5-7糖的生物合成
生物化学 糖代谢
6 ATP
第三阶段：三羧酸循环
2*异柠檬酸→2*α -酮戊二酸 2*α -酮戊二酸 →2*琥珀酰CoA
辅酶
NAD+ NAD+ FAD
ATP
2*3 2*3
2*琥珀酰CoA →2*琥珀酸
2*琥珀酸→2*延胡索酸
2*1
2*2
2*苹果酸→2*草酰乙酸
NAD+
2*3
24ATP
总ATP数： 第一阶段——6或8 第二阶段——6 第三阶段——24 36 或 38ATP
活性受NADP+/NADPH比值的调节，NADPH能强烈
抑制6-磷酸葡萄糖脱氢酶。磷酸戊糖途径的流
量取决于机体对NADPH的需求。
• 概念：有氧，葡萄糖（糖原） → CO2 + H2O • 反应部位：细胞液、线粒体 cytoplasm mitochondria
+ ATP
有氧氧化的概况
有氧氧化的反应过程
• 第一阶段：葡萄糖→ →丙酮酸（胞液） • 第二阶段：丙酮酸→ →乙酰CoA （线粒体） • 第三阶段：乙酰CoA → →CO2 + H2O + ATP （三羧酸循环）（线粒体）
植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成
糖类化合物，即光合作用。光合作用将太阳能转变成化 学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种 能量转换过程。
一、多糖和低聚糖的酶促降解
1.概述 多糖和低聚糖只有分解成小分子后才 能被吸收利用，生产中常称为糖化。 2. 淀粉
3.淀粉水解 淀粉 糊精
7.无氧发酵 （Fermentation)
⑴乙醇发酵
COOH C CH3
CO2
生物化学第八章糖代谢
§2 糖的分解代谢
主要有以下途径: (一)糖的无氧酵解 (二)糖的有氧氧化 (三)乙醛酸循环 (四)戊糖磷酸途径
途径具体过程
提示
反应实质 个酶作用 进程变化 学习途径时要重点注意噢！
温馨提示
加油！！！
• 酵解过程要学好
• 首条途径很重要 • 总结经验找规律 • 后边学习基础牢
• 举一反三相比较 • 触类旁通有参照 • 事半功倍学的巧 • 一路轻松兴趣高
甘油酸-3-磷酸
磷酸甘油8反酸应变图位酶
甘油酸-2-磷酸
9、2-磷酸甘油酸脱水烯醇化
甘油酸-2-磷酸
烯醇化9反酶应图
磷酸烯醇式丙酮酸
9、2-磷酸甘油酸的脱水生成磷酸烯醇式丙 酮酸
烯醇化酶（enolase） 这一步反应也可看作分子内氧化还原反应，分子 内能量重新分布，又一次产生了高能磷酯键。
反应可以被氟离子抑制，取代天然情况下酶分 子上镁离子的位置，使酶失活。
细胞核
内质网 溶酶体
细胞膜
动物细胞
植物细胞
细胞壁 叶绿体
有色体 白色体 液体 晶体
葡萄糖的主要代谢途径
糖异生
葡萄糖
6-磷酸葡萄糖 （有氧或无氧）
（无氧） 丙酮酸
糖酵解
（有氧）
乳酸 乙醇
乙酰 CoA
磷酸戊糖 途径
三羧酸 循环
第八章：糖代谢
§1 多糖和底聚糖的酶促降解 §2 糖的分解代谢 §3 糖的合成代谢
⑹氧化脱氢，产生 NADH+H+ （磷酸化，使用无机磷酸）
甘油醛-3-磷酸
无机磷酸
甘油醛-3-磷酸 脱氢酶
1,3-二磷酸甘油酸
产生 的 NADH+H+ 的氢，条件不同， H的去向不同，走进的途径不同。
生物化学糖的生物合成1
（一）直链淀粉的生物合成-方式2
2.D-酶
D-酶是糖苷转移酶，作用于α-1，4糖苷键，用来合成引物。
D酶
+
麦芽三糖 给体
麦芽三糖 受体
++
麦芽五糖
葡萄糖
（一）直链淀粉的生物合成-方式3
3、淀粉合成酶 是淀粉合成的主要途径。
ADPG+引物 淀粉合成酶 淀粉+ADP
(二)支链淀粉的合成
1、淀粉合成酶: 只能催化形成α-1.4糖苷键， 合成直链淀粉。 2、Q酶（分支酶）:既能催化α-1.4糖苷键的 断裂，又能催化α-1、6糖苷键的形成
注：支链淀粉降解时用的是脱支酶(R酶)
在Q酶作用下的支链淀粉的合成
2021
➢ 2. 两方面不同：
(1)糖异生必须克服糖酵解的三步不可逆反应。 (2)细胞定位：糖酵解在细胞液中进行，糖异生
则分别在线粒体和细胞液中进行。
糖酵解和糖异生的比较
三、糖异生作用的主要途径和关键反应
关键反应－迂回措施1
丙酮酸
CO2
ATP+H2O
ADP+Pi
丙酮酸羧化酶 (线粒体中) PEP羧激酶 (细胞质中)
F-1,6BP 活化 ATP 抑制
PEP
丙酮酸激酶
丙酮酸
PEP羧激酶 ADP 抑制
草酰乙酸
丙酮酸羧化酶
乙酰CoA 活化 ADP 抑制
7.2 蔗糖和多糖的生物合成
一、糖核苷酸的作用及形成 1.定义： 单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合的化合物称为糖核苷酸。 2.作用：糖核苷酸是葡萄糖的活化形式与供体。 3.种类：目前发现的糖核苷酸主要有 UDPG,ADPG,TDPG,GDPG,CDPG等。在糖类代谢中，以 UDPG,ADPG为最重要。 4.形成：
