第七章 微生物遗传
微生物 第7章 微生物遗传变异
裂解
过程：供体菌
正常噬菌体 + 完全缺陷噬菌体
少量裂解物 + 大量受体菌 遗传稳定的转导子
2020/1/15
完全普遍转导
2020/1/15
感染复数（m.o.i，multiplicity of infection）:
一、原核微生物的基因重组
• 基因重组的方式
– 转化 – 转导 – 接合 – 原生质体融合
2020/1/15
（一）转化（transformation）
1、转化及其发现：
R型活菌+S型死菌→ →S型活菌 ➢定义：受体菌自然或在人工技术作用下直接摄取来自供体菌 的游离DNA片段，并把它整合到自己的基因组中，而获得部 分新的遗传性状的基因转移过程，称为转化。转化后的的受 体菌称为转化子（transformant）。 ➢有关名词：
2020/1/15
2020/1/15
（二）噬菌体感染实验 • 创立人：美国人Hershey AND Chase于
1952年 • 研究对象：噬菌体
2020/1/15
（三）植物病毒的重建实验 • 创立人：Conrat AND Singer于1956年创立 • 研究对象：TMV AND HRV • 过程：将两病毒的RNA和蛋白质外壳分别抽取出来并
（一）遗传物质在7个水平上的形式 1、细胞水平 2、细胞核水平 3、染色体水平 4、核酸水平 5、基因水平 6、密码子水平 2020/1/175 、核苷酸水平
（二）微生物基因组结构的特点
1、原核生物（细菌、古生菌）的基因组
1）染色体为双链环状的DNA分子（单倍体）； 2）基因组上遗传信息具有连续性； 基因数基本接近由它的基因组大小所估计的基因数 一般不含内含子，遗传信息是连续的而不是中断的。 3）功能相关的结构基因组成操纵子结构； 4）结构基因的单拷贝及rRNA基因的多拷贝； 5）基因组的重复序列少而短； 个别细菌(鼠伤寒沙门氏菌和犬螺杆菌)和古生菌的rRNA和tRNA 中也发现有内含子或间插序列
第七章微生物的遗传和变异
大肠埃希菌
乳糖
环境无乳糖，则不产生三种酶
含链霉素培基 痢疾杆菌 依赖链霉素株 ( 耐药菌株 )
耐药性改变：
二、微生物遗传和变异的物质基础 真核微生物的遗传物质： 原核微生物的遗传物质： 病毒的遗传物质：
一、微生物的遗传变异现象
形态与结构变异 菌落形态变异 毒力变异 酶活力变异 抗药性变异
形态改变1
3-6% NaCl 鼠疫杆菌────→多形态性(衰残型) 琼脂培基
青霉素、溶菌酶 正常形态细菌 L型变异 抗体或补体 (部分或完全失去胞壁)
正常霍乱弧菌
霍乱弧菌L型
形态改变2
42-43℃ 炭疽杆菌────→失去形成芽胞能力, 毒性减弱 10-20天 0.1%石炭酸 变形杆菌（有鞭毛） （无鞭毛）
1923年： 胆汁、甘油、马铃薯培养基 牛型结核杆菌 卡介苗 （有毒） 13年(230代) （弱毒，保持抗原性）
毒力改变2
β-半乳糖苷酶 半乳糖苷渗透酶 半乳糖苷转酰酶
中国科学院武汉病毒所菌种保藏中心
单位 缩写
单位名称
单位 缩写
单位名称
各国主要菌种保藏机构
（二） 菌种的复壮 使衰退的菌种恢复原来优良性状。是指在菌种已发生衰退的情况下，通过纯种分离和生产性能测定等方法，从衰退的群体中找出未衰退的个体，以达到恢复该菌原有典型性状的措施。
纯种分离
生物学性状检测 生产性能检测
国内外菌种保藏机构
KIM
德国微生物研究所菌种收藏室
NCIB
英国国立工业细菌收藏所
MIG
德国发酵红叶研究所微生微生物收藏室
CMI
英联邦真菌研究所
RKI
德国科赫研究所
《微生物学》教学课件：07 微生物的遗传变异和育种
