生物电活动

(三)影响神经一骨骼肌接头兴奋传递的因素
①影响ACh释放的因素：在一定范围内，ACh释放量随着细胞外液Ca++浓度的增 高而增多，而Mg++则可对抗Ca++的作用，使ACh的释放减少。另外，一些细菌，如 梭状芽胞杆菌和肉毒杆菌产生的毒素可阻止运动神经末梢释放ACh，从而可阻止化学 信号分子从神经传向肌肉，引起肉毒中毒(一种很常见的食物中毒)。 ②影响ACh与受体结合的因素：筒箭毒碱和a银环蛇毒能与ACh竞争终板膜上的ACh受 体，阻止ACh与受体的结合，因此ACh受体通道不能开放，终板电位和肌膜动作电位 不能产生，从而使肌肉失去收缩能力；人工合成的有类似作用的药物称为肌肉松弛剂， 临床上可用于外科手术。 ③抑制胆碱酯酶的药物：有机磷农药(如对硫磷、1605、敌敌畏、乐果、敌百虫等)和 抗胆碱酯酶药薪斯的明可选择性抑制胆碱酯酶，使ACh不能被水解而大量堆积于接头 间隙和终板膜处持续和反复刺激肌纤维，以致造成肌肉痉挛。 ④有一种病叫重症肌无力。其原因是患者体内产生一种能对抗N型ACh受体的抗体， 使终板膜上有功能的ACh受体数量减少。抗胆碱酯酶药，如新斯的明，通常能使患者 的症状明显改善，因为它可使更多的ACh堆积于接头间隙。
(二)神经一骨骼肌接头处的兴奋传递过程
当动作电位传到神经末梢时，在神经 冲动去极相的影响下，轴突末梢膜上的电压 门控Ca++通道打开，部分Ca++进入膜内， 轴浆内Ca++浓度升高，启动囊泡的出胞机制， 使大量囊泡向接头前膜移动，并与之融合， 通过出胞作用，使囊泡内的ACh全部释放到 接头问隙扩散到终板膜，与膜上的ACh受体 结合，引起受体蛋白分子构型改变，通道开 放。ACh受体通道主要让Na+通过(内流)，结 果终板膜内正电荷增加，静息电位负值减小， 即终板膜局部去极化。这一电位变化，称为 终板电位。终板电位是一种局部电位，其大 小与轴突末梢释放的ACh量成正比，能以局 部电流的形式向周围的肌膜作短距离扩布。 当肌膜的静息电位由于终板电位的影响而去 极化达到该处膜的阈电位水平时，就使肌细 胞爆发一次动作电位。此动作电位沿着整个 肌细胞膜作不衰减传导，再通过“兴奋一收 缩耦联” ，引起肌细胞出现一次机械收缩， 从而完成神经纤维和肌细胞之间的信息传递。 ACh与受体作用后大部分迅 速被接头后膜上的胆碱酯酶破坏，即大约在2 ms内便可使一次冲动释放的ACh水解为乙酸和胆碱。在正常情况下， 一次神经冲动释放的ACh所引起的终板电位可达50～75 mV，因此大大超过使邻近的肌膜产生动作电位所需的阈电 位水平。终板膜本身没有电压门控Na+通道，因而不会产生动作电位。因此，正常神经一肌肉接头兴奋传递是相当 可靠和有效的，亦即运动神经纤维每一神经冲动到达末梢，都能使肌细胞兴奋一次，并引起一次肌肉收缩，这种神 经一肌肉接头的兴奋传递是一对一的。
第四节 肌细胞的收缩功能
人体的各种运动，主要是靠肌细胞的收缩活动来完成的。骨骼肌、心肌和平滑肌 在结构和功能上各有特点，但从分子水平看它们的收缩机制都基本相似。骨骼肌是体 内最多的组织，约占体重的40％，而平滑肌、心肌则约占体重的10％，因此，本节以 骨骼肌为重点，说明肌细胞的收缩机制 。
一、神经一骨骼肌接头的兴奋传递 每个骨骼肌纤维都是一个独立的功能 和结构单位，它至少接受一个运动神经末 梢的支配，并且在体骨骼肌纤维只有在支 配它的神经纤维有神经冲动传来时，才能 进行收缩。
