第6章 糖的生物合成2
合集下载
第六章糖代谢
硫辛酸, CoASH, Mg 2+
42
College of Life Sciences
（二）三羧酸循环
（tricarboxylic acid cycle， TCA 环）
（柠檬酸循环、Krebs环） Kerbs， 1953年诺贝尔化学奖
部位：线粒体基质
43
College of Life Sciences
3-P-甘油醛 磷酸二羟丙酮
23
College of Life Sciences
(一)糖酵解途径
贮能阶段： 后5步
（2）3- 磷酸甘油醛 （2）丙酮酸
☆生成 2 NADH(H) + 4ATP
24
College of Life Sciences
(一)糖酵解途径
6
3-P-甘油醛脱氢酶
3-P-甘油醛
磷酸化酶
糖原脱支酶催化支链上的3个葡萄糖残基转移到糖原 分子的一个游离的4′端上，形成一个新的-1,4糖苷 G-1-P 键，而脱支酶催化转移后剩下的通过-1,6糖苷键连 接的葡萄糖残基的水解，释放出一分子的葡萄糖。
转移酶
葡萄糖-1-磷酸在磷酸葡萄糖变位酶的作用下可以转 去分支酶 换为葡萄糖-6-磷酸。
45
College of Life Sciences
（二）三羧酸循环
3 异柠檬酸氧化生成-酮戊二酸
蔗糖
磷酸化酶
1-磷酸葡萄糖+果糖
11
College of Life Sciences
第二节 糖的分解代谢
糖分解的主要途径：
☆ ☆
在无氧条件下进行的无氧分解 在有氧条件下进行的有氧氧化
一、糖的无氧分解
• 在无氧情况下葡萄糖进行分解，生成2分子丙酮酸
42
College of Life Sciences
（二）三羧酸循环
（tricarboxylic acid cycle， TCA 环）
（柠檬酸循环、Krebs环） Kerbs， 1953年诺贝尔化学奖
部位：线粒体基质
43
College of Life Sciences
3-P-甘油醛 磷酸二羟丙酮
23
College of Life Sciences
(一)糖酵解途径
贮能阶段： 后5步
（2）3- 磷酸甘油醛 （2）丙酮酸
☆生成 2 NADH(H) + 4ATP
24
College of Life Sciences
(一)糖酵解途径
6
3-P-甘油醛脱氢酶
3-P-甘油醛
磷酸化酶
糖原脱支酶催化支链上的3个葡萄糖残基转移到糖原 分子的一个游离的4′端上，形成一个新的-1,4糖苷 G-1-P 键，而脱支酶催化转移后剩下的通过-1,6糖苷键连 接的葡萄糖残基的水解，释放出一分子的葡萄糖。
转移酶
葡萄糖-1-磷酸在磷酸葡萄糖变位酶的作用下可以转 去分支酶 换为葡萄糖-6-磷酸。
45
College of Life Sciences
（二）三羧酸循环
3 异柠檬酸氧化生成-酮戊二酸
蔗糖
磷酸化酶
1-磷酸葡萄糖+果糖
11
College of Life Sciences
第二节 糖的分解代谢
糖分解的主要途径：
☆ ☆
在无氧条件下进行的无氧分解 在有氧条件下进行的有氧氧化
一、糖的无氧分解
• 在无氧情况下葡萄糖进行分解，生成2分子丙酮酸
第六章 糖代谢
CH 2OH
H H
OH HO
OH
H OH
H OH
葡萄糖
ATP ADP
己糖激酶; 葡萄糖激酶(肝)
CH 2O
P
H H
OH HO
OH
H OH
H OH
6-磷酸葡萄糖
2. 6-磷酸葡萄糖转变成1-磷酸葡萄糖
CH 2O
P
H H
OH HO
OH
H OH
H OH
6-磷酸葡萄糖
CH 2OH
H
OH
H
磷酸葡萄糖变位酶
OH HO
H H
O H
OH HO
H OH
H OH
6-磷酸葡萄糖
2-磷酸甘油酸
P O CH 2
CH2OH
O
Mg2+
H HO
己糖异构酶 H
OH
OH H
6-磷酸果糖
(fructose-6-phosphate, F-6-P)
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
Glu
ATP
ADP
G-6-P
3. 6-磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖
葡萄糖
CH 2OH
H H
OH HO
OH
H OH
H OH
CH 2OH
H H
OH HO
OH
H OH
H OH
酶
CH 2OH
H H
OH
CH 2OH
H H
OH
OH HO
？H
H
O
OH
α-1,4-糖苷键
OH
H
H OH
OH
糖原合成特点：
1、葡萄糖活化 2、需要糖原引物
第六章 糖代谢
内 容糖第六章 糖的化学和代谢糖的化学 糖代谢 糖的消化与吸收 糖的分解代谢 糖原的合成与分解糖的化学一、糖的概念糖是多羟基醛或多 羟基酮及其聚合物和 衍生物的总称。
P5二、 糖的分布生物界中含糖的比例90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 80%30% 10% 2%0%植物人和动物微生物微生物三、 糖的生物学作用1. 糖是人和动物的主要能源物质 2. 糖类还具有结构功能 3. 糖具有复杂的多方面生物活性与功能四 、糖的分类1. 2. 3.单糖 寡糖 多糖1（一） 单糖概念: 不能被水解成更小分子的糖称为单糖。
特点: 单糖是糖类物质的基本结构单位。