4）结构基因的单拷贝及rRNA基因的多拷贝；
5）基因组的重复序列少而短；
注：古生菌的基因组在结构上类似于细菌。但是信息 传递系统(复制、转录和翻译)则与细菌不同而类 似于真核生物。
四、微生物的基因组结构
第二节 遗传的物质基础
3. 真核微生物的基因组（啤酒酵母）
1）典型的真核染色体结构；
啤酒酵母基因组大小为13.5×106bp，分布在16条染色体中。
有关内容在讲细菌的接合作用 （conjugation）时具体介绍
五、质粒
第二节 遗传的物质基础
3. 质粒的主要类型——抗性因抗子性质粒在细菌间的传递 抗性因子（Resistance factor是，细R因菌子产）生抗药性的重要 包括抗药性和抗重金属二大原类因之一。
R100质粒(89kb)可使宿主对 下列药物及重金属具有抗性：
编码细菌素的结构基因及相关的基因一般位 一般无直接的结构基因，相关酶的基因多在
于质粒或转座子上
染色体上
细菌素结构基因、 涉及细菌素运输及发挥作用（processing） 的蛋白质基因、赋予宿主对该细菌素具有“免疫力”的相关产 物的基因
一般都位于质粒或转座子上，因此，细菌素可以杀死 同种但不携带该质粒的菌株。
长发育所表现出来的形态等生物学特征的总和。
表型由遗传型决定，但也和环境有关
一、遗传变异是微生物的基本第特一征节 微生物遗传变异概述
表型饰变：
即外表的修饰性改变，是发生在转录、转译水平上 的变化，不涉及遗传物质结构改变的表型变化。
特点：暂时性、不可遗传性、表现为全部个体的行为
橘生淮南则为橘，生于淮北则为枳。
第二节 遗传的物质基础
• 通常以共价闭合环状(covalently closed circle，简 称CCC)的超螺旋双链DNA分子存在于细胞中；
微生物遗传
35
质粒（plasmid）：
√
质粒的基本特征及类型
一种独立于染色体外，能进行自主复制的细胞质遗传因子，主要存在于各种微生物细胞中。
转座因子（transposable element）：
位于染色体或质粒上的一段能改变自身位置的DNA序列，广泛分布于原核和真核细胞中。
质粒和转座因子是细胞中除染色体以外的另外二类遗传因子
家包括诺贝尔奖评委仍然对Avery的转化因子持有异议， 提
议被搁置.
14
人们仍不相信DNA是遗传物质,这是由于：
（1）因认为蛋白分子量大，结构复杂，二十种氨基酸 的排列组合将是个天文数字，可作为一种遗传信息。 而DNA分子量小，只含4种不同的碱基，人们一度认为 不同种的有机体的核酸只有微小的差异。
（2）认为转化实验中DNA并未能提得很纯，还附有其 它物质。 （3）认为即使转化因子确实是DNA，但也可能DNA只是 对荚膜形成起着直接的化学效应，而不是充当遗传信 息的载体。
（二）噬菌体感染实验—经典实验之二
1952年，A.D.Hershey和M.Chase发表了证明DNA是噬菌 体的遗传物质基础的著名实验
一般是次级代谢产物
一般无直接的结构基因，相关酶 的基因多在染色体上
细菌素（bacteriocin） 1.细菌产生的一种抗生代谢产物，对同源种或近似种才有拮抗作用； 2.蛋白质是主要成分； 3.有一定的作用机制（杀菌模式）； 4.由质粒控制。
32
二、质粒的主要类型 3、产细菌素的质粒（Bacteriocin production plasmid） 细菌素一般根据产生菌的种类进行命名： 大肠杆菌（E. coli）产生的细菌素为colicins（大肠杆菌素）， 而质粒被称为Col质粒。
微生物的遗传变异和育种
第七章微生物的遗传变异和育种第一节微生物的遗传变异的概述遗传和变异是生物体最本质的属性之一。
