被子植物胚胎学1

Hofmeister 1848 描述了紫露草属小孢子母细胞形成四分体的过程
雄配子体的 发育和结构
Hartig 二核花粉粒 Strasburger 1871 及学生Elfring 1879肯定二核 及学生Elfring 1879肯定二核 的普遍性观察到三核花粉粒 Hofmeister 区分胚囊两极中的细胞群
被子植物胚胎学
山西农业大学农学院
张定宇
2010.2.
教学目的和要求： 通过系统阐述被子植物的有性生殖过程，让学生了解被 子植物繁殖的方式、演化趋势；学习和掌握有性生殖的过程 与特点。并结合本学科已取得的研究结果和正在研究的重要 方面，拓宽学生的视野，培养学生的创新能力。 教学的重点： 大、小孢子的发生、雌雄配子体的发育、双受精过程及 胚和胚乳的形成过程。 教学的难点： 有关的重要概念及相关内容的理解和掌握（详见各章节）
第一章 绪 论 （时数 2）
目的和要求：通过本章学习，要求理解胚胎和 目的和要求：通过本章学习，要求理解胚胎和 胚胎学的概念，掌握植物胚胎学的概念，了解 植物胚胎学的历史与发展，激发学生学好本课 程的学习热情。
内容与重点
内容 一、胚胎、胚胎学及植物胚胎学 二、植物胚胎学的历史与发展 1．植物胚胎学的历史形成（萌芽阶段、奠基阶段、 建立阶段） 2．植物胚胎学的发展 重点 植物胚胎学的概念及植物胚胎学的历史形成及发 展趋势。
④雌雄配子体 的发育和结构
雌配子体的 发育和结构
斯脱拉斯布格尔（Strasburger 斯脱拉斯布格尔（Strasburger 1879 ）分叉蓼 胚囊的发育方 式—蓼型 Treube and Melink 百合属、郁金香属四孢子胚囊的类型
汉斯坦因（Hanstern 1870） 汉斯坦因（Hanstern 1870） 荠菜胚的发育
2、奠基阶段（17世纪末—19世纪）农业生产实践的需要推 奠基阶段（17世纪末 19世纪 世纪末— 世纪） 动了人们对生物生殖器官和生殖过程进行科学的探讨， 动了人们对生物生殖器官和生殖过程进行科学的探讨，主 要体现在六个方面 六个方面： 要体现在六个方面：
①雌雄性 器官的确定
卡美拉留斯（Camerarious 1694 ）发现桑树雌株旁无雄 卡美拉留斯（ 种子败育。雌株隔离试验。 植物的性》 株，种子败育。雌株隔离试验。写《植物的性》. 柯洛伊脱尔(Koleuter 1761)做了 石竹属(Dianthus)/天仙 柯洛伊脱尔(Koleuter 1761)做了 石竹属(Dianthus)/天仙 子属(Hyoscycyamus)/紫罗兰属 Matthiola)/烟草属 紫罗兰属( 子属(Hyoscycyamus)/紫罗兰属(Matthiola)/烟草属 (Nicotoana)杂交试验，观察到通常只有同种花粉在受精 Nicotoana)杂交试验，观察到通常只有同种花粉 同种花粉在受精 中起作用。明确了两性的存在,推动了传粉生物学的研究. 两性的存在 传粉生物学的研究 中起作用。明确了两性的存在,推动了传粉生物学的研究.