种类: 丙糖、丁糖、戊糖、己糖、庚糖丙糖：甘油醛和二羟丙酮甘油醛二羟丙酮丁糖戊糖赤藓糖赤藓酮糖D-核糖D-核酮糖D-木糖D-木酮糖己糖：葡萄糖和果糖葡萄糖的两种形式D-葡萄糖（G)β -D-葡萄糖 α-D-葡萄糖2D - 果糖（F）（二）寡 糖概念: 由单糖缩合而成的短链结构 （一般含2~6个单糖分子） 特点: 二糖最为广泛葡萄糖 半乳糖 果糖环α-D-果糖 麦芽糖 蔗糖 乳糖（三） 多 糖许多单糖分子缩合而成的长链结构 1. 多糖的分类（1）按照来源分类 （2）按生理功能分类 植物多糖 动物多糖 微生物多糖 海洋生物多糖 储存多糖 结构多糖（ 3 ）多糖按照其组成成分的分类多糖同聚多糖 杂聚多糖（均一多糖） （不均一多糖）粘多糖结合糖糖蛋白蛋白聚糖糖脂脂多糖O连N连鞘糖脂甘油糖脂 萜醇衍生磷酸多类固醇 衍生同聚多糖与杂聚多糖同聚多糖 杂聚多糖2. 重要多糖的化学结构与生理功能（1）淀粉• 是高等植物的贮存多糖 • 直链淀粉 支链淀粉 α-1,4糖苷键 α-1,6糖苷键α-1,4糖苷键 直链结构 支链结构 直链结构 支链结构直链淀粉3（2）糖 原 支链淀粉• 糖原是动物 体内的贮存 多糖，主要α-1,6糖苷键存在肝及肌 肉中。
第六章糖代谢
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
主要是从丙酮酸生成葡萄糖的具体 反应过程。
糖异生与糖酵解的多数反应是共有 的、可逆的；
糖酵解中有3个不可逆反应，在糖异 生中须由另外的反应和酶代替。
5
（一）丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
生物素
丙酮酸羧化酶
CO2 ATP
（线粒体）
ADP+Pi
草酰乙酸
磷酸烯醇式丙酮酸
第六章 糖代谢
Metabolism of Carbohydrates
内容提纲
概述 糖的分解代谢
糖的无氧氧化 糖的有氧氧化 磷酸戊糖途径
糖原的合成与分解 糖异生作用 血糖及其调节
2
第六节 糖异生
Gluconeogenesis
糖异生途径 糖异生的调节 生理意义
3
概念 糖异生(gluconeogenesis)是指从非糖化合
果糖二磷酸酶-1 Pi
1,6-二磷酸果糖 6-磷酸果糖
向反应，这种互变
ADP 6-磷酸果糖激酶-1 ATP
循环称之为底物循
ADP+Pi
GTP 磷酸烯醇式丙
丙酮酸羧化酶
环(substratecycle)。 CO2+ATP
草酰乙酸
酮酸羧激酶 GDP+Pi
丙酮酸
PEP +CO2
ATP 丙酮酸激酶 ADP
14
18
糖
皮
质 激
—
素
胰高血糖素 —
激素对糖异生和糖酵解的调节作用
19
三、糖异生的生理意义
(一)饥饿情况下维持血糖浓度恒定（最主要功 能） (二)补充或恢复肝糖原储备
医学生物化学(第六章)糖 代 谢
46
F-2,6-BP的生成与作用 * 生成：
(PFK-2)
(F-6-P)
(F-2,6-BP)
* 作用：促进F-1,6-BP生成
图6-5
47
PFK-2是一双功能酶：
PFK-2活性(使F-2,6-BP↑) 具有
2,6-二磷酸果糖酶2活性(使F-2,6-BP↓)
(PFK-2)
(F-6-P)
(F-2,6-BP)
TCA循环
56
图6-3 糖代谢三条途径间的关系
①无氧酵解 ②磷酸戊糖途径 ③有氧氧化
57
(一) 葡萄糖
丙酮酸
* 胞浆内进行
* 过程同糖酵解, 消耗2ATP
* 生成4ATP
* 生成2 NADH + H+
(3-磷酸甘油醛 (×2)
1,3-二磷酸甘油酸)
58
己糖激酶
6-磷酸果糖 激酶-1
(直链)
丙 酮 酸 激 酶
四个阶段:
I.己糖磷酸化(Glc
F-1,6P)
II.
(×1)
磷酸己糖
裂解
(×2)
磷酸丙糖
(×2) 氧化 (×2)
III. 磷酸丙糖 丙酮酸
IV.
(×2)
丙酮酸
还原乳(×酸2)(无氧)
18
(×2) (×2)
(×2)
19
1.己糖磷酸化(Glc
F-1,6P)
(1) Glc/Gn磷酸化为G-6-P
第一次磷酸化反应
a. 神经系统：
下丘脑和自主神经 调节 激素分泌
b. 激素：
(表6-1)
c. 组织器官: 肝脏最主要
9
激素对血糖浓度的调节
相互协同/拮抗
生物化学 题库 6-11章 2
第六章糖代谢一、单项选择题（ D ）1。
糖原合成所需要的能量除由ATP提供外,还要由下列哪种物质提供A。
、GTP B、CTP C、TTP D、UTP（ B ）2.糖原合成的第一步反应是生成A、1-磷酸葡萄糖B、6—磷酸葡萄糖C、6-磷酸果糖D、3—磷酸甘油醛（ B )3.低血糖时,能量供应首先受影响的是A.心B.脑C.肝D.胰( B )4、一分子葡萄糖最终转化成乳酸,净生成几分子ATPA、38B、2C、3D、19（ B ）5、有氧氧化全过程发生于A。
胞液内 B.胞液和线粒体内 C.线粒体内D。
胞核和线粒体内( B）6.能使血糖降低的激素是A.催产素B。
胰岛素 C.肾上腺素 D.糖皮质激素 E.胰高血糖素（ B ）7。
下列哪项不是血糖去路A。
、合成糖原B、转变成维生素C、氧化供能D、转变成脂肪和某些氨基酸（ D )8.磷酸戊糖途径的生理功能是A。
提供磷酸戊糖和NADH B。
提供7碳糖和NADC。
提供能量和NADPH D.提供5碳糖和NADPH( C）9.一分子葡萄糖进入有氧氧化途径产生的ATP是进入糖酵解产生ATP的A。
8倍B。
9倍 C.19倍 D.29倍E。