所谓遗传，讲的是发生在亲子间的关系，即指生物的上一代将自己的一整套遗传因子稳定地传递给下一代的行为或功能，它具有极其稳定的特性。
而变异是指子代与亲代之间的不相似性。
遗传是相对的，变异是绝对的。
遗传保证了物种的存在和延续，而变异推动了物种的进化和发展。
在学习遗传、变异内容时，先应清楚掌握以下几个概念：（一）遗传型又称基因型，指某一生物个体所含有的全部遗传因子即基因组所携带的遗传信息。
遗传型是一种内在可能性或潜力，其实质是遗传物质上所负载的特定遗传信息。
具有某遗传型的生物只有在适当的环境条件下，通过自身的代谢和发育，才能将它具体化，即产生表型。
（二）表型指某一生物体所具有的一切外表特征及内在特性的总和，是其遗传型在合适环境下通过代谢和发育而得到的具体体现。
所以，它与遗传型不同，是一种现实性。
（三）变异指在某种外因或内因的作用下生物体遗传物质结构或数量的改变，亦即遗传型的改变。
变异的特点是在群体中以极低的概率(一般为10-5～10-10)出现，性状变化的幅度大，且变化后的新性状是稳定的、可遗传的。
（四）饰变指一种不涉及遗传物质结构改变而只发生在转录、翻译水平上的表型变化。
其特点是整个群体中的几乎每一个体都发生同样变化；性状变化的幅度小；因其遗传物质不变，故饰变是不遗传的。
例如，Serratia marcescens(粘质沙雷氏菌)在25℃下培养时，会产生深红色的灵杆菌素，它把菌落染成鲜血似的。
可是，当培养在37℃下时，群体中的一切个体都不产色素。
如果重新降温至25℃，所有个体又可恢复产色素能力。
所以，饰变是与变异有着本质差别的另一种现象。
上述的S.marcescens产色素能力也会因发生突变而消失，但其概率仅10-4，且这种消失是不可恢复的。
从遗传学研究的角度来看，微生物有着许多重要的生物学特性：微生物结构简单，个体易于变异；营养体一般都是单倍体；易于在成分简单的合成培养基上大量生长繁殖；繁殖速度快；易于累积不同的最终代谢产物及中间代谢物；菌落形态特征的可见性与多样性；环境条件对微生物群体中各个体作用的直接性和均一性；易于形成营养缺陷型；各种微生物一般都有相应的病毒；以及存在多种处于进化过程中的原始有性生殖方式等。
微生物学：第七章微生物的遗传和变异
第二节、微生物的突变
基因突变
染色体畸变
DNA损伤的修复
概念
突变：指遗传物质发生数量或结构变化的现象。 变异：突变导致性状的改变叫变异。 基因突变：指一个基因内部遗传物质结构或 DNA序列的任何变化，包括一对或少数几对的 缺失、插入或置换，导致遗传性状的变化。 基因型：指贮藏在遗传物质中的信息，即DNA 碱基序列。 表型：指可观察或检测到的个体性状或特征，是 特定的基因型在一定环境条件下的表现。
实验室里通过提取获得 双链ＤＮＡ有转化能力，单链没有.
感受态
受体细胞能接受转化的生理状态称为感受态， 只有处于感受态的细菌才能接受转化因子， 从出现到消失约为４０分钟(对数期的中期)
感觉态出现原因
细菌失去部分细胞壁的结果 细菌在细胞表面产生某种Ｅ引起
感受态的决定决定因素
细胞遗传性决定 和菌龄有关 环腺苷酸CAMP可提高1000 倍 Ca2+能促使细胞进入感受态
原理 步骤
DNA只含P不含S
Pr 只含S不含P
1：用含同位素Ｓ35, P32的培养基培养大肠杆菌 2：让T2感染上述大肠杆菌使其打是S35P32标记
3： 吸附
10分钟后 搅动
离心
上清液 沉淀
结果：上清液中含15%放射击性；沉淀中含85%放射性
植物病毒的重建实验
植物病毒蛋白质和RNA可以人为地分开, 同时又可把它们重新组合成具感染性的病毒.