2、胚胎学及分类： 、胚胎学及分类： ①概念：旧称发生学，是研究生物个体发育 ①概念：旧称发生学，是研究生物个体发育 规律的科学。 ②分类：
比较胚胎学 植物胚胎学 实验胚胎学 按生物类别 分 按研究分析的观 动物胚胎学 点方法和水平分 人体胚胎学 化学胚胎学 分子胚胎学
3、植物胚胎学：是植物学的一门分 、植物胚胎学： 支学科，是研究植物胚胎形成和发育的科 支学科， 学。包括受精前雌雄配子体形成的研究， 以及探讨胚胎发育与环境条件和内在生理、 生化和遗传的关系等，从而达到控制胚胎 发育的目的。
给我们的启示
著名的解剖学家莫尔在1863年亚米企去世时写 著名的解剖学家莫尔在1863年亚米企去世时写 道：“ 道：“现在大家都知道施来登的学说是虚幻的。回 想过去，虽则令人不快，可是也富有教育意义，我 们看到那时错误的理论，毫不犹豫地被认作是正确 的，有些人自己不进行实地观察，把虚无缥缈的东 西打扮成理论原则；而另一些人虽然手里有显微镜， 可是为成见所蒙蔽，他们相信自己看到了其实是没 有看到的东西，并照画了几百张图去证实施来登的 观念，而这些图却都是不符合事实的。居然有一个 科学院奖励这样的作品，更足以证明大家的一个经 验是不错的，那就是得奖的论文很少能够帮助解决 科学上的疑难问题。” 科学上的疑难问题。”
③胚起源的 两种学说
b（Amici 1830 ）花粉管带到胚珠中的只是授粉的物质。 花粉管带到胚珠中的只是授粉的物质。 霍夫迈斯脱尔（ 观察19属38种植物 种植物， 霍夫迈斯脱尔（Hofmeister 1849 ） 观察19属38种植物， 证明胚起源于胚囊中已存在的一个细胞(后来知道的卵细胞), 证明胚起源于胚囊中已存在的一个细胞(后来知道的卵细胞), 发表《显花植物胚的发生》 发表《显花植物胚的发生》。
⑤胚
Leeuwen hoeck 1719 柑橘属的多胚现象 Strasburger 1878 酸橙中的不定胚
Gerosankin 1880 最早发现配子融合现象
⑥配子配合 和双受精
Strasburger 1884证实，在水晶兰中，看到胚囊中的两雄核其中一个与卵细胞结合 1884证实，在水晶兰中，看到胚囊中的两雄核其中一个与卵细胞结合 纳瓦申（S.G.Nawaschin 纳瓦申（S.G.Nawaschin 印度 1898 ）在头巾百合和细弱贝母中发现双受精
海枣
科 名：棕榈科Palmae 名：棕榈 棕榈科 学 名：Phoenix dactylifera L . 名：Phoenix 原产地：热带亚洲、非洲 特 征：又称伊拉克蜜枣，其叶片 强劲斜举，尾部稍弯成拱形，叶 裂片两面灰白色，叶柄基部的刺 细而软；花单性，雌雄异株；果 实较大，长达6 实较大，长达6厘米，果肉味甜， 可生食或加工成蜜枣，原产西亚 和北非。 加纳定为国树 国树。 海枣被加纳 海枣被加纳定为国树。
亚米企（Amici 意大利数学和天文学家1824 ）显微镜下观察 意大利数学和天文学家1824 亚米企（ 马齿苋柱头， 马齿苋柱头，发现了花粉粒及花粉管 。
②花粉管 的发现
勃隆尼亚（Brogniart 法国植物学家 1827 ） 证明花粉管形成 勃隆尼亚（ 是普遍现象。 是普遍现象。 Amici （ 1830 ） 继续观察马齿苋、木槿，观察到花粉管伸 继续观察马齿苋、木槿， 长到胚珠中。 长到胚珠中。 a 施来登（Schleiden德国植物学家1837 ） 花粉管带来未 施来登（Schleiden德国植物学家 德国植物学家1837 来植物的“ ”， 来植物的“胚泡 embryonal vesicle ”，胚囊只是胚泡获取 营养的孵化器。这个假说否定了性的作用. 营养的孵化器。这个假说否定了性的作用.
一、胚胎、胚胎学及植物胚胎学
1、胚胎：来源于动物，系指由受精卵发育而成的初期发 、胚胎：来源于动物，系指由受精卵发育而成的初期发 育的动物体（或幼体）。 人是指怀孕最初三个月内的幼体。（东汉许慎《 人是指怀孕最初三个月内的幼体。（东汉许慎《说文解 字》曰：胚，妇孕一月也，胎，妇孕三月也）。 人和绝大多数哺乳动物的胚胎是在母体的子宫内长大， 通过胎盘从母体中获得营养。 卵生动物的胚胎在母体外发育成长，从卵黄中获得营养。 植物胚胎是指从受精卵到胚形成的过程，从胚乳中吸收 营养。
《植物的探索》 植物的探索》 杜弗拉斯托斯提到海枣的传粉作用，大概是 根据公元前五世纪曾在东方游历过的希罗 多德所述。希罗多德看到：阿拉伯人和亚 述人在每年的某一时期举行一个特殊的仪 式，由一个男人爬到一棵雄株上，取下一 个雄花序，递给一位大僧侣，该僧侣把它 接触到雌花序上，认为这样可以确保海枣 的丰收。
