植物的光合作用4

第六节 影响光合作用的因素
一、光合速率及表示单位
光合速率通常是指单位时间单位叶面积的 CO2 吸收量或 O2的释 放量，也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量来表示。 表观光合速率或净光合速率: 通常测定光合速率时没有把呼吸作用 (光、暗呼吸 ) 以及呼吸释 放的CO2被光合作用再固定等因素考虑在内，所测结果; 总光合速率或真光合速率: 表观光合速率 + 光、暗呼吸速率
作用: 通过叶黄素循环耗散大量能量。 玉米黄素可直接猝灭叶绿素的单线激发态(非光化
学淬灭），防止活性氧的产生. 已有证据表明：高光强下玉米黄素的含量与植物对高
光强协迫的忍受能力有关。 缺乏玉米黄素循环的突变体在高光强和有氧环境 下不能存活.
2.3.增加活性氧清除系统： 如：超氧化物歧化酶、谷胱甘肽还原酶 过氧化氢酶,过氧化物酶等
光合速率测定方法
CO２+ H２O
光 叶绿体
(CH２O) ＋
O２
O2释放量 氧电极法 μmolO2· m-
CO2吸收量 干物质积累量 红外线CO2气体分析仪 改良半叶法 μmol CO2· m-2· s-1 mgDW· dm-2· h-1 2· s-1 1μmol·m-2· s-1=1.58mg· dm-2· h-1
图33 向日葵在严重水分亏缺时以及在 复水过程中 叶水势、光合速率、 气孔阻力、蒸腾速度的变化
水分亏缺降低光合的主要原因有：
(1)气孔导度下降 (2)光合产物输出变慢 (3)光合机构受损 (4)光合面积扩展受抑
水分过多
（五）矿质营养
矿质营养在光合作用中的功能：
1.叶绿体结构的组成成分 如N、P、S、Mg是叶绿体中构成
影响光合作用的因素
二、内部因素
• • • • (一)叶的发育和结构 1.叶龄 2.叶的结构 (二)光合产物的输出
三、外部因素
(一)光照 直接制约着光合速率的高低
光能，叶绿素、叶绿体以及正常叶片形成，光
合酶的活性与气孔的开度等。
光照因素中有光强、光质与光照时间
1.光强
(1)光强-光合曲线模式图
如 Rubisco ， FBPase 等酶的活化需要 Mg2+；Fe、 Cu、Mn、Zn参与叶绿素的合成； K+和Ca2+调节气孔开 闭；K和P促进光合产物的转化与运输等。
4. 活化或调节因子
• 肥料三要素中以N对光合影响最为显著:
在一定范围内，叶的含N量、叶绿素含量、Rubisco含量分别 与光合速率呈正相关。 叶片中含N量的80%在叶绿体中，施N既能增加叶绿素含量，加 速光反应，又能增加光合酶的含量与活性，加快暗反应。 从N素营养好的叶片中提取出的Rubisco不仅量多，而且活性 高。然而也有试验指出当Rubisco含量超过一定值后，酶量就 不与光合速率成比例。 重金属铊、镉、镍和铅等都对光合作用有害，它们大都影响 气孔功能。另外，镉对PSⅡ活性有抑制作用。
叶绿素、蛋白质、核酸以及片层膜不可缺少的成分。
2. 电子传递体的重要成分 如 PC 中含 Cu ， Fe-S 中心、 Cytb 、
Cytf和Fd中都含Fe，放氧复合体不可缺少Mn2+和Cl-。
3.磷酸基团的重要作用 构成同化力的ATP和NADPH，光合碳
还原循环中所有的中间产物，合成淀粉的前体 ADPG ，以及合成 蔗糖的前体UDPG，这些化合物中都含有磷酸基团。
2.4.光系统II的修复 PSII的修复：D1蛋白受破坏后，失活的反应中心复 合体从基粒片层移到基质片层，在蛋白酶作用下， 除去破坏的D1蛋白，新合成的D1蛋白插入，再迁回 基粒片层，重新获得光化学功能。 思考题: 从光合复合体在类囊体膜上的分布说明光合作用过程 光反应的机理。
2.光质
在太阳幅射中，只有可见光部分才能被光合作用利用。 用不同波长的可见光照射植物叶片，测定到的光合速率不一样。 在600～680nm红光区，光合速率有一大的峰值，在435nm左右 的蓝光区又有一小的峰值。
※保护机理
2 光保护作用
植物减少光破坏的保护机理 2.1.减少对光能的吸收：叶片运动，叶绿体运动，
表面覆盖蜡质层，积累盐或着生毛等 LHC 量减少.