38倍( A ）10。
糖酵解的终产物是A。
乳酸B。
丙酮酸C、柠檬酸D、乙酰CoA E、CO2 和H2O（ E ）11.糖异生的主要脏器是A.肝、脾B胰、肾C脑、肝 D. 肌肉、肝E。
肝、肾二、多选题（ABDE）1、下列哪些物质能经过糖异生转变为糖A、乳酸B、丙氨酸C、脂肪酸D、草酰乙酸E、丙酮酸（CDE)2、能使血糖升高的激素是A。
催产素 B.胰岛素 C.肾上腺素 D.糖皮质激素E。
胰高血糖素（ABDE）3、下列哪些是血糖去路A.转变成核糖等其它糖类B。
合成糖原 C.转变成维生素D.转变成脂肪和某些氨基酸E.氧化供能三、填空题1。
糖酵解的终产物是（乳酸)，糖酵解途径生成ATP的方式属(底物水平磷酸化）2。
糖异生作用的主要生理意义是维持（饥饿)或（空腹）状态下血糖浓度相对恒定.3。
生物化学第六章 糖类代谢
O
H
OH
HO
H
HO
H
H
OH
OH
CH2OH
HO H OH
H
H
OH H
OH OH
核糖(ribose) ——戊醛糖
O
H
OH
H
OH
H
OH
OH
HOH 2C
O OH
H H
HH
HO
OH
2. 寡糖 能水解生成2-20个分子单糖的糖，各单
糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。
常见的几种二糖有
麦芽糖 (maltose) 葡萄糖 — 葡萄糖 还原糖
ATP ADP
G-6-P
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
ⅱ放能阶段
⑨2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸
烯醇化酶
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
NAD+
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
催化此反应的酶是烯醇化酶，它在结合底物前必 须先结合2价阳离子如Mg2+、Mn2+，形成复合物， 才能表现出活性。该酶的相对分子量为85000，氟 化物是该酶强烈的抑制剂，原因是氟与Mg2+和无 机磷酸结合形成一个复合物，取代了酶分子上 Mg2+的位置，从而使酶失活。
Glu
ATP ADP
G-6-P
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
ⅱ放能阶段
⑥3-磷酸甘油醛氧化成1,3-二磷酸甘油酸
生成1分子 NADH+H+
H
OH
HO
H
HO
H
H
OH
OH
CH2OH
HO H OH
H
H
OH H
OH OH
核糖(ribose) ——戊醛糖
O
H
OH
H
OH
H
OH
OH
HOH 2C
O OH
H H
HH
HO
OH
2. 寡糖 能水解生成2-20个分子单糖的糖，各单
糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。
常见的几种二糖有
麦芽糖 (maltose) 葡萄糖 — 葡萄糖 还原糖
ATP ADP
G-6-P
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
ⅱ放能阶段
⑨2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸
烯醇化酶
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
NAD+
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
催化此反应的酶是烯醇化酶，它在结合底物前必 须先结合2价阳离子如Mg2+、Mn2+，形成复合物， 才能表现出活性。该酶的相对分子量为85000，氟 化物是该酶强烈的抑制剂，原因是氟与Mg2+和无 机磷酸结合形成一个复合物，取代了酶分子上 Mg2+的位置，从而使酶失活。
Glu
ATP ADP
G-6-P
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
ⅱ放能阶段
⑥3-磷酸甘油醛氧化成1,3-二磷酸甘油酸
生成1分子 NADH+H+
动物生物化学 第六章 糖的代谢
2. 糖原的 合成
（UDP-葡萄 糖焦磷酸化 酶、糖原合 成酶、糖原 分支酶）
糖原合成酶催化的反应
糖原的合成与分解总反应示意图
3. 糖原代谢的调节
• 葡萄糖分解代谢总反应式 • C6H6O6 + 6 H2O + 10 NAD+ + 2 FAD + 4 ADP +
4Pi 6 CO2 + 10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 4 ATP • 按照一个NADH能够产生3个ATP，1个FADH2能够产 生2个ATP计算，1分子葡萄糖在分解代谢过程中共产 生38个ATP： • 4 ATP +（10 3）ATP + （2 2）ATP = 38 ATP
Байду номын сангаас
CH2OH CO
HO C H
CHO
H C OH + H C OH
H C OH H C OH
CH2O P
转醛酶
CH2O P
7-磷酸景天庚酮糖 3-磷酸甘油醛
CHO
H C OH +
H C OH CH2O P