施来登关于胚的起源的学说
施来登于1837年发表了关于胚珠的来源和发育的一些很详细的观察效果。 施来登于1837年发表了关于胚珠的来源和发育的一些很详细的观察效果。 他证实了亚米企所说的：花粉管是从柱头经过珠孔而进入胚珠的。可是他的 想象力太活跃了，引导他太远了，他肯定花粉管的顶端冲破了胚囊的膜，自 己直接变成了“胚泡” 己直接变成了“胚泡”而胚泡经过若干次分裂以后就形成了胚。他认为：子 叶是从侧面产生的，而原来的顶端则是或多或少自由的，它形成了胚芽。在 他看来，胚囊仿佛是一个孵化器，在里面花粉管的顶端得到营养而发育成为 新的小植物。如果这个看法正确的话，那末植物就没有性作用可说了。然而 由于他有势力，而且攻击对立派时他的言词非常锋利，他获得很多热烈的拥 护者。沙赫脱（Schacht）就是其中之一，他特别热心于支持这个荒谬的看 护者。沙赫脱（Schacht）就是其中之一，他特别热心于支持这个荒谬的看 法。沙赫脱于1850年出版一本专著，内有26个图板和很多的图。在图中，他 法。沙赫脱于1850年出版一本专著，内有26个图板和很多的图。在图中，他 都把卵细胞误认作花粉管的顶端。就这样一篇论文竟然获得了荷兰皇家学院 颁发的奖状。 然而，施来登和沙赫脱的错误不久就显得那样地彰明昭著，以致他们终 于不得不放弃自己的见解。拉特尔可夫尔于1856年对这个问题发表了一个详 于不得不放弃自己的见解。拉特尔可夫尔于1856年对这个问题发表了一个详 尽的总结，毫无保留地接受了霍夫曼斯托尔的结论。施来登不久也抛弃了一 切植物学研究，移居到特莱士敦，成为一个私人的历史和哲学的教员 。
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主要参考资料
[1]胡适宜著. 被子植物胚胎学. [1]胡适宜著. 被子植物胚胎学.北京：人民教育出版 社，1983 社，1983 [2]P.玛海希瓦里著，陈机译.被子植物胚胎学引论. [2]P.玛海希瓦里著，陈机译.被子植物胚胎学引论.北 京：科学出版社，1966 京：科学出版社，1966 [3]《植物学》教材. [3]《植物学》教材. [4]关雪莲，王丽主编.植物学实验指导. [4]关雪莲，王丽主编.植物学实验指导.北京：中国农 业大学出版社，2004 业大学出版社，2004 [5]张定宇，李润植主编.植物学应用技术指南. [5]张定宇，李润植主编.植物学应用技术指南.太原： 山西高校联合出版社，1992 山西高校联合出版社，1992 [6]杨弘远，周嫦编著.植物有性生殖实验研究四十年. [6]杨弘远，周嫦编著.植物有性生殖实验研究四十年. 武汉：武汉大学出版社，2001 武汉：武汉大学出版社，2001
教学进度安排
章 序及内容
第一章 绪论 第二章 植物界的有性生殖和世代交替 第三章 花粉的形成和发育 第四章 大孢子囊及大孢子的发育 第五章 受精 第六章 胚乳 第七章 胚 第八章 无融合生殖和多胚现象 第九章 胚状体与人工种子 其他 共计时数
讲课时数 实验时数 共计时数
2 2 4 4 3 3 4 2 1 2 27 2 2 7 7 4 4 7 2 1 36
二、植物胚胎学的历史与发展
（一）植物胚胎学的历史形成
1、萌芽阶段（3000多年前 萌芽阶段（3000多年前 —17世纪） 17世纪 世纪） 对性别的感性认识 阿拉伯人和亚述人对海枣 雌雄异株） （雌雄异株）的人工授粉仪式
《植物的探索》
亚述人是居住在今伊拉克的摩苏尔地区的一支闪族人, 亚述人是居住在今伊拉克的摩苏尔地区的一支闪族人,或者更 确切地说是与非闪族人融合了的闪族人。 确切地说是与非闪族人融合了的闪族人。 以座落在底格里斯河右岸的亚述成为中心.公元前3000年左右 以座落在底格里斯河右岸的亚述成为中心.公元前3000年左右, 年左右, 他们逐渐向南迁移,并与南部的巴比伦文明融合,形成了亚述文明. 他们逐渐向南迁移,并与南部的巴比伦文明融合,形成了亚述文明. 一般来说,历史学家公认为公元前2500年~2000年之间 年之间, 一般来说,历史学家公认为公元前2500年~2000年之间,亚述文明 才形成一定规模.到公元前612年亚述灭亡 年亚述灭亡, 才形成一定规模.到公元前612年亚述灭亡,亚述在漫长的人类历史 只存在了短暂的不到2000年的时间 年的时间. 中,只存在了短暂的不到2000年的时间.