(1)受体蛋白 这类受体又称G蛋白耦联受体，种类繁多，但它 们都具有类似的分子结构，即它们具有7个跨膜a螺 旋，形成一个螺旋形蛋白质(受体)分子。其N末端在 细胞外，c末端在细胞内。当受体结合了某种细胞外 化学信号分子而激活时，将作用于膜中另一种蛋白 质，即G蛋白，使之激活。 (2)G蛋白和第二信使 G蛋白（鸟苷酸结合蛋白）与受体蛋白结合而被 激活时，α亚单位与GDP分离而与GTP结合，同时α 亚单位与β、γ亚单位分离，并作用于膜内侧面的效 应器酶(后者是一类重要的酶，其酶促产物称为第二 信使)，而后者的激活或抑制又可导致胞浆中第二信 使物质的生成增加或减少。再通过第二信使物质的 作用，改变细胞内酶的活性，或打开或关闭膜上的 某些离子通道，从而引起细胞内各种功能和生化反 应，实现激素、神经递质分子、细胞因子(第一信使) 对靶细胞、效应器细胞的功能调节。(如图)
第二节
细胞的生物电活动
生物电现象 :活的细胞或组织不论安静时还是活动过程中均表现有电现象 ,这种 电现象是伴随细胞生命活动而出现。 如心电图、脑电图、肌电图等记录到的生物电变化，这些电变化是构成该器官 的细胞电变化。 本节探讨单个细胞(以神经细胞为例)的电变化的一般规律。 一）刺激、反应及兴奋性 1、刺激：能被机体感受并引起机体产生某种反应的体内体外环境变化。 2、兴奋性 ：机体对刺激产生反应的能力。 这种生物电变化在肌肉→收缩，在腺细胞→分泌，在神经细胞→神经冲动。 刺激引起组织产生反应(兴奋)必须具备三个基本条件： 1、强度 2、作用持续时间 3、强度变化率
(一)神经-骨骼肌接头的微细结构
运动神经纤维在末梢部位失去髓鞘， 以裸露呈球形的轴突末梢(称为终扣)嵌入 到肌细胞凹陷中，但它与肌细胞膜不直接 接触，轴突末梢的膜称接头前膜，与之对 应的特化的肌细胞膜称为接头后膜或终板 膜。接头前膜与接头后膜之间有宽20～30 nm的接头间隙，间隙内为细胞外液成分。 轴突末梢的轴浆中含有许多线粒体和大量 直径约为40 nm的囊泡。囊泡内贮存一定 量ACh。终板膜比一般肌细胞膜厚，且形 成许多小皱褶凹入细胞内，叫终板皱褶， 其意义是可增加接头后膜与神经递质接触 的面积；在终板皱褶开口处存在大量ACh 受体(N型受体)，它实际上是由ACh控制 的化学门控。Na+离子通道的一部分 。终板膜上还有乙酰胆碱酯酶
1、连接离子通道的受体 ——化学门控通道 离子通道型受体及其介导的信号转导信号分 子与受体结合引起膜受体构型改变，导致膜离子 通道的开放或关闭。 支配骨骼肌的躯体运动神经末梢释放的神经 递质乙酰胆碱(acetylcholine，ACh)，引起其所支 配的骨骼肌细胞兴奋(收缩)，就是由于ACh与骨骼 肌细胞膜上的Ach受体分子相结合，引起受体所 在的离子通道开放，产生离子电流，导致肌膜产 生动作电位和最终引起肌肉收缩。 2、G蛋白耦联受体 受体-G蛋白-第二信使组成的跨膜信号转导系统 有些激素和神经递质作用于靶细胞时，首先 作用于细胞膜上的特异性受体分子后，再通过 膜内的G蛋白中介，激活或抑制膜内某种酶(效 应器酶)，导致第二信使物质生成增加或阈电位：凡是能引起组织兴奋的刺激，都是先引起细胞膜原有静息电位负值的某 种程度的降低，即先引起膜一定程度的去极化，才会引起动作电位。这个临界值叫 阈电位 。阈电位一般比静息电位小10～20 mV。静息电位为-70～-90 mV，它们的阈 电位为-50～-70 mV。