4-磷酸赤藓糖
CH2OH CO HO C H HO C H H C OH CH2O P
6-磷酸果糖
H
O
H
OH H HO
H OH
H2O
H C OH
HO C H
O 内酯酶
H C OH
H C OH
G-6-P
6-磷酸葡萄 糖酸内酯
CH2O P 6-磷酸葡萄糖酸
COOH H C OH
NADP+
+ NADPH + H
《生化》第六章糖代谢
O=C O
P
ATP ADP
ADP
ATP
COOH C OH
C
OH
磷酸甘油酸激酶
F-1,6-2P
CH2 O
磷酸二 羟丙酮
NAD+ NADH+H+
P
CH2 O
P
3-磷酸 甘油醛
1,3-二磷酸 甘油酸
3-磷酸甘油酸
磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase)
ATP
1,3-二磷酸甘油酸
ADP
G-1-P
二、单糖的氧化分解 主要指G，经多糖降解后生成的G，吸收进 入细胞进行氧化分解，从而为机体提供能量。机 体几乎所有的组织的细胞中，都能进行糖的分解 以获能。
G进行氧化分解供能的途径主要有三条
糖的无氧分解（酵解）
糖的有氧分解 糖的磷酸戊糖支路分解
1.糖酵解的反应过程
（1）糖酵解(glycolysis)的定义
第二阶段
由丙酮酸转变成乳酸。
Glu
ATP ADP
（一）葡萄糖分解成丙酮酸
⑴ 葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖
G-6-P F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P 磷酸二 羟丙酮
NAD+ NADH+H+
HO CH2 H HO O H OH H H H OH
P O CH2
ATP ADP
H HO O H OH H H H OH
门静脉
肝脏
GLUT
各种组织细胞
体循环
三、糖代谢的概况
糖原
糖原合成 肝糖原分解
酵解途径
ATP
有氧
核糖 磷酸戊糖途径 +
NADPH+H+
P
ATP ADP
ADP
ATP
COOH C OH
C
OH
磷酸甘油酸激酶
F-1,6-2P
CH2 O
磷酸二 羟丙酮
NAD+ NADH+H+
P
CH2 O
P
3-磷酸 甘油醛
1,3-二磷酸 甘油酸
3-磷酸甘油酸
磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase)
ATP
1,3-二磷酸甘油酸
ADP
G-1-P
二、单糖的氧化分解 主要指G，经多糖降解后生成的G，吸收进 入细胞进行氧化分解，从而为机体提供能量。机 体几乎所有的组织的细胞中，都能进行糖的分解 以获能。
G进行氧化分解供能的途径主要有三条
糖的无氧分解（酵解）
糖的有氧分解 糖的磷酸戊糖支路分解
1.糖酵解的反应过程
（1）糖酵解(glycolysis)的定义
第二阶段
由丙酮酸转变成乳酸。
Glu
ATP ADP
（一）葡萄糖分解成丙酮酸
⑴ 葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖
G-6-P F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P 磷酸二 羟丙酮
NAD+ NADH+H+
HO CH2 H HO O H OH H H H OH
P O CH2
ATP ADP
H HO O H OH H H H OH
门静脉
肝脏
GLUT
各种组织细胞
体循环
三、糖代谢的概况
糖原
糖原合成 肝糖原分解
酵解途径
ATP
有氧
核糖 磷酸戊糖途径 +
NADPH+H+
《医用化学基础》6第六章 糖类
2.葡萄糖的环状结构
在葡萄糖的氧环式结构中，C1和C5通过氧原子连接的键不可能那
样长 ，碳原子也不是直线排列，为了更接近真实地表示葡萄糖的环状
结构，常用哈沃斯式结构来表示其环状结构，在葡萄糖的哈沃斯式结
构中，苷羟基在环平面的下方为α-型，在环平面的上方为β-型。葡萄
糖的哈沃斯式结构为：
CH2OH
H
二、单糖的性质 单糖通常为结晶性固体，具有吸湿性，味甜，易溶于水，难溶于
有机溶剂。 由于单糖分子中含有羰基和羟基，因而单糖具有羰基和羟基的化
学性质，分子内羰基和羟基的相互影响，单糖又有其特殊性质。 1．与碱性弱氧化剂的反应
单糖都能与弱氧化剂如托伦试剂、斐林试剂和班氏试剂发生氧化 反应，生成复杂的化合物。
H C OH
CH2OH 葡萄糖
CH2OH 葡萄糖酸
第二节 二糖
一、麦芽糖
麦芽糖主要存在于麦芽中。纯净的麦芽糖为白色晶体，易溶于水 ，有甜味，甜度约为蔗糖的70％，是饴糖的主要成分。
麦芽糖是由一分子α-葡萄糖C1上的苷羟基与另一分子α-葡萄糖 C4上的醇羟基脱水，通过α-l,4-苷键连接而成的化合物。麦芽糖的 结构式为：
2.葡萄糖的环状结构
葡萄糖分子中的醛基能与C5上的羟基发生分子内的羰基加成反应
生成环状的半缩醛，环状结构中的半缩醛羟基称为苷羟基。葡萄糖的
环状结构可分为氧环式结构和哈沃斯式结构。在葡萄糖的氧环式结构
中，苷羟基在空间有两种排列方式，苷羟基排在右边的称α-型，排
在左边的称β-型。这两种异构体在溶液中可以通过链状结构互相转
6
CH2OH
5
O
H
4
H
OH
H
OH
2
第六章 糖代谢
2,32,3-二磷酸甘油酸支路
COO ～ P COCO-OH CH2O- P