生物化学 第七章 糖类与糖类代谢
β －淀粉酶
两种淀粉酶性质的比较
α-淀粉酶 不耐酸，pH3时失活 耐高温，70C时15分 钟仍保持活性 广泛分布于动植物和 微生物中。 -淀粉酶 耐酸，pH3时仍保持活性 不耐高温，70C15分钟 失活 主要存在植物体中
3、R-酶(脱支酶）
水解α-1，6糖苷键，将α及β-淀粉酶作用于 支链淀粉最后留下的极限糊精的分支点或支链淀粉 分子外围分支点水解，产生短的只含α-1，4糖苷 键的糊精，使之可进一步被淀粉酶降解。
ATP CH2 OH H O H OH H OH OH H OH 葡萄糖
CH2 O H OH
1,6-二磷酸果糖
（
2）第二阶段：1, 6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛
CH2OPO3H2 C O 96％
H2O3PO
CH2 O H OH
CH2OPO3H2 OH OH H 醛缩酶
CH2OH 磷酸二羟丙酮
第二节
双糖和多糖的酶促降解
一、双糖的酶促降解
二、多糖的酶促降解
一、双糖的酶促降解
蔗糖+H2O 蔗糖+UDP
蔗糖酶
蔗糖合酶
葡萄糖+果糖 果糖+UDPG
2 葡萄糖
麦芽糖+H2O
-乳糖 +H2O
麦芽糖酶
β-半乳糖苷酶
葡萄糖+半乳糖
二、多糖的酶促降解
淀粉的酶促降解 糖原的酶促降解
（一）、淀粉的酶促降解
1、磷酸化酶
催化淀粉非还原末端的葡萄糖残基转移给P，生成G-1-P, 同时产生一个新的非还原末端，重复上述过程。 直链淀粉
支链淀粉
G-1-P
G-1-P + 磷酸化酶极限糊精
糖原的合成与分解
1.6-磷酸葡萄糖的生成 葡萄糖进入细胞后，在ATP和Mg2+存在时，由己糖激酶（肌细胞等）或葡萄糖激酶（肝细 胞）催化生成6-磷酸葡萄糖。此反应不可逆。
2.1-磷酸葡萄糖的生成 在磷酸葡萄糖变位酶的催化下，6-磷酸葡萄糖转变为1-磷酸葡萄糖。
3.尿苷二磷酸葡萄糖的生成 1-磷酸葡萄糖与尿苷三磷酸（UTP）在尿苷二磷酸葡萄糖（UDPG）焦磷酸化酶的催化下生 成UDPG，同时释放出焦磷酸（PPi）。
生物化学
糖原的合成与分解
糖原的合成与分解不是简单 的可逆过程，而是由不同的酶体系 催化的不同反应过程。
1.1糖原的合成
由单糖（主要是葡萄糖）合成糖原的过程称为糖原合成，如图1-6所示。
图1-6糖原合成与分解的过程
糖原合成是耗能过程，由ATP和UTP供能，每增加1个葡萄糖单位需消耗相当于2分子ATP的 能量。糖原合成的关键酶是糖原合成酶，合成过程需要引物。
图1-9糖原合成酶与糖原磷酸化酶的共价修饰调节
糖原合成酶还可通过变构效应调节糖原的合成与分解，6-磷酸葡萄糖为 其变构激活剂。
生物化学
图1-7糖原分支链形成
1.2糖原的分解
糖原分解是指糖原分解生成葡萄糖的过程，如图1-8所示。糖原分解的关键酶包括磷酸化酶、 脱支酶、葡萄糖-6-磷酸酶，其中磷酸化酶是限速酶。
图1-8糖原分支链分解
1.1-磷酸葡萄糖的生成 磷酸化酶识别了糖原的非还原性末端后，将葡萄糖残基之间的α-1，4-糖苷键磷酸化 分解生成1-磷酸葡萄糖。由于磷酸化酶不能催化α-1，6-糖苷键断裂，所以磷酸化分解反 应到距离分支点约4个葡萄糖残基时即停止。 2.6-磷酸葡萄糖的生成 1-磷酸葡萄糖在变位酶催化下转变成6-磷酸葡萄糖。 3.葡萄糖的生成 6-磷酸葡萄糖在葡萄糖-6-磷酸酶的催化下水解生成葡萄糖。葡萄糖-6-磷酸酶主要存 在于肝，少量存在于肾，而肌肉及脑等组织中不含该酶，故只有肝、肾中的糖原可以分 解为葡萄糖补充血糖，且肝脏是补充血糖的主要器官。
动物生物化学 第六章 糖的代谢
2. 糖原的 合成
（UDP-葡萄 糖焦磷酸化 酶、糖原合 成酶、糖原 分支酶）
糖原合成酶催化的反应
糖原的合成与分解总反应示意图
3. 糖原代谢的调节
• 葡萄糖分解代谢总反应式 • C6H6O6 + 6 H2O + 10 NAD+ + 2 FAD + 4 ADP +
4Pi 6 CO2 + 10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 4 ATP • 按照一个NADH能够产生3个ATP，1个FADH2能够产 生2个ATP计算，1分子葡萄糖在分解代谢过程中共产 生38个ATP： • 4 ATP +（10 3）ATP + （2 2）ATP = 38 ATP
Байду номын сангаас
CH2OH CO
HO C H
CHO
H C OH + H C OH
H C OH H C OH
CH2O P
转醛酶
CH2O P
7-磷酸景天庚酮糖 3-磷酸甘油醛
CHO
H C OH +
H C OH CH2O P
4-磷酸赤藓糖