2.2. 加强能量消耗过程: 提高光合能力：加强光合电子传递和光合关键酶含量活性 加强非光合代谢：光呼吸、梅勒反应等 PSII循环电子流：PSII反应中心P680-cytb559-P680
§4-8 光合作用与产量形成
1. 光合作用与作物产量的形成：
形成作物产量的干物质中，90-95%来自光合作用，而5-10%则 是从土壤吸收的养料。所以作物产量主要来自光合作用。 经济产量=生物产量×经济系数 生物产量=光合速率×光合面积×光合时间 - 呼吸 无论提高生物产量还是经济系数，都有助于提高经济产量， 经济系数高低决定于光合产物分配，生产上可采取措施（合理整 枝，药剂处理）促进光合产物向经济器官的转移。
2.CO2供给
P=(Ca-Cc)/∑r = (Ca-Cc)/ (ra+rs+ri+rm)
(三)温度
A
温度对C3和C4植物光合速率的
影响
不同CO2浓度下，温度对 C３植物光合速率的影响。 a.饱和CO2浓度下； b. 大气CO2浓度下。
(四)水分
水分对光合作用的影响有直接的也有间接的原因。直接的原因是 水为光合作用的原料。但是用于光合作用的水不到蒸腾失水的 1%，因 此缺水影响光合作用主要是间接的原因 水分亏缺会使光合速率下降。 在水分轻度亏缺时，供水后尚能 使光合能力恢复，倘若水分亏缺 严重，供水后叶片水势虽可恢复 至原来水平，但光合速率却难以 恢复至原有程度(图33)。 因而在水稻烤田，棉花、花 生蹲苗时，要控制烤田或蹲苗程 度，不能过头。
光抑制机理
一般认为光抑制主要发生在PSⅡ。按其发生的原初 部位可分为： 受体侧光抑制 常起始于还原型QA的积累。还原型QA的 积累促使三线态P680(P680T)的形成，而P680T可以与 氧作用(P680T +O2→P680 + 1O2)形成单线态氧(1O2) 供体侧光抑制 起始于水氧化受阻。由于放氧复合体不 能很快把电子传递给反应中心，从而延长了氧化型 P680(P680+)的存在时间。 Ｐ680+和1O2
光补偿点（Light compensation point) 光饱和点（Light saturation point)
光强 （量子通量，umol-2.s-1)
Response of photosynthesis to irradiatipon
图26 光强-光合曲线图解 A.比例阶段； B.比例向饱和过渡阶段； C.饱和阶段
(二)CO2
1.CO2-光合曲线
光下 CO2 浓度为零时叶片 只有光、暗呼吸,释放CO2。图 中的 OA 部分为光下叶片向无 CO2 气体中的 CO2 释放速率 , 通 常用它来代表光呼吸速率。 CO2补偿点(图中C点)； CO2饱和点。
图 30 叶片光合速率对细胞间隙CO2浓度响应示意图
曲线上四个点对应浓度分别为CO2补偿点(C)，空气浓度下细胞间隙的CO2 浓度(n)，与空气浓度相同的细胞间隙CO2浓度(350μ l·L-1左右)和CO2饱和 点(S)。Pm为最大光合速率；CE为比例阶段曲线斜率，代表羧化效率；OA 光下叶片向无CO2气体中的释放速率，可代表光呼吸速率。
(六)光合速率的日变化
植物叶片净光合速率的日变化 A 单峰日进程 B 双峰日进程
光合“午休”原因 ：
强烈光照引起叶片失水，气孔关闭，CO2供应受阻，
是午睡的主要原因。(大气干旱和土壤干旱)。 • 强光、高温、低CO2使得光呼吸速率上升 。 • 强光下产生了光抑制。
光合“午睡”是植物遇干旱时的普遍发生现象，也是植物对环 境缺水的一种适应方式。但是“午睡”造成的损失可达光合生产
如何解决植物光抑制现象？
※光能的分配调节和光保护
1.光能的分配调节 光合电子传递链由两个光系统以串联方式进行。这 就产生这样一个问题： PSI 和 PSII 必须精确协调，否 则光合速率就会受到效率较低的一个的限制。 实验表明：光合作用的量子产额在短于 680nm 可见光 范围内几乎与波长无关，提示在光能传递过程中存在 一种或多种光能分配调节机制。
的30%，甚至更多，所以在生产上应适时灌溉，或选用抗旱品种， 增强光合能力，以缓和“午睡”程度。
自然条件下，植物是同时受各种因素作用的。植物的光合速率 受最低量因子的限制。
不同温度下小球藻的 光强光合曲线
马铃薯光合作用的最适温度与光照 强度与CO2浓度的关系。
１光照非常弱，CO2很少;２.全日照１／ ２５，CO2 0.03%, 3.全光照， CO2 0.03%; 4 全光照，CO2 1.22%
实验已经证明:类囊 体膜经蛋白磷酸化 后,LHCII 在非堆叠 区的量增加.
Reversible phosphorylation of LHCII
1.2 细胞色素b6f复合体在光能分配中的作用
在一些植物如玉米和衣藻发现,在PSII过量激发的 条件下,细胞色素b6f也从基粒片层向基质片层转移,重 新分配的数量可达30-40%. 已经发现细胞色素b6f复合体对LHCII的磷酸化是必 需的.细胞色素b6f复合体缺失突变体不能使LHCII磷酸 化,因而不能进行光能分配转换.
2.植物的光能利ห้องสมุดไป่ตู้率
概念
是指植物光合作用所累积的有机物所含 的能量，占照射在单位地面上的日光能 量的比率。 约为1％
Conversion of solar energy into carbohydrates by a leaf of the total incident energy,only 5% is converted into
当 PSII 被过量激发时， PQ 被
还原，使 LHC-II 激酶活化，