ADP
磷酸甘油酸变位酶
ห้องสมุดไป่ตู้
COOH
磷酸甘油酸激酶
ATP COOH COCO-OH CH2O- P 2,32,3-二磷酸甘油酸磷酸酶 Pi H2O
CH-O- P CHCH2O- P
红细胞中含有较高浓度的2,3-二磷酸甘油酸， 红细胞中含有较高浓度的2,3-二磷酸甘油酸，与血红蛋 中含有较高浓度的2,3 白结合，降低血红蛋白与氧的亲和力， 白结合，降低血红蛋白与氧的亲和力，促进氧合血红蛋白 释放氧，保证组织细胞对氧的需要。 释放氧，保证组织细胞对氧的需要。
COOH CH O CH2 OH
2-磷酸甘油酸
COOH P
烯醇化酶 H2O
C O~ P CH2
磷酸烯醇式丙酮酸
（5）丙酮酸的生成
在丙酮酸激酶的催化下，磷酸烯醇式丙酮酸转 丙酮酸激酶的催化下， 的催化下 变为烯醇式丙酮酸，后者自发地转变为丙酮酸。 变为烯醇式丙酮酸，后者自发地转变为丙酮酸。 这是酵解途径中第二次底物水平磷酸化反应 第二次底物水平磷酸化反应。 这是酵解途径中第二次底物水平磷酸化反应。 丙酮酸激酶为第三个限速酶 丙酮酸激酶为第三个限速酶
二、糖的有氧氧化
（一）有氧氧化的概念
葡萄糖在有氧条件下彻底分解生成 葡萄糖在有氧条件下彻底分解生成 有氧 并释放大量能量的过程。 大量能量的过程 CO2和H20并释放大量能量的过程。
磷酸葡萄糖转化为6 （2） 6-磷酸葡萄糖转化为6-磷酸果糖
参与。 为磷酸已糖异构酶催化的可逆反应，需Mg2＋参与。 磷酸已糖异构酶催化的可逆反应， 催化的可逆反应
P
O CH2 O H H H OH H OH OH H OH
高中生物 第六章糖类代谢
第四章糖类代谢第一节糖类及其功能一、糖的概念从元素分析，所有糖分子中都含有C、H、O三种元素。
最早研究糖的元素组成时，发现C、H、O组成中，H与O的比例都是2：1，因此糖称为碳水化合物。
后来发现有些糖如脱氧核糖、葡萄糖胺等，H 与O的比例不是2：1，又有些化合物如乳酸（C3H3O3）等，虽然H与O的比例是2：1，却不是糖。
通过对糖分子结构和性质的分析，发现糖分子的功能基团，除含有多个羟基外，还含有醛基或酮基。
因此，对糖的定义是多羟基醛或多羟基酮及其衍生物的总称。
通常含醛基的糖称醛糖（如葡萄糖）、把含酮基的糖称酮糖（如果糖）。
二、糖的分类根据糖分子的构成特点，糖大体可分为单糖、寡糖、多糖和结合糖四类。
（一）单糖不能用水解方法再进行降解的糖。
包括单糖及其衍生物。
葡萄糖、果糖、核糖等是单糖；葡萄糖胺、葡萄糖醛酸等是单糖衍生物。
根据单糖所含的碳的数目，可分为丙糖（三碳糖）、丁糖（四碳糖）、戊糖（五碳糖）、己糖（六碳糖）、庚糖（七碳糖）。
人体最重要的单糖是葡萄糖，在体内以游离态和结合态方式存在，游离态葡萄糖存在于体液中，是糖在体内的运输形式。
（二）寡糖是由少数单糖（2-10多个）缩合成的低聚糖，根据其单糖数目可分为二糖、三糖、四糖等。
自然界中最重要的寡糖是二糖，如蔗糖、麦芽糖等。
（三）多糖由许多单糖分子（至少个20以上）缩合而成的聚多糖。
根据来源不同可分为动物多糖、植物多糖、微生物多糖。
根据其组分又可分为均一多糖和不均一多糖。
1、均一多糖或同聚多糖由相同单糖缩合而成的多糖。
最常见的同聚多糖是由葡萄糖缩合而成的葡聚糖，如植物淀粉、糖原等。
糖原（动物淀粉）是由许多葡萄糖分子通过α-1-4和β-1-6糖苷键连结而成的多糖。
2、不均一多糖或杂聚多糖由两种以上单糖或单糖衍生物缩合而成聚多糖，如葡萄糖胺。
（四）结合糖由糖和非糖物质如蛋白质或脂类共价结合形成的复合糖类。
常见的结合糖有糖蛋白、蛋白聚糖、脂糖等。
三、糖的生理功能糖类广泛分布与动植物中，其中植物含量最多，约占其干重的80%，微生物含糖占干重的10%—30%，人体含糖量占干重的2%。
《生物化学(高职案例版)》第6章：糖代谢
GDP+Pi GTP
异柠檬酸
NAD+ NADH+H+ NAD+
③ CO2
⑥
FAD
NADH+H+
④
⑤ CoASH CO2 CoASH
（2） 三羧酸循环的特点
TAC是1分子乙酰CoA彻底氧化的过程
• 四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸 化。 生成1分子FADH2，3分子NADH+H+，2 分子CO2， 1分子GTP。 • 产能12分子ATP • 关键酶有：柠檬酸合酶
• 糖原储存的主要器官及其生理意义
肌肉：肌糖原，180 ~ 300g，主要供肌肉收缩所需
肝脏：肝糖原，70 ~ 100g，维持血糖水平
• 糖原的结构特点及其意义
1. 葡萄糖单元以α-1,4-糖苷 键 形成长链。 2. 约10个葡萄糖单元处形成分 枝，分枝处葡萄糖以α-1,6糖苷键连接，分支增加，溶 解度增加。 3. 每条链都终止于一个非还原 端.非还原端增多，以利于其
ATP
ADP
6-磷酸果糖
磷酸果糖激酶
1,6-二磷酸果糖
关键酶
⑷ 磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖 磷酸二羟丙酮 E 1,6-二磷酸果糖 E 3-磷酸甘油醛
第一阶段特点：
1.能量变化 耗能：2ATP 2.有C链长短的变化（6C→3C）
2.磷酸丙糖转变为丙酮酸
（1）3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