CH2OH CO HO C H HO C H H C OH CH2O P
6-磷酸果糖
H
O
H
OH H HO
H OH
H2O
H C OH
HO C H
O 内酯酶
H C OH
H C OH
G-6-P
6-磷酸葡萄 糖酸内酯
CH2O P 6-磷酸葡萄糖酸
COOH H C OH
NADP+
+ NADPH + H
简述糖原的合成与分解过程
简述糖原的合成与分解过程糖原是一种重要的非结构性碳水化合物，在植物、动物和微生物的细胞内都有存在。
它是一种由葡萄糖和葡糖苷组成的复合物，是细胞内最重要的多糖，可以构成各类多糖聚合物，参与大量的生物学反应，为生命体提供能量，是构成有机物质和维持细胞与组织结构的重要物质。
一、糖原的合成糖原的合成一般涉及到三步：一是葡萄糖的合成，二是葡糖苷的合成，三是糖原的组装。
（1）葡萄糖的合成葡萄糖是糖原的组成成分，它的原料是碳水化合物。
它通过碳水化合物代谢的产物经过糖异生酶的催化，生成葡萄糖。
这一步的反应也称为碳水化合物分解，分子式为C6H12O6。
（2）葡糖苷的合成以葡萄糖为原料，新陈代谢发生反应，经由糖组蛋白催化，形成葡糖苷，葡糖苷也称为糖原糖苷或辅酶糖苷，它是一种由葡萄糖和苏氨酸组成的混合物，分子式为C6H10O7、C7H14O7。
（3）糖原的组装由于葡萄糖和苏氨酸经过糖组蛋白的催化作用，结合形成糖原，糖原是一种由葡萄糖和葡糖苷组成的复杂物质，糖原分子量大，可能高达数百万，结构十分复杂，它能够参与多种生物反应，促进生物体的代谢，维持细胞活力和组织结构稳定。
二、糖原的分解糖原的分解是指将糖原组成的葡萄糖和葡糖苷分开的过程，它的分解是分子量更小的一种分子构建。
糖原的分解涉及到三步：一是葡萄糖的解离，二是葡糖苷的分解，三是糖原的分解。
（1）葡萄糖的解离葡萄糖是糖原的组成成分，它经过水解酶的催化作用，分解为两个葡萄糖分子。
此时，葡萄糖的分子式为C6H12O6。
（2）葡糖苷的分解葡糖苷是一种由葡萄糖和苏氨酸组成的混合物，它也是糖原的组成成分，糖原分解酶的催化作用，将葡糖苷分解为葡萄糖和苏氨酸，其分子式分别为C6H10O7、C7H14O7。
（3）糖原的分解糖原是由葡萄糖和葡糖苷组成的复杂物质，糖原分解酶可以将其分解为葡萄糖和苏氨酸，以及少量其他物质。
此外，当糖原经过糖原水解酶的催化，也可以分解成葡萄糖，并释放出能量。
生物化学总结下生科第八章糖代谢一名词
⽣物化学总结下⽣科第⼋章糖代谢⼀名词⽣物化学总结下————By ⽣科2005 狐狸Z第⼋章糖代谢⼀、名词解释：糖酵解途径：是指糖原或葡萄糖分⼦分解⾄⽣成丙酮酸的阶段。
是体内糖代谢的最主要的途径。
糖酵解：是指糖原或葡萄糖分⼦在⼈体组织中，经⽆氧分解为乳酸和少量ATP的过程，和酵母菌使葡萄⽣醇发酵的过程基本相同，故称为糖酵解作⽤。
糖的有氧氧化：指糖原或葡萄糖分⼦在有氧条件下彻底氧化成⽔和⼆氧化碳的过程。
巴斯德效应：指有氧氧化抑制⽣醇发酵的作⽤糖原储积症：是⼀类以组织中⼤量糖原堆积为特征的遗传性代谢病。
引起糖原堆积的原因是患者先天性缺乏与糖代谢有关的酶类。
底物循环：是指两种代谢物分别由不同的酶催化的单项互变过程。
催化这种单项不平衡反应的酶多为代谢途径中的限速酶。
乳酸循环：指肌⾁收缩时（尤其缺氧）产⽣⼤量乳酸，部分乳酸随尿排出，⼤部分经⾎液运到肝脏，通过糖异⽣作⽤和成肝糖原或葡萄糖补充⾎糖，⾎糖可在被肌⾁利⽤，这样形成的循环（肌⾁-肝-肌⾁）称为乳酸循环。
磷酸戊糖途径：指机体某些组织（如肝，脂肪组织等）以6－磷酸葡萄糖为起始物在6－磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成6－磷酸葡萄糖酸进⽽代谢⽣成磷酸戊糖为中间代谢物的过程，⼜称为⼰糖磷酸⽀路。
糖蛋⽩：由糖链以共价键与肽链连接形成的结合蛋⽩质。
蛋⽩聚糖：由糖氨聚糖和蛋⽩质共价结合形成的复合物。
别构调节：指某些调节物能与酶的调节部位以次级键结合，使酶分⼦的构想发⽣改变，从⽽改变酶的活性，称为酶的别构调节。
共价修饰：指⼀种酶在另⼀种酶的催化下，通过共价键结合或⼀曲某种集团，从⽽改变酶的活性，由此实现对代谢的快速调节。
底物⽔平磷酸化：底物⽔平磷酸化指底物在脱氢或脱⽔时分⼦内能量重新分布形成的⾼能磷酸根直接转移ADP给⽣成ATP的⽅式。
激酶：使底物磷酸化，但必须由ATP提供磷酸基团催化，这样反应的酶称为激酶。
三羧酸循环：⼄辅酶A的⼄酰基部分是通过三羧酸循环，在有氧条件下彻底氧化为⼆氧化碳和⽔的。
第二章糖类的生物化学
第二章糖类的生物化学第二章糖类的生物化学糖类生物化学是在以糖链为“生物信息分子”的水平上，阐明多细胞生物的高层次生命现象的一门科学。
它是20世纪90年代才发展起来的生物化学中最后一个广褒前沿。
1993年科学家们提出，将研究糖类的方法和基本技术，以及把基础研究获得的知识进一步转化为生产技术等领域称为“糖生物工程”。
