外生菌根的功能及与环境因子的关系

g ranu lat us） 和淡黄须腹菌 （ Rhi zopogon l u teol us） 接 种 的 辐射 松 幼 苗 比 未接 种 幼 苗 对 干旱 的 适 应 性 有很 大 增强 。 外生菌根的其他作用一是对土壤有机 污染 物的 降解 作用 。 外生 菌根 真 菌可 通过 特殊 途径 把 有机 污染 物直接分解为自身可吸收利用的简单有 机物或 碳水 化合物 、水和 盐等 ，使 有 毒有 机污 染物 分解 为 无毒 可利 用的营养物质 ； 外生菌根真菌还可通过共代谢的作用 降低土壤 中有机污 染物的 毒性 。 外生 菌根 对土壤 有机 污染物的降解通过菌根根圈微生物群落的作用 ， 一般 在菌根根 圈的微生 物量比 周围土 壤中 要高 １０００ 倍 ；二 是对土壤中重金属离子毒力的抗性作用 ， 外生菌根技术 作为一种 重金属污 染土壤 的生物修 复技 术正为 全球 土壤中重金属的毒性 ； 一 方 面外 生 菌 根 真 菌能 分 泌 H 另 类
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的次生代谢物 ，如 ， 许多外生 菌根 真菌 能产生 抗生 素 ，云杉白 桩菇 （ Leucopax ill us cereal var ． p iceina） 能 产生 ，对樟疫霉有拮抗作用 ； 形成外生菌根的植 物受病害 侵染 ，植物会 产生或合 成一些 能抑制 病害
。 再次 ，外生菌 根菌能 产生抗 病害
第 １５ 卷第 ２ 期 ２０ ０ ７ 年 ３ 月
Chinese Journal of Eco唱Agriculture
中 国 生 态 农业 学 报
Vol ． N o ．２ １５ March ， ２００７
外 生 菌根 的 功 能 及 与环 境 因 子 的 关系
贺小香 谭周进 倡倡 肖启明 陈力力
，实现 对重 金属 的提 取 和固 定 ，
达到菌根修复重金属污染的目的 ； 三是外生菌根真菌能 加速土壤 养分循 环 ， 善土壤结 构 ，提高 土壤中 养分 改 土壤 P 的风化 、提高土壤溶液离子的有效性以及直接吸收等过程影响 N 、 、K 、 、M g 等元素的无机循环 。 P Ca
ຫໍສະໝຸດ Baidu
的有效性 。 外生菌根真菌还可以通过参与凋落物的酶降解过程影响有机物的循环 ， 通过促进生物固 N 、 加速
的酚类化合物及半萜类化合物等 ； 另外 ，某 些外 生菌根 真菌 能产 生 具抗 病作 用的 酶类 ，如过 氧化 氢酶 ，能增 强植物细胞壁机械拮抗作用 。 二是外生菌根菌可提高植物 的抗逆 能力 。 许多 外生菌根 菌能 耐极度 的干 旱 、 寒冷 、 高温 、高盐等不良环境 。 外生菌根的 形成 能极 大地 提高 树木 对不 良 环境 的适 应能 力 。 如 吕全
2 环境因子对 外生菌根 的影响
外生菌根菌在森林生态系统中起着重要的作用 ， 其在植树 造林中被 广泛利 用 。 但在 外生 菌根与 其环 尤 境因子关系中 ， 任何不适的环境因子都会影响 、抑制外生菌根的形成及其真菌的生长 。 2畅1 树种 、植被 、 林龄及林分密度对外生菌根真菌分布的影响 不同树种 、 植被 、林龄及林分密度对外生菌根菌分布有 很大的影 响 。 在国外 松（ 湿地松 、火 炬松 ）及 马尾 松人工幼林下 ，外生菌根真菌比 较单 一 ，种类相 对较 少 ，主要是 硬皮 马勃 科 （ Scler oder m ataceae） 和 须腹 菌科 （ Rhi zo pogonaceae）的菌根菌 ，它们也是四川省人工造林的主要外 生菌根 菌种
用； 植物能直接吸收利用的 N 源主要为无机氮 ， 土壤中 N 主要以有机氮的形态存在 ， 某些外生菌根真菌直接 吸收有机氮和分泌硝酸还原酶 收
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（与有机酸的分泌有关 ） ，因 而能 够 增 加 K
，从而提高 植物 对土 壤中 N 源 的利 用 。 另 外 ，由 于外 生菌 根根 际 p H 较低
倡 湖 南农 业 大 学 人 才 基 金 资 助 课 题（ ０ ５ W D０ １ ）和 湖 南 省 自 然 科 学 基 金 课 题（ ０ ５JJ３ ０ １５ ２）资 助 倡倡 通 讯作 者 收 稿 日 期 ：２ ００ ５唱０ ５唱１４ 改 回 日期 ：２０ ０ ５唱０ ８唱２ ９