（二）糖酵解反应的特点
⑴ 反应部位：胞液 终产物：乳酸 ⑵ 糖酵解是产能过程： 方式：底物水平磷酸化 净生成ATP数量：2ATP
（3） 关键酶：3个
异柠檬酸
NAD+ NADH+H+ NAD+
③ CO2
⑥
FAD
NADH+H+
④
⑤ CoASH CO2 CoASH
（2） 三羧酸循环的特点
TAC是1分子乙酰CoA彻底氧化的过程
• 四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸 化。 生成1分子FADH2，3分子NADH+H+，2 分子CO2， 1分子GTP。 • 产能12分子ATP • 关键酶有：柠檬酸合酶
• 糖原储存的主要器官及其生理意义
肌肉：肌糖原，180 ~ 300g，主要供肌肉收缩所需
肝脏：肝糖原，70 ~ 100g，维持血糖水平
• 糖原的结构特点及其意义
1. 葡萄糖单元以α-1,4-糖苷 键 形成长链。 2. 约10个葡萄糖单元处形成分 枝，分枝处葡萄糖以α-1,6糖苷键连接，分支增加，溶 解度增加。 3. 每条链都终止于一个非还原 端.非还原端增多，以利于其
ATP
ADP
6-磷酸果糖
磷酸果糖激酶
1,6-二磷酸果糖
关键酶
⑷ 磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖 磷酸二羟丙酮 E 1,6-二磷酸果糖 E 3-磷酸甘油醛
第一阶段特点：
1.能量变化 耗能：2ATP 2.有C链长短的变化（6C→3C）
2.磷酸丙糖转变为丙酮酸
（1）3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
（二）糖酵解反应的特点
⑴ 反应部位：胞液 终产物：乳酸 ⑵ 糖酵解是产能过程： 方式：底物水平磷酸化 净生成ATP数量：2ATP
（3） 关键酶：3个
生物化学 食品 第六章 糖代谢(共112张PPT)
• 糖链DP<6时，不显色。
（一）淀粉
（4）淀粉的水解
常用方法有酸法和双酶法。 淀粉在水解过程中常用DE值来表示淀粉的水解程度。
葡萄糖值(DE值)
试样中还原糖总量占干物质总量的质量分数。 DE值越 高，说明水解程度越大，还原糖含量越高，剩余的糊精越少 。
淀粉的水解反应
淀粉 糊精 寡糖 麦芽糖 葡萄糖 水解进程用碘呈色反应表现 蓝糊精→紫糊精→红糊精→浅红糊精→无色糊精→葡糖
在发酵工业领域中，发酵泛指通过微生物及其他生物材料的工 业培养，达到积累发酵产品的种种生产过程。
反应部位：细胞胞液
它是动物、植物和微生物细胞中 葡萄糖分解的共同代谢途径。共10 步，前5步是准备阶段，葡萄糖分解 为三碳糖，消耗2分子ATP；后5步 是放能阶段，酵解过程中所有的中 间物都是磷酸化的，可防止从细胞 膜漏出、保存能量，并有利于与酶 结合。根据底物分子的变化情况可分三
直链淀粉与碘呈蓝色；支链淀粉与碘呈紫红色。
（二）纤维素
由β-D-葡萄糖通过β-1，4糖苷键结合而成的线性大 分子。它无螺旋构象，也无分支结构。但在植物组织中 ，纤维素分子平行排列，糖链之间有氢键联结，构成微 纤维；每一个微纤维由60个纤维素分子组成，有的区域 分子排布非常整齐称为结晶区；有的区域分子排列不整 齐称为非结晶区。
多糖又分为： 均质多糖： 如淀粉、纤维素。
非均质多糖：如果胶、透明质酸等。
糖复合物： 糖和非糖物质共价形成的复合物，如脂多糖、 蛋白聚糖和糖蛋白等。
三、单糖
H
三、单糖
根据羰基在分子中的位置，单糖可分为醛糖和酮糖
单糖具有旋光异构现象（＋）右、（—）左,以及对映体D、L型。
三、单糖 对映体（L型、D型的规定）
（一）淀粉
（4）淀粉的水解
常用方法有酸法和双酶法。 淀粉在水解过程中常用DE值来表示淀粉的水解程度。
葡萄糖值(DE值)
试样中还原糖总量占干物质总量的质量分数。 DE值越 高，说明水解程度越大，还原糖含量越高，剩余的糊精越少 。
淀粉的水解反应
淀粉 糊精 寡糖 麦芽糖 葡萄糖 水解进程用碘呈色反应表现 蓝糊精→紫糊精→红糊精→浅红糊精→无色糊精→葡糖
在发酵工业领域中，发酵泛指通过微生物及其他生物材料的工 业培养，达到积累发酵产品的种种生产过程。
反应部位：细胞胞液
它是动物、植物和微生物细胞中 葡萄糖分解的共同代谢途径。共10 步，前5步是准备阶段，葡萄糖分解 为三碳糖，消耗2分子ATP；后5步 是放能阶段，酵解过程中所有的中 间物都是磷酸化的，可防止从细胞 膜漏出、保存能量，并有利于与酶 结合。根据底物分子的变化情况可分三
直链淀粉与碘呈蓝色；支链淀粉与碘呈紫红色。
（二）纤维素
由β-D-葡萄糖通过β-1，4糖苷键结合而成的线性大 分子。它无螺旋构象，也无分支结构。但在植物组织中 ，纤维素分子平行排列，糖链之间有氢键联结，构成微 纤维；每一个微纤维由60个纤维素分子组成，有的区域 分子排布非常整齐称为结晶区；有的区域分子排列不整 齐称为非结晶区。
多糖又分为： 均质多糖： 如淀粉、纤维素。
非均质多糖：如果胶、透明质酸等。
糖复合物： 糖和非糖物质共价形成的复合物，如脂多糖、 蛋白聚糖和糖蛋白等。
三、单糖
H
三、单糖
根据羰基在分子中的位置，单糖可分为醛糖和酮糖
单糖具有旋光异构现象（＋）右、（—）左,以及对映体D、L型。
三、单糖 对映体（L型、D型的规定）
生物化学第六章糖类代谢
一、单糖
单糖只含有一个羰基，不能再水解为更简单 的糖。最简单的单糖是甘油醛和二羟丙酮。