1993年5月在美国旧金山召开首届“国际糖生物工程会议”。
在生物体内，除核酸和蛋白质外，糖类是第三大类信息分子。
与DNA不同，糖类的作用不是贮存信息，而是进行通讯识别。
核酸和蛋白质是以分子量大为基础贮存大量的生物信息，而糖类作为信息分子则是以其结构多样性为特征。
6种不同结构的单糖可形成108种异构体，糖类化合物所拥有的异构体数和多种多样的连接方式可以构成一个巨大的信息库。
如果把20种氨基酸构成千变万化的蛋白质比拟为由26个字母组成一本厚厚的词典，那么由不到10种常见单糖构成种类纷繁的寡糖和多糖，则可比喻为由7个音符组成无数优美动听的乐谱。
糖类物质的生物学功能1 糖类是生物细胞结构的组成成分2 糖类是生物体中重要的能源物质3 糖类参与细胞识别和细胞信息传递4 糖类是合成其他重要生物分子的碳架来源5 糖类对生物机体具有保护和润滑作用第一节天然单糖天然单糖是指已在自然界发现或从生物材料中检出，并已确认其存在的单糖及其衍生物。
不包括人工合成的糖。
一、天然单糖的分布：六十年代后期，人们应用层析技术检测了多种动物、植物和生物材料，其结果是在动物体内糖含量只占其干重的2%左右，这表明动物极少贮存糖类物质，而不是不需要糖类物质。
植物体内，糖含量占干重的85-95%，表明植物体的结构和贮存物绝大多数是糖类化合物。
在微生物体内，糖含量约占其干重的10-30%，居中。
对其中的单糖进行统计分析结果表明，醛糖及其衍生物约600多种、酮糖及其衍生物180多种。
游离单糖中除D-葡萄糖和D-果糖大量存在外，其它天然存在的单糖基本上是以微量存在的。
化学成分与生物合成途径的关系
6、萜类和挥发油：单萜，倍半萜，二萜，二倍半萜；挥发油。 8、三萜类化合物：四环三萜，五环三萜。 7、甾体类化合物：强心苷，甾体皂苷，C21载体，植物甾醇，
胆汁酸，昆虫变态激素等。 9、生物碱：来源鸟氨酸，赖氨酸，苯丙氨酸/酪氨酸，色氨酸，
组氨酸，邻氨基苯甲酸，萜类，甾体的生物碱等。 10、苷类化合物：氧苷、氮苷、硫苷、碳酐。 11、其他成分：脂肪酸，有机含硫化合物，氨基酸、多肽、蛋白
OH 蒽酚
glc O O O H
HH
COOH COOH
glc O O O H
（三）苯丙素类化合物
苯丙素类是指基本母核具有一个或几个C6-C3单元 的天然有机化合物类群。
狭义苯丙素类化合物是指简单苯丙素类、香豆素类、 木脂素类。
广义苯丙素类化合物包括简单苯丙素类、香豆素类、 木脂素和木质素类、黄酮类，甚至缩合鞣质等多数天然 芳香族化合物。
HO
O
O
OH
O 高异黄酮
HO
O
OH O
Hale Waihona Puke OHOH O 3′, 8″-双 芹 菜 素 型 双 黄 酮
HO
O
OH O
HO
O
O OH O
双苯醚型双黄酮
OH
OH
O 二氢查耳酮
（五）萜类化合物和挥发油
萜类化合物是一类由甲戊二羟酸（MVA）衍生而 成，基本碳架多具有2个或2个以上异戊二烯单位（C5单 位）结构特征的化合物。
3、多聚糖：又称多糖，是由10个以上的单糖分子通过苷键聚合而成，分子量较大，一般由几百个甚至几万个单糖分子组成
对苯醌 邻苯醌 醌脂类肪酸在类乙乙酸酰-丙辅二酶酸A为途起径始中物，质由，多丙酮二环酸合单生酰成辅各酶种A醌起类O延化伸合碳物链或的聚作酮用类。化合物。
生物化学原理——糖
糖糖分为单糖、寡糖和多糖。
单糖，从化学结构看是多羟基的醛或酮。
例如最丰富的六碳糖葡萄糖，寡糖是少量单糖的聚合物，如常见的二糖麦芽糖、乳糖、蔗糖等。
多糖是一般指的是单糖数目在20个以上的单糖聚合物，包括同多糖和杂多糖。
如果糖链共价结合一个肽链、蛋白质或脂，则形成肽多糖、蛋白多糖、糖蛋白或糖脂。
单糖单糖是多羟基的醛或酮，分为醛糖和酮糖。
最小的单糖是三碳糖，即含有3个碳原子的糖，也称为丙糖。
含4、5、6、7个碳原子的糖则分别称为丁糖、戊糖、己糖和庚糖。
三碳醛糖称之甘油醛，甘油醛是个手性分子，分子中的C-2是个不对称碳。
三碳酮糖称为二羟丙酮，它没有不对称碳，是个非手性分子。
其它所有单糖都可以看作是甘油醛和二羟丙酮这两个单糖的碳链的加长，都是手性分子。
羟基左侧为L型，右侧为D型。
将H-C-OH或OH-C-H插入到甘油醛C1和C2之间，可生成D-赤藓糖或 D-苏糖。
依此类推，可生成五碳醛糖或六碳醛糖。
象醛糖那样，也可以将将H-C-OH或OH-C-H插入到C1和C2之间，分别生成相应的多一个碳的酮糖。
但同样数目碳的酮糖比醛糖的手性碳数少，例如酮丁糖有D-赤藓酮糖和L-赤藓酮糖，而醛丁糖则有4个立体异构体醛可与醇先形成半缩醛，形成的半缩醛再结合一个醇可以形成缩醛。
同样，酮也可以经两步反应形成缩酮。
从葡萄糖Fisher投影式看，葡萄糖是个醛，与醇应当可发生缩醛反应，但却只能与一分子醇反应。
研究发现葡萄糖C-1的醛基与C-5的羟基发生分子内反应形成环状结构的衍生物，称为半缩醛。