喷入T1保温
6个平板共353个菌落
6个平板共28个菌落
影印培养试验
原始敏 感菌种
无药 培养基
含药 培养基
基因突变机制
碱基的置换 移码突变
染色体畸变
1 诱变的机制
(1)碱基的置换
第七章 微生物遗传变异与育种(2)
浓度：
细菌、放线菌 霉菌、酵母菌
108个/ml 106个/ml
表型迟延现象:指某一突变在DNA复制和细胞分裂 后，才在表型上显示出来，造成不纯的菌落。
产生原因： ①分离性迟延现象 ②生理性迟延现象
3.诱变处理： 诱变剂的作用：
①提高突变的频率 ②扩大产量变异的幅度 ③使产量变异朝着正突变或负突变移动 剂量的表示法：在诱变处理前，一般应预先作诱变剂用量 对菌体死亡数量的致死曲线，选择合适的处理剂 量。—致死率是最好的诱变剂相对剂量的表示方法。 最适剂量的选择：产量性状的育种中多倾向于低剂量（致 死率在70~80%）
缺陷型的检出：
①逐个检出法：
②影印平板培养法
③夹层培养法
缺陷型的鉴定：
①生长谱法 滤纸片法
测定一般应分两阶段：
第一阶段：测定是哪类物质的缺陷 型；
第二节段：根据第一阶段确定的范 围，进一步确定是哪种具体化合物 的缺陷型；
a
b
c
a
b
c
a
b
c
三大营养物质缺陷鉴定
a 氨基酸混合液 b 水溶性维生素混合液 C 核酸水解液
（每瓶一株）
（每瓶四株）
40株
40株
4.2 变异菌的一般筛选方法
4.2.1 平皿快速检测法 变色圈法 透明圈法 生长圈法 抑菌圈法 梯度平板法
4.2.2 摇瓶培养法
变
异
纸片培养显色法
菌
株
的
初
步 筛
透明圈法
选
琼脂块培养法
4.3 特殊变异菌的筛选方法：
4.3.1条件抗性突变型的筛选
初筛
中试
诱变育种的基本过程：
选择选择合适的出发菌株 ↓
【生物课件】第七章微生物遗传
2020/12/18
选用TMV和霍氏车前花叶病毒（ HRV ） ， 分 别 拆 分 取 得 各 自 的 RNA 和 蛋 白 质 ， 将 两 种 RNA 分 别 与 对 方 的 蛋 白 质 外
三、微生物基因组结构的特点
（参见 P197-200）
1、原核生物（细菌、古生菌）的基因组
1）染色体为双链环状的DNA分子（单倍体）；
例外：布氏疏螺旋体(Borrelia burgdorferi)的染色体是线状的
链环状的染色体在细胞中以紧密缠绕成的较致密的不规则小体形式 存在于细胞中，该小体称为拟核(nucliod)，其上结合有类组蛋白蛋 白质和2020少/12/量18 RNA分子，使其压缩成一种手脚架形的致密结构。
后基因组时代（Postgenome Era）
2020/12/18
二、微生物与人类基因组计划
第二节 微生物的基因组结构
（参见 P197）
微生物基因组测序工作是在人类基因组计划的促进下开始的， 最开始是作为模式生物，后来不断发展，已成为研究微生物学 的最有力的手段。
/tdb/mdb/mdb.html
•
分离
活的SIII菌
2020/12/18
Griffith 转化试验
示意
RII型活菌
SIII型活菌
健康 健康
健康 病死
SIII型热死菌
健康 健康
健康 病死
RII型活菌
健康
病死
2020/12/18
混合培养 SIII型活菌
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班级：姓名：学号：成绩：第七章微生物遗传试题一．选择题：1、A;2、B;3、D;4、A;5、B;6、C;7、A;8、B;9、A;10、D;11、A;12、D;13、B;14、D;15、A;16、C1、已知 DNA 的碱基序列为 CATCATCAT，什么类型的突变可使其突变为：CTCATCAT 答：( )A.缺失B.插入C.颠换D.转换2、不需要细胞与细胞之间接触的基因重组类型有：答：( )A. 接合和转化B. 转导和转化C. 接合和转导D. 接合3、将细菌作为实验材料用于遗传学方面研究的优点是：答：( )A. 生长速度快B. 易得菌体C. 细菌中有多种代谢类型D. 所有以上特点4、在 Hfr 菌株中：答：( )A. F 因子插入在染色体中B. 在接合过程中，F 因子首先转移C. 在接合过程中，质粒自我复制D.由于转座子是在DNA分子间跳跃的，因此发生高频重组5、以下碱基序列中哪个最易受紫外线破坏？答：( )A. AGGCAAB. CTTTGAC. GUAAAUD. CGGAGA6、在大肠杆菌 (E.coli) 的乳糖操纵子中，基因调节主要发生在__________ 水平上。
答：( )A. 转化B. 转导C. 转录D. 翻译7、转座子 ___________。