D-甘油醛
二羟丙酮
含有醛基的单糖叫醛糖，如甘油醛、葡萄糖、 核糖等；
含有酮基的单糖叫酮糖，如二羟丙酮、果糖、 核酮糖等。
单糖又根据C原子数分为三、四、五、六、 七碳糖，习惯也称为丙、丁、戊、己、庚糖。 例如三碳糖也称为丙糖，六碳糖称为己糖。
图6-4 乳糖的结构
三、多糖
（一）多糖的特征
多糖是由多个单糖通过糖苷键聚合成的高分 子聚合物。单糖数目随机而不固定，所以多 糖没有固定的分子质量和确定的物理常数。 多糖是自然界存在量最大的一类有机物质。 也是人类重要的食物来源和工业原料。
多糖一般难溶于水或根本不溶于水，也不 能形成晶体，没有甜味，旋光性不明显， 化学性质比较稳定，除了在一定条件下发 生降解反应外，很难发生氧化、还原、成 苷、成酯等反应，尤其是构成动植物骨架 的多糖如纤维素、几丁质等，化学性质更 为稳定。
麦芽糖是由两分子α–D葡萄糖缩合组成，为α （14）糖苷键连接。麦芽糖保留了半缩 醛羟基，属于还原糖（图6-3）。
生物体内麦芽糖含量极少，几乎测不到（包 括动物和植物），但并非不存在。植物种 子在萌发时贮藏的淀粉水解，麦芽糖含量 略有增多，然后迅速由麦芽糖酶水解为葡 萄糖。
图6-3 麦芽糖的结构
另一种是五肽，一般是五聚甘氨酸，将两条 多糖链上的四肽侧链之间以五肽桥连接 （图6-10）。革兰氏阳性菌与革兰氏阴性 菌的肽聚糖交联方式略有不同。
溶菌酶可作用于肽聚糖的多糖链，使多糖链 断裂导致菌体吸水膨胀破裂而杀死细菌。 青霉素类抗生素可抑制肽聚糖短肽之间的 交联，无法合成完整的细胞壁而发挥抑菌 作用。
（二）麦芽糖的降解
糖的生物合成
（一）直链淀粉的生物合成-方式2
2、淀粉合成酶 是淀粉合成的主要途径。
ADPG+引物 淀粉合成酶 淀粉+ADP
❖也可用UDPG做供体。但用ADPG合成速度比UDPG快10倍。
直链淀粉的合成-淀粉合成酶
（一）直链淀粉的生物合成-方式1
3、ADPG焦磷酸化酶
2、UDPG焦磷酸化酶；
但用ADPG合成速度比UDPG快10倍。
磷酸蔗糖+UDP
1-P葡萄糖+果糖
蔗糖+Pi
引物（Gn） 2、丙酮酸羧化酶催化丙酮酸转变为草酰乙酸。
也可利用ADPG,GDPG,TDPG,CDPG作为葡萄糖基供体。
ADPG
淀粉合成酶 该酶的作用主要是催化淀粉的分解（植物细胞中磷酸的浓度较高）。
3、AR酶)
UDPG+6-P果磷糖酸蔗糖酯酶 磷酸蔗糖+UDP
磷酸蔗糖
蔗糖+Pi
三、淀粉的生物合成
（一）直链淀粉的生物合成-方式1
1、淀粉磷酸化酶
淀粉磷酸化酶
1-P葡萄糖+引物
淀粉+Pi
引物:最小为麦芽三糖，含α-1，4糖苷键。转移来的 葡萄糖分子结合在引物非还原末端C4的羟基上。
该酶的作用主要是催化淀粉的分解（植物细胞中磷酸 的浓度较高）。
糖的生物合成
二、蔗糖的生物合成-----有三条途径：
1、蔗糖磷酸化酶途径（微生物） 1-P葡萄糖+果糖 蔗糖磷酸蔗化酶糖+Pi
2、蔗糖合成酶(植物） UDPG+果糖 蔗糖合成U酶DP+蔗糖 ❖也可利用ADPG,GDPG,TDPG,CDPG作为葡萄糖基供 体。
3、磷酸蔗糖合成酶磷酸途蔗径糖（合植成物酶 光合组织）
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
4.油料种子萌发时，胚乳里储存的脂肪降解→ 甘油 + 脂肪酸
乙醛酸循环
乙酰-CoA
糖异生 糖异生
琥珀酸
TCA循环
草酰乙酸
葡萄糖 供种子萌发使用
糖异生作用是一个十分重要的生物合成葡萄糖的途径。
红细胞和脑是以葡萄糖为主要燃料的，成人每天约需
要160克葡萄糖，其中120克用于脑代谢，而糖原的贮
存量是很有限的，所以需要糖异生来补充糖的不足。 在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后，糖异生能使酵解产 生的乳酸、脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等中 间产物重新生成糖。这对维持血糖浓度，满足组织对
7.3 蔗糖和多糖的生物合成
一、单糖基的活化——糖核苷酸的合成 二、蔗糖的生物合成 三、淀粉的生物合成 四、糖原的生物合成
一、单糖基的活化——糖核苷酸的合成
单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合的化合物称为 糖核苷酸。 糖核苷二磷酸（UDPG、ADPG、GDPG等）是高等 动植物体合成双糖和多糖的糖基供体。 ADPG ，纤维素合成时需 GDPG 和 UDPG ；动物细胞 中糖元合成时需UDPG。
由于磷酸蔗糖合成酶的活性较大，平衡常数有利蔗糖
合成，而且磷酸蔗糖合成酶存在量大，所以一般认
ห้องสมุดไป่ตู้
为此途径是植物合成蔗糖的主要途径。
③蔗糖磷酸化酶催化的途径 (微生物中) G-1-P + 果糖 蔗糖 + Pi
三、淀粉的生物合成
㈠直链淀粉的生物合成
1、淀粉磷酸化酶
引物（Gn） 是含α-1，4糖苷键的葡萄多 糖，最小为麦芽三糖
糖异生作用和EMP作用相互协调,受到很多代谢物调控：
①高水平的ATP、NADH变构抑制PFK和PK,而变构激活
二磷酸果糖酯酶。
② Pi、AMP、ADP变构激活PFK、PK, 而变构抑制 二
磷酸果糖酯酶。 ③ATP/ADP比值高时EMP途径关闭，糖异生打开； ATP/ADP比值低时EMP打开，糖异生活性降低。柠檬酸 起类似的作用。