由于成环，羰基碳（ C -1）变成了不对称碳（称为异头碳），由此产生了α和β两个立体异构体（分别称为α异头物和β异头物）。
α-构型中OH位于异头碳右侧，β -构型中OH位于异头碳左侧。
环化的醛糖或酮糖可以呈现两种异头构型中的一种，即α-或β-构型。
α-构型和β-构型之间的转换就是变旋现象。
在溶液中，有能力形成环结构的醛糖和酮糖，不同环式和开链形式处于平衡中。
糖的生物合成
②磷酸蔗糖合成酶催化的合成途径 UDPG+F-6-P 磷酸蔗糖+UDP 光合组织中磷酸蔗糖合成酶活性高。在磷酸蔗 糖磷酸酶的催化下，磷酸蔗糖水解生成蔗糖。 磷酸蔗糖+H2O→蔗糖+Pi
由于磷酸蔗糖合成酶的活性较大，平衡常数有 利蔗糖合成，而且磷酸蔗糖合成酶存在量大， 所以一般认为此途径是植物合成蔗糖的主要 途径。
RUBP羧化酶
叶绿体中催化CO2固定的酶是1，5-二 磷酸核酮糖羧化酶，或称RUBP羧化酶/ 加氧酶，缩写为rubisco。 Rubisco是植物光合作用的关键酶， 为复合物，有8个大亚基（Mr53000）， 每个含一个活性位点；8个小亚基 （Mr14000），功能还不完全清楚。 植物中酶位于叶绿体的基质，占叶绿 体总蛋白的50%，是生物圈中最丰富的 酶。
发生光化学反应时，作用中心色素P接受光能 被激发成激发态P*，此时P*的一个电子被 激发处于高能轨道，极易失去。P*把1个电 子传给原初电子受体A，使A变成A¯，P*失 去电子后回到基态变成P+，P+对电子有极 大的吸引力，再从原初电子供体D得到一个 电子，本身恢复成P而D变成D+，实现了电 荷的分离。
受体再生
固定
还原
的光 三合 个生 阶物 段二 氧 化 碳 同 化
CO2+12NADPH+12H++18ATP+12H2O→
C6H12O6+12NADP++18ADP+18Pi 每同化1分子CO2需3分子ATP和2分子 NADPH。
7.1.4 C4途径 M. D. Hatch和C. R. Slach发现某些起源于热 带的植物如甘蔗、玉米等在光合作用中存在 另一种途径。它形成的光合作用最初产物不 是C3化合物，而是四碳二羧酸，因此称之为 C4途径。
生物化学糖的各种代谢途径
生物化学糖的各种代谢途径糖是生物体内重要的能量来源，它经过一系列代谢途径转化成为能够供给细胞进行生命活动所需能量的物质。
本文将从不同角度介绍糖的代谢途径。
1. 糖的消化与吸收糖的消化与吸收是糖的代谢的第一步。
在消化道中，碳水化合物被酶水解成单糖，如葡萄糖、果糖和半乳糖等。
这些单糖通过细胞膜上的特定转运蛋白进入肠细胞，并进一步转运到血液中。
2. 糖的糖酵解糖酵解是糖的代谢重要途径之一，其主要发生在细胞质中。
在糖酵解过程中，葡萄糖分子通过一系列酶的催化，最终转化为丙酮酸和乳酸。
这个过程产生了少量的ATP，同时还释放出能量。
3. 糖的糖异生糖异生是一种逆向的糖代谢途径，它发生在肝脏、肾脏和肌肉等组织中。
在糖异生过程中，非糖物质如乳酸、氨基酸和甘油等被转化为葡萄糖。
这个过程在低血糖状态下起到维持血糖平衡的作用。
4. 糖的糖原代谢糖原是一种多糖，是动物体内储存能量的主要形式。
糖原代谢包括糖原的合成和降解两个过程。
在糖原合成中，多个葡萄糖分子通过糖原合成酶连接成为长链状的糖原分子。
而在糖原降解中，糖原酶将糖原分子逐步分解成为葡萄糖分子，供给机体能量需求。
5. 糖的糖酮体代谢当机体处于长时间低血糖状态或长期饥饿状态时，脂肪组织会分解脂肪生成酮体，其中乙酰酮酸和羟基丁酸是两种主要的酮体。
在饥饿状态下，脑细胞主要利用酮体供能。
6. 糖的糖醇代谢糖醇是一种糖的衍生物，如甘露醇和山梨醇等。
糖醇可以通过酶的催化作用与糖酮体和糖酵解产物相互转化。
糖醇在机体中具有调节渗透压和抗氧化等功能。
7. 糖的糖基转移糖基转移是一种重要的糖代谢途径，它参与了糖的合成、降解以及信号传导等过程。
糖基转移酶可以将糖基从一种底物转移到另一种底物上，形成新的糖分子。
总结起来，糖的代谢途径涵盖了糖的消化与吸收、糖酵解、糖异生、糖原代谢、糖酮体代谢、糖醇代谢和糖基转移等多个方面。
糖作为生物体内重要的能量来源，其代谢途径的研究不仅有助于理解生命活动的基本过程，还为糖代谢相关疾病的治疗提供了理论依据。
糖代谢-糖原的分解和生物合成
三 糖原的生物合成
糖基的直接供体: UDPG（尿苷二磷酸葡萄糖） 1. UDP- 葡萄糖焦磷酸化酶:
G–1–P + UTP UDPG焦磷酸化酶 UDPG + PPi
催化单糖基的活化, 形成糖核苷二磷酸， 2Pi
为各种聚糖形成时，提供糖基和能量。
动物细胞：UDPG→糖原
植物细胞：UDPG →蔗糖
ADPG →淀粉
4
细胞溶胶5
6
一 糖原的生物学意义
二 是在肝脏和骨骼肌中作为容易动 员的能量贮存物质.
三 糖原是葡萄糖的一种高效的贮能形 式.