答：( )A. 能从 DNA 分子的一个位点转移到另一个位点B. 是一种特殊类型的质粒C. 是一种碱基类似物D. 可引起嘌呤和嘧啶的化学修饰8、当F+ F-杂交时答：( )A. F因子几乎总不转移到F+细胞中B. F-菌株几乎总是成为 F+C. 基因重组的发生频率较高D. F因子经常插入到F-细胞染色体上9、在 U 形玻璃管中，将一滤片置于二株菌之间使之不能接触，在左臂发现有原养型菌出现，这一现象不是由于：答：( )A . 接合 B. 转化 C. 普遍转导 D. 专性转导10、细菌以转化方式进行基因转移时有以下特性：答：( )A. 大量供体细胞的基因被转移B. 包含有 F 质粒参加C. 依靠噬菌体感染受体细胞D. 可通过从供体细胞中提取 DNA 片段来完成11、一个大肠杆菌 (E.coli) 的突变株，不同于野生型菌株，它不能合成精氨酸，这一突变株称为：答：( )A. 营养缺陷型B. 温度依赖型C. 原养型D. 抗性突变型12、当 Hfr F-时，答：( )A. 进入到 F- 细胞中的第一个基因随 Hfr 菌株的不同而不同B. 采用在不同时间中断杂交的方法来作基因图C. 单链 DNA 链的 5 ' 端首先进入 F- 细胞D. 所有上述特点全正确13、抗药性质粒 (R 因子 ) 在医学上很重要是因为它们：答：( )A. 可引起某些细菌性疾病B. 携带对某些抗生素的特定抗性基因C. 将非致病细菌转变为致病菌D. 可以将真核细胞转变为癌细胞14、以下突变中哪个很少有可能产生回复突复：答：( )A. 点突变B. 颠换C. 转换D. 染色体上三个碱基的缺失15、流产转导不具有_________的特性。
答：( )A. 转导 DNA 不能进行重组和复制B. 供体基因为单线遗传C. 在选择性培养基平板上形成微小菌落D. 后代细胞均可获得供体基因产物16、以下不适用于接合的特点是：答：( )A. 基因转移是单向的B. 要求细胞与细胞的接触C. 溶源细胞被诱导后才发生D. 在E.coli中，F 因子参与该过程二．判断题：1、组氨酸突变株(his-)表示该菌不能利用组氨酸生长。
答：( 错 )2、转化、转导、接合是三种诱变育种的方式。
答：( 错 )3、微生物间进行基因重组的必要条件是细胞间接触。
答：(错 )4、转座子可引起插入突变。
答：(对 )5、普遍性转导产生的转导子一般都是非溶源菌。
答：(对 )6、λ噬菌体是能整合到宿主细胞染色体上任何位点的温和噬菌体。
答：( 错 )7、青霉素常作为诱变剂用于筛选细菌营养缺陷型。
答：( 错 )8、F+细菌或 F'细菌与 F-细菌接合时，使 F+或 F'细菌变成 F-细菌。
答：( 错 )9、转座子可自主复制，因此在不同细胞间传递时不需要载体。
答：( 错 )10、流产转导的特点是在选择性培养基平板上形成微小菌落。
答：(对 )三．填空题：1、受体细胞从外界吸收供体菌的 DNA 片段 ( 或质粒 )，引起基因型改变的过程称为 __________________。
2、细菌细胞间靠噬菌体进行 DNA 的转移过程称为 _______________。
3、采用紫外线杀菌时，以波为 _____________________ 的紫外线照射最好。
4、在性转导中，受体细胞 F- 成为 _______________ 细胞。
5、四种引起细菌基因重组的方式是 ____________、______________、_________________ 和 ________________。
6、在紫外线诱变作用下，常引起DNA 链上形成_____________________________。
7、可以转移供体细胞任何部分基因到受体细胞的噬菌体，称作_______________ 噬菌体。
8、1944 年 _________________ 等人证明了转化因子为 DNA。
9、在微生物基因工程中，目前应用最多的载体是 _______________ 和_____________。
10、在基因工程中，质粒和噬菌体的作用常是作 _______________________。
11、在进行诱变育种工作时，经紫外线照射后的菌体都须在避光下进行操作或处理，其理由是 _____________________。
12、5- 溴尿嘧啶为 ______________________ 的结构类似物。
13、紫外线杀菌的原理是 ______________________________。
14、营养缺陷型的筛选一般经过四个环节，即 _____________________、______________、_________________、___________________。