甘油
1，3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸
TCA的中间产物
2-磷酸甘油酸 PEP 草酰乙酸 苹果酸 苹果酸 丙酮酸 丙酮酸 草酰乙酸
生糖氨基酸 乳酸
糖异生作用的意义
1. 在饥饿情况下保证血糖浓度的相对恒定
糖异生能使酵解产生的乳酸、脂肪分解产生的甘油以及生糖氨 基酸等中间产物重新生成糖。
2.补充糖原贮备
PEP
丙酮酸
丙酮酸 →
胞液
PEP
线粒体
丙酮酸羧化酶
丙酮酸
丙酮酸
CO2+ATP+H2O
ADP+Pi
草酰乙酸（不能跨越
线粒体膜）
NADH+H+ 苹果酸
PEP
PEP羧化激酶
草酰乙酸
GTP
苹果酸
GDP+CO2
NADH+H+
丙酮酸羧化酶是存在于线粒体中的一个生物 素蛋白，需乙酰CoA和Mg2+激活。
Pyr 需经运载系统进入线粒体后才能羧化成 OAA ， OAA 只有在转变为 Mal 后才能再进入细 胞质。
糖的需要是十分重要的。
葡萄糖
6-P葡萄糖 6-P果糖 1，6-二P果糖 3-磷酸甘油醛
作业： 由丙酮酸进行糖异 生的能量计算？
P-二羟丙酮
2NADH+2H+？
2×1，3-二磷酸甘油酸
消耗2ATP
2×3-磷酸甘油酸 2×2-磷酸甘油酸
消耗2ATP+2GTP
2XPEP 2丙酮酸
四、糖酵解和糖异生的互补调节
植物细胞中蔗糖合成时需 UDPG ，淀粉合成时需
UDPG的结构
G
UDP
糖核苷酸的生成
+
1-磷酸葡萄糖
UTP
UDPG
+PPi
二 蔗糖的生物合成
高等植物合成蔗糖的途径有两条 ①蔗糖合成酶催化的合成途径 UDPG + 果糖 → 蔗糖 + UDP 主要存在:植物的非绿色组织(如贮藏器官) ②磷酸蔗糖合成酶催化的合成途径 UDPG + F-6-P → 磷酸蔗糖 + UDP 主要在光合组织中
6-P—果糖 柠檬酸
活化 抑制
活化 AMP
F-2、6BP
磷酸果糖激酶 果糖1.6-二磷酸酶
AMP F-2、6BP
抑制 ATP 柠檬酸
1、6-二磷酸果糖
活化:F-1,6-2P
PEP
PEP羧激酶 丙酮酸激酶 ADP抑制
ATP Ala 抑制 乙酰CoA
草酰乙酸
丙酮酸羧化酶 乙酰CoA活化，胰高血糖素也可提 高其活性；ADP抑制 丙酮酸
1-P葡萄糖+引物 → 淀粉+Pi 引物是作葡萄糖的受体，转移来的葡萄糖分子 结合在引物非还原末端C4的羟基上。 该酶的作用主要是催化淀粉的分解。
2、淀粉合酶（是淀粉合成的主要途径）
ADPG+引物
→
淀粉+ADP
从非还原端延长 也可用UDPG做供体。
+
引物（Gn）
A
ADPG
淀粉合酶
+
糖异生作用是一个十分重要的生物合成葡萄糖的途径。
3.糖异生对维持三羧酸循环的正常进行起主要作用。
糖异生可以促进脂肪氧化分解供应能量，当体内糖供应不足时， 机体会大量动员脂肪分解，此时会产生过多的酮体（乙酰乙酸、 β-羟丁酸、丙酮），而酮体则必须经过三羧酸循环才能彻底氧化， 此时糖异生对维持三羧酸循环的正常进行起主要作用。
但参与合成的引物、酶、糖基供体等是不相同的。 引物：结合有一个寡糖链的多肽 酶：糖原合酶，分支酶
糖基供体：UDPG
F-B-P 转化成 F-6-P
二磷酸果糖酯酶是变构酶，受 AMP 、 2,6- 二磷酸果糖 变构抑制，但受ATP、柠檬酸变构激活。
G-6-P 转化成 G
哺乳动物糖异生作用在肝脏中进行,高等植物主要发生在油 料种子萌发时脂肪酸氧化产物和甘油向糖的转变。
葡萄糖 6-P葡萄糖 6-P果糖 1，6-二P果糖 3-磷酸甘油醛 P-二羟丙酮
支链淀粉的α-1，6糖苷键的分支是由直链 底物转化而来，催化这个转化的酶称为Q酶。
n 还原端
m A m
Q酶
+
B
从非还原端切断1个 小寡聚糖碎片A（6-7G）
n
Q酶
m n
将A转移到B或另一直链淀粉的 一个葡萄糖残基的C6-OH上， 形成α-1，6糖苷键
四、糖原的生物合成
糖原生物合成过程与植物支链淀粉合成过程相似，
ADP 直链淀粉(Gn+1)
A
3 D酶 (加成酶，糖苷转移酶) D- 酶是一种糖苷转移酶，作用于 -1,4- 糖苷键上。供 体最小是麦芽三糖，受体也同样，它能将供体脱下一 分子葡萄糖 ,残余段转移到麦芽糖或其它 -1,4-键的 多糖上,起着加成作用,形成淀粉合成中的“引物”.
㈡ 支链淀粉的合成
基础生物化学
General Biochemistry
任课教师: 曾秀存 E-mail: xiucunzeng@
6 糖的生物合成
6.2 糖异生作用 6.3 蔗糖和多糖的生物合成
6.2 糖异生作用(gluconeogenesis)
定义： 由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖（原） 异生作用。 原料： 生糖氨基酸、丙酮酸、乳酸、甘油及三羧酸循环中 的有机酸 部位： 肝脏（主要）及肾脏
一. 糖异生的反应历程(P203)
糖异生途径的大部分反应与糖酵解的逆反应相同， 但有两方面不同：
（1）克服糖酵解的三步不可逆反应。
（2）糖酵解在细胞液中进行，糖异生则分别在线粒
体和细胞液中进行。
葡萄糖
6-P葡萄糖
6-P果糖 1，6-二P果糖 3-磷酸甘油醛 P-二羟丙酮 1，3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