糖原→G-1-P →G-6-P →31(33)个ATP
耗1个ATP
G → G-6-P
→G-1-P耗1→个UUTPDPG糖原→引糖物 原,
7
选择糖原作为不可缺少的贮能物质的三重意义: ☺ 动员迅速 ☺ 无氧分解 ☺ 能分解成葡萄糖, 维持血糖正常水平
糖 原 分 解 图 示：
Pi
G-6-P
H2O
12
复习
Pi
H2O
13
课外阅读
14
磷酸化酶 糖原 ＋H3PO4 (磷酸解）
＋H2O (水解）
脱支酶
G-1-P 少量G
G-6-P
糖酵解
15
16
钙结合稳定蛋白
肝细胞
复
习
Glc transporter T3
Pi transporter T2
P11782
38
Casein kinase II
39
40
41
第六节 糖原的分解和生物合成
要点回顾
◆ 糖原的分解和生物合成途径及其关键酶 ◆ 糖原代谢的调控因素
生物化学5-7章脂代谢、氨基酸代谢、核苷酸代谢复习题
第七章脂代谢一、名词解释81、必需脂肪酸82、β-氧化作用85、乙醛酸循环86、酮体：二、填空题102、软脂酸从头合成在中进行。
103、自然界中绝大多数脂肪酸含数碳原子。
104、参加饱和脂肪酸从头合成途径的两个酶系统是和。
105、脂肪酸生物合成的原料是，其二碳供体的活化形式是。
109、饱和脂肪酸从头合成需要的引物是，其产物最长可含有碳原子。
110、人体必需脂肪酸是、和。
111、饱和脂肪酸从头合成的还原力是，它是由代谢途径和转换所提供。
112、大于十六碳原子的脂肪酸是生物体内相应的各个系统的酶催化合成。
113、高等动，植物中，三酰甘油生物合成的原料是和，它们形成的重要中间产物分别是和。
114、磷酸胆碱与CTP反应，生成和，然后与二酰甘油反应生成和CMP。
115、脂肪酸β-氧化是在中进行，氧化时第一次脱氢的受氢体是，第二次脱氢的受氢体是，β-氧化的终产物是。
116、硬脂酸C18经β-氧化分解，循环次，生成分子乙酰辅酶A，FADH2和NADH。
117、真核生物中，1摩尔甘油彻底氧化成CO2和H2O生成个ATP。
118、乙醛酸循环中两个关键酶是和。
119、油料种子萌发时，由脂肪酸分解生成的通过生成琥珀酸，再进一步生成后通过途径合成葡萄糖，供幼苗生长之用。
121、体内脂肪酸的去路有、和。
122、乙酰辅酶A主要由、和降解产生。
三、选择题125、在高等动，植物中，脂肪酸以下列哪种形式参与三酰甘油的生物合成（）。
A. 游离脂肪酸B. 脂酰ACPC. 脂酰CｏAD. 以上三种均不是126、脂肪酸生物合成中，将乙酰基运出线粒体进入胞液中的物质是（）。
A. CoAB. 肉碱C. 柠檬酸D. 以上三种均不是127、1分子十八碳脂肪酸β-氧化和三羧酸循环净产生（）ATP。
A. 130B. 129C. 120D. 148128、饱和脂肪酸从头合成和β-氧化过程中，两者共有（）。
A. 乙酰CoAB. FADC. NAD+D. 含生物素的酶129、长链脂肪酸从胞浆转运到线粒体内进行β-氧化作用，所需载体是（）。
糖类代谢
③6-磷酸果糖的磷酸化
• 磷酸果糖激酶(phosphofructokinase, PFK)催化F6P第一位C 上磷酸化生成 FBP, 磷酸根由ATP供给。 Mg2+是PFK的激活剂, PFK是第2个限速酶。
3.2.2 磷酸己糖的裂解 ④1.6-二磷酸果糖的裂解 • 醛缩酶(aldolase)催化FBP生成磷酸二羟丙酮（DHAP）和3磷酸甘油醛 （GAP）。
基本要求： （1）掌握糖酵解、三羧酸循环，乙酰辅酶A形成的具 体过程及调控、TCA循环的生物学意义、磷酸戊糖途径反 应和生物学意义 （2）理解TCA循环是葡萄糖、脂肪、蛋白质三大物质 的转换枢纽 （3）了解生物体内的糖类、糖原的合成与分解 教学重点及难点： （1）糖酵解、三羧酸循环的反应途径、乙酰辅酶A形 成的具体过程及调控 （2）TCA循环的生物学意义
麦芽糖（ ）
α -D-半乳糖
α -D-葡萄糖
β -D-果糖
棉子糖
-环糊精分子结构
环糊精分子的空间填充模型
1.3 多糖
多糖是多个单糖基通过糖苷键连接而 形成的高聚物。 • 多糖可以由一种单糖缩合而成，称为均一 多糖，如：淀粉、糖原，纤维素。 • 也可以由不同类型的单体缩合而成，称为 不均一多糖。
⑧3-磷酸甘油酸的变位反应
• 磷酸甘油酸变位酶(phosphoglycerate mutase)催化3-PGA 的C3位上的磷酸基转变到C2位上生成2-PGA。
⑨2-磷酸甘油酸的脱水反应 • 由烯醇化酶催化，2-PGA脱水的同时，能量重新分配，生成含 高能磷酸键的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP )。
~
同多糖（均一多糖）
杂多糖（不均一多糖）
• 淀粉是由- D-葡萄糖缩合而成, 是植物贮存的 养料, 分为直链和支链淀粉，葡萄糖分子间多是 (14)糖苷健，而分支点上是(16)糖苷健。 • 糖原是动物组织内糖的贮存形式，如肝和肌肉中 贮存的养分，有“动物淀粉”之称。 • 糖原分子量较淀粉略大，分支较支链淀粉略多， 单糖连接方式与支链淀粉相同。
生物化学第六章糖类代谢
一、单糖
单糖只含有一个羰基，不能再水解为更简单 的糖。最简单的单糖是甘油醛和二羟丙酮。
D-甘油醛
二羟丙酮
含有醛基的单糖叫醛糖，如甘油醛、葡萄糖、 核糖等；
含有酮基的单糖叫酮糖，如二羟丙酮、果糖、 核酮糖等。
单糖又根据C原子数分为三、四、五、六、 七碳糖，习惯也称为丙、丁、戊、己、庚糖。 例如三碳糖也称为丙糖，六碳糖称为己糖。
图6-4 乳糖的结构
三、多糖
（一）多糖的特征
多糖是由多个单糖通过糖苷键聚合成的高分 子聚合物。单糖数目随机而不固定，所以多 糖没有固定的分子质量和确定的物理常数。 多糖是自然界存在量最大的一类有机物质。 也是人类重要的食物来源和工业原料。
