8-6 其他神经递质、受体及其生物效应（1）多巴胺及其受体多巴胺（dopamine ，DA ）属于儿茶酚胺类。

已发现并克隆出D 1～D 5共5种多巴胺受体，均属G 蛋白耦联受体。

多巴胺系统主要存在于中枢，主要参与对躯体运动、精神情绪活动、垂体内分泌功能和心血管活动等的调节。

（2）5–羟色胺及其受体5–羟色胺（serotonin 或5–hydroxytryptamine ，5–HT ）主要分布于血小板、胃肠道的嗜铬样细胞、肌间神经丛、脑和视网膜等处的神经细胞膜上。

5–HT 受体多而复杂，已知的有5–HT 1～5–HT 7，共7种受体。

中枢5–HT 系统的主要功能是调节痛觉、精神情绪、睡眠、体温、性行为和垂体内分泌等。

（3）组胺及其受体下丘脑后部的乳头核内含组胺（histamine）能神经元的胞体，其纤维几乎到达中枢的所有部位。

此外，组胺还存在于胃黏膜和含肝素的肥大细胞中。

组胺受体有3种，即H1、H2、H3受体，广泛分布于中枢和周围神经系统内。

中枢组胺系统可能与觉醒、性行为、腺垂体激素分泌、血压、饮水和痛觉等调节有关。

（4）氨基酸类递质及其受体氨基酸类递质主要存在于中枢神经系统，可分为兴奋性递质和抑制性递质两大类：①谷氨酸（glutamic acid或glutamate，Glu）和天冬氨酸（aspartic acid或aspartate，Asp ）是酸性氨基酸，为兴奋性递质，广泛分布于脑皮质和感觉传入通路。

②甘氨酸（glycine，Gly）和γ–氨基丁酸（γ–aminobutyrica acid，GABA）是抑制性递质。

甘氨酸主要分布在脊髓，其闰绍细胞末梢释放甘氨酸引起突触后膜超极化，产生突触后抑制（见正文）。

破伤风毒素可阻止神经末梢释放甘氨酸，因而可引起肌肉痉挛和惊厥。

γ–氨基丁酸（GABA）主要分布在大脑皮质、小脑皮质、纹状体等部位，引起突触后膜超极化，产生突触后抑制；在脊髓内γ–氨基丁酸还能引起突触前除极化，产生突触前抑制（见正文）。

（5）神经肽及其受体神经肽（neuropeptide）受体是指分布于神经系统的起信息传递作用或调节信息传递的肽类物质的受体。

近年来已发现脑内存在30多种神经肽可作为神经递质。

神经肽主要有以下几类。

①速激肽：主要包括P物质（substance P）、神经激肽A（neurokinin A）等6个成员。