因此，不论什么刺激，只要能使静息电位减小到阈电位水平， 都能诱发出动作电位。 3．动作电位在同一细胞上的传导 动作电位在兴奋细胞产生后，不会仅仅局限在受刺激部位，要相继引起邻近部 位也发生动作电位，并沿细胞膜传遍整个细胞。 局部回路电流：由于发生动作电位部位的膜电位发生了逆转，即膜内为正，膜 外为负，而其相邻的未兴奋部位仍处于静息时的外正内负状态，于是兴奋部位与邻 近的未兴奋部位之问有了电位差。由于膜内外侧的溶液都是导电的，故兴奋部位与 邻近未兴奋部位之间有电荷移动即形成局部回路电流。
3．酶联型受体及其介导的跨膜信号转导 细胞内受体及其介导的信号转导一些脂溶性物质(主要是类固 醇激素)进入细胞内，与胞浆或核内受体结合，然后通过调控DNA 转录和诱导蛋白质合成，产生细胞反应(详见第十一章第一节)。
二、相邻细胞之间的电联系
高等动物和人类细胞之间的信息传递除了通过化学物质进行传 递外，在神经细胞和其他一些细胞之间还存在相当数量的直接联 系，即动作电位可从一个细胞直接传导到相邻的另一个细胞，无 需化学递质参与。例如，心肌细胞之间，某些内脏平滑肌之间以 及脊髓、海马、下丘脑和视网膜的细胞之间都存在此类电联系-电 突触。细胞之间的直接电传递的结构基础是细胞之间的缝隙连接。 缝隙连接处，相邻的细胞之间仅隔2～3 nm，并且有小管相通，因 此构成了细胞之间的低电阻通道。
(五)复合动作电位——神经干的动作电位
复合动作电位：人体内的神经是由不同种类的神经纤维组成的。电刺激神经干时 神经纤维上也可产生动作电位，并且可在神经干上记录到。在神经干上记录到的动 作电位，是组成该神经干的各种神经纤维动作电位的总和。
(六)细胞兴奋后兴奋性的变化
可兴奋细胞，例如，神经细胞(或神经纤维)在接受一次刺激后产生兴奋(动作电 位)后(包括兴奋的即时及以后的一段极短的时间)，其兴奋性也要发生一系列有规律 的变化，如果在这期间细胞再次受到刺激，其反应能力将与预先没有受到刺激的静 息时有所不同。
(三)动作电位
动作电位:是指细胞受到刺激而发生兴奋时 发生的一系列膜内电位变化过程。 去极化 ：膜内电位为一70～一90 mV上升 到0 mV为膜内负电位的消失。 超射(反极化 ）：再由0 mV上升到+20～ +40 mV 。 去极相 ：两者相加就是动作电位的幅度， 这构成了动作电位曲线的上升支。 复极化 ：细胞膜在去极化后膜电位又向原 来极化状态恢复的过程。 后去极化 ；当复极化完成70％时，复极化 速度变慢而持续一段时间 。 超极化 ：当复极化达静息电位水平后，膜 内电位又朝更负的方向发展，即进入超极 化状态 。
刺激强度与刺激的作用时间呈反变关系。这就是说，强刺激→短时间，弱刺→长 的时间，才能引起组织兴奋。 组织兴奋性的高低，可以从刺激的强度和时间两个指标即阈值来衡量。 阈强度(简称阈值) ：引起组织兴奋所需要的最小刺激强度 。 阈刺激 、阈下刺激 、阈上刺激
二）细胞的生物电活动及其产生机制
(一)生物电的记录方法 -细胞内电极法 (二)静息电位 静息电位：当将微电极插入细胞膜内 的瞬间，示波器显示突然的电位变化，可 以测知细胞膜内外表面存在着电位差。 极化状态：细胞膜外是正电位，细胞 膜内是负电位，使两者的电位差稳定于静 息电位水平的状态。 去极化:静息电位负值减小。 超极化:静息电位负值增大。 复极化:如果细胞先发生去极化，然后 再向安静时膜内所处的负值恢复。