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环境工作者所关注 。 一方面外生菌根真菌通过真菌细胞壁和 液泡分 隔区直接 吸附土壤 中重 金属离 子 ，降低
＋
、草 酸 、氨 基 酸 、苹果 酸 、植 物激 素 及 其 他 有机 酸
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根还可以通过在植物体内的累积以及菌 根真 菌菌 丝体的 整合 等各 种机 制
，降低植物根际的 pH 和改变重金属离子环境 吸附 特性 ，同时 也降 低重 金属对 宿主 植物的 毒性 ；外 生菌
Key words Ectomycorrhiza ， Function ， vironmental factors En （R eceived M ay １４ ， ２００５ ； revised Aug ．２９ ， ２００５）
内生菌根（Endo mycorrhiza） ，现趋向分为 外生 菌根 、内生 菌根 和内外 生菌 根（Ectendo myco rrhiza）以 及一 些次 要类型 。 在这种共生联合体中 ， 一方面真菌通过菌丝从土 壤中和宿 主植物 根部摄取 生长必 需的 碳水化 合物 和其他有机物等营养成分来完成自身的生活史 ； 另一方 面 ， 生菌根 扩大了宿 主的吸收 面积 和吸收 范围 ，促 外 进宿主植物的生长 ， 形成互惠互利的 共生关 系 。 外 生菌根 真 菌遍 及各 个生 态系 统 的土 壤中 ，尤 其 在森 林生 态系统中起着重要的作用 。 近几十年 来对 外生 菌根功 能研 究不 断 深入 ，越 来越 多 的植 物学 、真 菌 学和 植物 病理学家 ， 特别是植物生态学和森林生态学家认识到了外生菌根菌在生态系统中起着不容忽视的作用 。
［１５］
，大 部分 外生菌 根通 过外 延菌丝 与地
下菌丝网络相连接 。 在森林立地条件 下 ，地下 庞大 复杂的 菌 丝网 络系 统是 菌根 的 主要 吸收 器官 ，树木 一旦 同外生菌根真菌形成菌根 ， 其直径明显大于未形成菌根 的营养根 ，加 上菌根真 菌的外延 菌丝 ，菌 根同土 壤的 接触面积大幅度增加 。 多年研 究 表明 ，同样 的 投入 ，菌 丝的 吸 收面 积 和吸 收 长度 比 根 系的 分 别大 １０ 倍 和 １０００ 倍
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。 而马尾松 和云 南松林 下的
外生菌根真菌的种类繁多且复杂 ， 主要优势菌种是牛肝菌科（ Boletaceae） 和伞菌科（ A garicaceae） 。 对 陕西省 杨树的 ９ 种外生 菌 根 菌 调 查 表 明 ，大 多 数 外 生 菌 根 菌 是食 用 真 菌 ，少 数 ［ 大 抱 硬皮 马 勃 （ Scleroder m a bo唱 vista）］可药用 ， 乳菇（ Lactar ius） 和大抱硬皮马勃等菌具有抗细 菌和真 菌的活性 。 四川桉树 外生 菌根真 菌以 硬皮马勃科 、 红菇科（ R ussulaceae） 、马勃科（ Lycoperdaceae） 占优 势 ，也出 现少数 的鹅 膏科 （ A man itaceae） 、根 须腹菌科（ Rhi zo pogonaceae） 、鸡油菌科（ Cantharellaceae） 、 牛肝菌科等外生菌根菌种 。 谭方河等
＋
、Ca
２ ＋
。 三是外生菌根菌分泌植物激素的促生长作 用 。 绝大 多数 外生菌 根真 菌能合 成或 分泌 植物激 素和
、M g
２ ＋
等离 子 的 有 效 性 ，促 进 宿 主 植物 对 这 些 元 素的 吸
长生调节剂来调节共生关系 。 如植物生长素 （Auxin） ，包 括赤霉 素（ Gibberellin） 、细胞分 裂素 （Cy tokinin） 、吲 哚乙酸（IA A） 、玉米素（Zeatin）等 ， 这些激素在植物生长发育过程中起着多重作用 。
中 国 生 态 农 业 学 报
第 １５ 卷
油松 、 马尾松和樟子松等 ，防治由镰刀菌 、 腐霉菌及疫霉 菌等引起 的根部 病害 。 外生 菌根防 御宿 主植物 根部 病害的主要机制 ： 首先 ，外生菌根的微生物群落具有防御病害 侵袭的 作用 ，外生菌根 的形成 能吸 引根圈 周围 其他有益微生物 ， 在松苗外生菌根根圈的真菌数量约为非菌根根圈的 １０ 倍