多糖一般难溶于水或根本不溶于水，也不 能形成晶体，没有甜味，旋光性不明显， 化学性质比较稳定，除了在一定条件下发 生降解反应外，很难发生氧化、还原、成 苷、成酯等反应，尤其是构成动植物骨架 的多糖如纤维素、几丁质等，化学性质更 为稳定。
麦芽糖是由两分子α–D葡萄糖缩合组成，为α （14）糖苷键连接。麦芽糖保留了半缩 醛羟基，属于还原糖（图6-3）。
生物体内麦芽糖含量极少，几乎测不到（包 括动物和植物），但并非不存在。植物种 子在萌发时贮藏的淀粉水解，麦芽糖含量 略有增多，然后迅速由麦芽糖酶水解为葡 萄糖。
图6-3 麦芽糖的结构
另一种是五肽，一般是五聚甘氨酸，将两条 多糖链上的四肽侧链之间以五肽桥连接 （图6-10）。革兰氏阳性菌与革兰氏阴性 菌的肽聚糖交联方式略有不同。
溶菌酶可作用于肽聚糖的多糖链，使多糖链 断裂导致菌体吸水膨胀破裂而杀死细菌。 青霉素类抗生素可抑制肽聚糖短肽之间的 交联，无法合成完整的细胞壁而发挥抑菌 作用。
（二）麦芽糖的降解
戊糖磷酸途径
糖蛋白(glycoprotein)的生物合成
• 糖蛋白在自然界中的分布十分广泛，不仅存在 于脊椎动物和无脊推动物中，也存在于植物、 单细胞有机体和病毒中。 • 在高等动物中大部分糖类聚合物往往都与蛋白 质共价连接，在低等动物以及植物中情况也可 能如此。 • 糖蛋白是蛋白质通过共价键与糖类结合的复合 物，其中的糖基少则只有一个，多则可达数百 个。
丙酮酸
乙酰CoA
TAC
CO2+H2O+ ATP
• 磷酸戊糖途径的代谢起始物是G-6-P，返回的代谢
终产物是3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖，其重要的中 间代谢产物是5-磷酸核糖和NADPH。 • 磷酸戊糖途径在细胞的胞液(cytoplasm)中进行。 关键酶是6-磷酸葡萄糖脱氢酶(glucose-6-phosphate dehydrogenase)。
糖的其他代谢途径
糖异生 乙醛酸循环 蔗糖和乳糖的生物合成 糖蛋白的生物合成
乳酸循环（可立氏循环） 脑和肌肉中无葡萄糖6磷酸酶
蔗糖和乳糖的生物合成
蔗糖和乳糖的生物合成
1) 糖核苷酸的作用 葡萄糖不能直接合成寡糖和多糖，必需经活化变成活化 葡萄糖( UDPG、 ADPG 、 GDPG )才能参与反应。
糖蛋白中寡糖链和多肽链的连接
•The N-glycosidic linkage is through the amide group of asparagine (Asn, N).
•The O-glycosidic linkage is to the hydroxyl of serine (Ser, S), threonine (Thr, T).
• 在非氧化阶段，6×Ru5P(30个C)经C3、C4、C5、C7等 糖中间代谢物，最后转化成5×G6P(30个C)。
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（糖原合成）
Gn
G-6-P UDPG G-1-P 6-磷酸葡萄糖酸 内酯 （磷酸戊糖途径）（糖异生） （酵解途径） （糖原分解） F-6-P 丙酮酸 （有氧氧化） CO2+H2O
（无氧酵解）
乳酸
Hale Waihona Puke 课堂小结判断正误，并对错误的说法加以改正： 1、葡萄糖的异生作用是糖的生物合成的 唯一途径。 2、葡萄糖的异生作用就是糖酵解的简单 逆转。 3 、葡萄糖的异生作用和糖酵解一样也 能产生少量ATP。 4、葡萄糖的异生作用只能以丙酮酸为原 料。
作 业 1、葡萄糖异生作用的概念、部 位、原料各是什么？ 2、为什么说糖异生作用不是糖 酵解的简单逆转？ 3、用糖代谢理论解释为什么剧 烈运动后肌肉会酸疼？为什么过 一段时间疼痛消失？
新课学习
三、蔗糖的生物合成（植物体内）
温故知新
蔗糖的结构是什么？ 课本66页
蔗糖----- 葡萄糖 ＋ 果糖
α-1,4糖苷键
什么物质能提供葡萄糖呢？
（一）糖核苷酸的作用 1、概念
单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合的化合物称为 糖核苷酸。例如：尿苷二磷酸葡萄糖 UDPG
CH2OH H H OH HO H O H H O OH P P
（1）UDPG + F-6-P 磷酸蔗糖合成酶 6-磷酸蔗糖+UDP
（2）6-磷酸蔗糖 + H2O
蔗糖 +磷酸
读一读：85页图5-18蔗糖合成的可能途径
四、淀粉的生物合成
温故知新：
1、淀粉分为哪两大类？
2、直链淀粉和支链淀粉从化学键角度看 主要区别是什么？
直链淀粉只含有α-1,4-糖苷键；支链淀粉除 了含有α-1,4-糖苷键，还含有α-1,6-糖苷键
糖原（动物淀粉）的结构特点及其意义
1. 葡萄糖单元以α-1,4-糖苷
键形成长链。
2. 约10个葡萄糖单元处形
成分枝，分枝处葡萄糖
以α-1,6-糖苷键连接，分
支增加，溶解度增加。
自学空间
1、合成直链淀粉需要的 淀粉磷酸化 酶或 淀粉合成 酶效率更高。 淀粉合成 酶；其中 反应式有三个： 1-P-G+（引子）n （引子）n+1 + Pi （1） （引子）n+1 + UDP （2）UDPG+（引子）n （引子）n+1 + ADP （3） ADPG+（引子）n 以上几种途径只能形成 α-1,4-糖苷 键，合成 直连淀粉。
2、支链淀粉的合成，除了需要 形成 α-1,4-糖苷 键，还要形成 α-1,6-糖苷 键 ；所以需要 淀粉合成 酶和 Q 酶的共 同作用才能合成支链淀粉。
四、糖原的合成代谢
（一）合成部位
肝脏、肌肉等细胞的胞浆
（二）合成过程
糖原n + UDPG
糖原合成酶
糖原n+1 + UDP
UDP
核苷二磷酸激酶
乳酸
NAD+
乳酸
NAD+ 乳酸
肝
血液
肌肉 糖异生低下 没有磷酸葡萄糖磷酸酯酶
【
糖异生活跃 有磷酸葡萄糖磷酸酯酶
【 】
】