15、F+ 与 F -杂交的结果是 ________________________。
16、λ噬菌体的核酸整合到寄主细胞 DNA 的 __________________ 基因与____________ 基因之间。
17、____________________ 试验证明了基因突变的自发性。
18、在 ___________⨯F -杂交中，重组频率明显高于 _________⨯F -杂交。
19、烟草花叶病毒(TMV) 的拆开和重建实验证明了___________________________。
20、在进行转化时，受体细胞必须处于 _____________________，此时细菌细胞一般处于生长曲线上的 __________________________。
21、在 Hfr 与 F -杂交中，结果是供体菌成为 ______________，受体菌成为___________。
22、碱基类似物的诱变作用机制是 ______________________________ 。
23、能从 DNA 上一个位点转移到另一个位点的一小段双链 DNA，称为___________________________________。
1、转化2、转导3、260 nm 左右4、F'5、转化，转导，接合，原生质体融合。
6、胸腺嘧啶二聚体7、普遍性转导8、艾弗里 ( O.T.Avery )9、质粒，噬菌体10、基因载体11、避免光复活作用12、胸腺嘧啶 (T)13、形成胸腺嘧啶二聚体造成 DNA 损伤14、诱变，淘汰野生型，缺陷型的检出，缺陷型的鉴定15、使 F -变为 F+16、半乳糖 ( gal )，生物素 ( bio )17、变量试验 ( 波动试验 ) 或涂布试验或影印培养试验18、Hfr ( F' ) F+19、核酸 ( 这里是 RNA) 是TMV 的遗传物质基础。
20、感受态，对数期的后期21、Hfr，F –22、主要通过分子的互变异构而引起碱基转换23、转座遗传因子四．名词解释：1、转导: 转导是以噬菌体为媒介将供体细胞中的 DNA 片段转移到受体细胞中，使受体菌发生遗传变异的过程。
2、流产转导 : 在许多获得供体菌 DNA 片段的受体菌内，如果转导 DNA 不能进行重组和复制，在细菌分裂的过程中，总是只有一个子细胞获得导入的 DNA，形成一种单线传递的方式称为流产转导。
3、局限性转导 ( 专性转导 ): 局限性转导噬菌体感染受体细菌后只能把原噬菌体两旁的寄主基因片段转移到受体，使受体发生遗传变异，称为局限性转导 ( 或称为专一性转导 )。
4、普遍性转导: 噬菌体可误包供体菌中的任何基因 ( 包括质粒 )，并使受体菌有可能获得各种性状的转导，称为普遍性转导。
5、移码突变 : 由于 DNA 分子中的一个或少数几个核苷酸的增添 ( 插入 ) 或缺失，从而使该部位后面的全部遗传密码发生移动，而产生翻译错误的一类突变。
6、点突变: DNA 链上的一对或少数几对碱基发生改变，称为点突变。
7、自发突变: 在自然条件下由一些原因不详的因素发生的基因突变称为自发突变。
8、诱变剂: 能够提高突变率的各种理化、生物因素称为诱变剂。
9、转化: 是受体细胞从外界直接吸收供体的 DNA 片段 ( 或质粒 )，通过遗传物质的同源区段发生交换，结果把供体菌的 DNA 片段整合到受体菌的基因组上，使受体菌获得新的遗传性状。
10、感受态: 受体菌最易接受到外源 DNA 片段并实现转化的生理状态。
11、基本培养基 ( MM ): 能满足某一菌类的野生型菌株生长最低营养要求的合成培养基。
12、完全培养基 ( CM ): 在基本培养基中加入一些富含氨基酸、维生素和碱基之类的天然有机物质 ( 如蛋白质 , 酵母膏 )，以满足该菌株的各种营养缺陷型都能生长的培养基，称为完全培养基 (CM)。
13、光复活作用 ( 或称光复活现象 ): 把经紫外经照射后的微生物暴露于可见光下时，可明显降低其死亡率的现象，称为光复合作用;14、转座子 ( Tn ): 转座子 (Tn) 是一小段双链 DNA，由 2000 个以上的碱基对组成，常常编码一种或几种抗生素的抗性结构基因和末端反向重复序列。
转座子能够在基因组内，或细菌染色体和质粒之间移动。
15、基因工程: 又称重组 DNA 技术，它是根据人们的需要在体外将供体生物控制某种遗传性状的一段生物大分子 -----DNA 切割后，同载体连接，然后导入受体生物细胞中进行复制、表达，从而获得新物种的一种崭新的育种技术。
16、转导子: 经转导作用形成具有新遗传性状的受体细胞称为转导子。