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和花晓梅
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等研 究 外生 菌 根菌 分 布 时发 现 ，随 着 林龄 的 增加 ，菌根 菌 的 种类 也 不断 增 加 。
Zhou唱Jin ，XIAO Qi唱 Ming ， CHE N Li唱 Li（Hunan Ag ricultural University ，C hangsha ４１０１２８ ，China） ，CJEA ， ２００７ ，１５（２） ： Abstract T he functions of ectomycorrhiza ， and t he effect of en viron men tal factors on ectomycorrhiza and ectomycorrhizal fun gi are discussed ．Some ad vice on t he existin g problem s of ectomycorrhizal research at present in our coun try are put for唱 ward ．
［５］
等对
外生菌根形成提高板栗的抗旱能力的研究表明 ， 菌根真 菌在土壤 中有庞 大的菌丝 网 ， 大根 系的吸 收面 积 ， 扩 提高植物的水分利用率 。 T heo dorou 等在研究辐射松对不同菌根菌的反应时发 现 ，用点柄乳 牛肝菌 （ Su illus 降低土壤与植物之间的液流阻力 ； 另外 ，菌根的合成可提高 叶绿素含 量 ， 强光合 作用效 率 ，减小蒸 腾作 用 ， 增
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研究较多 ， 已成功利用牛肝菌（ Bolet us spp ． 、 ） 乳牛肝菌（ Suill us bovi nus） 等外生菌根真菌接种云杉 、落叶 松 、
外生菌根可提高宿主植物抗病 、 抗逆能力 。 一是提高 植物的抗 病能力 。 近 年来关 于外 生菌 根抗病 机理
，外生菌根根圈几乎没 有腐霉
菌根（ M yco rrhiza） 是真菌与植物根系形成的一种共 生组 织 ，菌根 一般分 为外 生菌 根（ Ectom ycorrhiza） 和
1 外生菌根的 功能
外生菌根对宿主植物营养生长的作用一是扩大宿主的 吸收面积 及吸收 范围 。 从严 格意 义上讲 ，构 成森 林的大多数树种没有真正的根系 ，外生菌根是植物主 要的 吸收器 官
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生菌根能提高宿主植物对营养元素的吸收和利用 ， 尤其是促进 P 和 N 的吸收利用 。 外生菌 根真菌分 泌的磷 酸酶能把难溶性的 P 转化为可直 接被植物根吸收利 用的可溶性 P
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，大大增加了植物营养根的吸收面积和吸收范围 。 二是提 高营养元 素的吸 收利用 。 研 究表明 ，外 ， 而提高了宿主对 难溶性 P 的吸收利 从
和镰孢菌 ， 但在非菌根根圈这类根腐霉却大量存在 。 其 次 ， 主植物营 养根形 成外生菌 根后 ，菌 套和哈 蒂氏 宿 网的机械屏障作用使病原菌侵入植物营 养幼根 时 ，必须 通过 由菌 丝紧 密交 织而 成 的菌 套 ，然后 通 过皮 层组 织内的哈蒂氏网 ， 才能进入根的组织细胞 ，使病原菌难以 接触到植 物根 穿孔蕈炔素
（湖南农业大学 长沙 ４１０１２８）
倡
摘 要 本文对外生菌根的功能 、 环境因子对外生菌根及 外生菌 根菌的 影响进 行了综 述 ，并 针对当 前存在 的主要 问题提出了建议 。 关键词 外生菌根 功能 环境因子 A review on the function of ectomycorrhiza and the effects of environmental factors on them ．HE Xiao唱Xiang ，TAN ２０１ ～ ２０４