⑵ 乳酸循环是一个耗能的过程
2分子乳酸异生为1分子葡萄糖需6分子 ATP。
⑶ 生理意义 ① 乳酸再利用，避免了乳酸的损失。 ② 防止乳酸的堆积引起酸中毒。
议一议：用糖代谢理论解释为什么剧
拓展学习：乳酸循环
———（Cori 氏循环）
葡萄糖在肌肉组织中经糖的无氧 酵解产生的乳酸，可经血循环转运 至肝脏，先氧化成丙酮酸，再经糖 的异生作用生成葡萄糖，转运至肌 肉组织加以利用，这一循环过程就 称为乳酸循环（Cori循环）。
⑴ 循环过程
葡萄糖 糖 异 生 途 径 丙酮酸 NADH 葡萄糖 葡萄糖 酵 解 途 径 丙酮酸 NADH
复习导课
糖的有氧氧化
糖的分解代谢
磷酸戊糖途径
复习导课
1、糖的有氧氧化三大阶段分别是什么？ 酵解
第一阶段：葡萄糖
2、1分子葡萄糖经过有氧氧化生成CO2和 H2O时，可净生成38分子ATP。所以说糖的 有氧氧化是生物体 获得能量的重要方式。
丙酮酸（细胞质） 氧化脱羧 第二阶段：丙酮酸 乙酰 CoA 三羧酸循环 （线粒体） 第三阶段：乙酰CoA CO2+H2O+ATP （线粒体）
UDPG
糖原合成酶
CH 2OH H O H OH HO H OH H H O H OH
UDP
H OH
CH 2OH O H H H O H H OH
CH 2OH O H H O OH R H
(Gn+1)
（3）UDPG的生成
CH2OH H H OH HO H O H H O OH CH2OH H H OH HO H O H H O OH P P P
小测验：糖的分解代谢总结 糖的有氧氧化三大阶段 磷酸戊糖途径的特点
糖的代谢
糖的分解代谢
糖的代谢 糖的合成代谢
糖代谢的概况
§5-7 糖的生物合成
一、概 糖的生物合成 述
光合作用 （存在于某些光合微生物及植 物体）
葡萄糖的异生作用 （存在于所有生物体）
温故知新
Glu
E1
G-6-P
F-6-P
ATP ADP E1:己糖激酶
烈运动后肌肉会酸疼？为什么过一段 时间疼痛消失？
议一议：用糖代谢理论解释为什么人
剧烈运动后肌肉会酸疼？为什么过一 段时间疼痛消失？ 人剧烈运动时，肌肉细胞内的糖酵解 速率超过TCA循环和呼吸链的速率， 大量的丙酮酸会转化为乳酸，产生乳 酸堆积，所以肌肉会感到酸疼； 过多的乳酸经过血液循环到肝脏，先 被氧化为丙酮酸，再异生为葡萄糖。 所以疼痛消失。
HO CH2 O
O
磷酸葡萄糖变位酶
OH
OH
OH OH OH O P HO O
6-磷酸葡萄糖
1-磷酸葡萄糖
（2）缩合
CH 2OH H OH HO H OH H H O H P P 尿苷
CH 2OH H OH HO H OH H H O O H H OH H
CH 2OH O H H O R OH H
葡萄糖引物
UTP
ATP
ADP
* 糖原n 为原有的细胞内的较小糖原分子，称为
糖原引物， 作为UDPG 上葡萄糖基的接受体。
糖原分枝的形成
12~18G
糖原合成酶
糖原引物
分枝酶
限速酶
小结
糖原的合成与分解代谢
UDP Gn+1
糖原合成酶 糖原磷酸化酶
Pi
Gn
UDPG
PPi
UDPG焦磷酸化酶
Gn
UTP
G-1-P
葡萄糖-6-磷酸酶（肝） 己糖(葡萄糖)激酶
1、概念： 糖异生作用是指由非糖化合物合 成葡萄糖的过程。
主要在肝脏、肾脏细胞的胞浆 2、部位： 及线粒体。
3、原料：主要有乳酸、草酰乙酸、丙
酮酸、甘油、生糖氨基酸等。
4、糖异生的反应过程 （83页图5-17）
糖异生途径是从丙酮酸开始生成葡萄 糖的具体反应过程。
糖异生途径与糖酵解途径大多数反应是共 有的、可逆的；
糖酵解途径中有 3 个由关键酶催化的不 可逆反应，在糖异生时，须由另外的 反应和酶代替。
试一试
1、在课本83页图5-17左侧，自上而下， 标出糖酵解的10个步骤。 2、在课本83页图5-17右侧，自下而上 ，标出糖异生的11个步骤。
（1）糖异生的第①②步反应： 丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)
磷酸葡萄糖变位酶
G-6-P
G
（二）糖原合成的特点：
1．必须以原有糖原分子作为引物； 2．合成反应在糖原的非还原端进行； 3．合成为一耗能过程，每增加一
个葡萄糖 残基，需消耗2个高能磷 酸键
4．其关键酶是糖原合酶。 5．需UTP参与（以UDP为载体）。
G-6-P在糖代谢中的作用
G （补充血糖） （分解代谢）
ATP ADP+Pi
GTP GDP
丙酮酸
CO2 ①
草酰乙酸
② CO2
PEP
① 羧化反应（加上CO2,生成1个羧基，可以看作
脱羧反应的逆反应）
② 脱羧反应
（2）糖异生的第9步反应： 1,6-二磷酸果糖水解，转变为 6-磷酸果糖
H2O Pi
1,6-二磷酸果糖
二磷酸果糖磷酸酯酶
6-磷酸果糖
（3）糖异生的第11步反应：
（1）活化
葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖（磷酸化）
CH2OH H OH HO H OH H H OH O H
CH2OPO3H2
ATP
Mg2+
ADP
H OH HO H OH H H
O H
葡萄糖激酶
OH
（2）6-磷酸葡萄糖转变成1-磷酸葡萄糖（异 构）
OH O P O CH2 OH OH OH OH
+
P
P
P
尿苷
UTP
1- 磷酸葡萄糖
UDPG焦磷酸化酶 PPi
尿苷
2Pi+能量
尿苷二磷酸葡萄糖 ( UDPG )
* UDPG可看作“活性葡萄糖”，在体内充作葡萄 糖供体。
（二）蔗糖的生物合成 1、蔗糖合成酶途径（慢）（次要）
UDPG + 果糖
蔗糖合成酶
UDP + 蔗糖
2、磷酸蔗糖合成酶途径（快）（主要）
尿苷
尿苷二磷酸葡萄糖
2、作用
在高等动植物体内，糖核苷酸 是合成双糖和多糖过程中单糖的 活化形式与供体。例如 UDPG、ADPG、GDPG等是葡萄糖 的活化形式与供体。（85页）