植物病毒

第一节
植物病毒的形态、结构与组分
观察植物病毒的形态则需要放大数万倍的 电子显微镜。度量病毒大小的尺度为纳米 (nm)。
病 毒 与 其 它 病 原 生 物 大 小 比 较
一、植物病毒的形态 植物病毒的基本形态为粒体(virion, virus particle)，大 部分病毒的粒体为球状、杆状和线状，少数为弹状、杆 菌状和双联体状等。
菟丝子传播（dodder transmission） 菟丝子传播病毒的性质和嫁接传毒相同，可以 通过其桥梁作用，将一株寄主植物的病毒传递给另 一株寄主。 菟丝子的传播不受组织亲合性影响，更广泛的 应用价值。 不能靠汁液摩擦接种、不能通过媒介昆虫传播 的病毒、在亲缘关系差异太大的植物之间不能形成 嫁接结合而传播病毒病时，大多可利用菟丝子传毒。
三、植物病毒的组分
（一）蛋白质 1 衣壳蛋白的组成和结构 绝大多数物病毒的衣壳只有一种蛋白，蛋白多肽 链经过三维折叠形成衣壳的基本结构单位，称作 蛋白亚基（subunit，也称结构亚基)。多个蛋白 亚基聚集起来形成壳基。 壳基是一种形态单位，主要表现在球状病毒上， 壳基构成衣壳，起到保护核酸链的作用。
病毒在生物中的地位
原核生物 细胞生物
原核生物界
动物界
真核生物
植物界 菌物界 原生生物界 真病毒
生 物
分子生物 病毒界？
类病毒 亚病毒 拟病毒 朊病毒
按它们寄主的不同，病毒分为:
寄生植物的植物病毒(PIant virus)、 寄生动物的动物病毒(Animal virus) 寄生细菌的噬菌体(Phage)等。
二、植物病毒基因组信息的表达
病毒基因组信息的表达的特:
基因组转录mRNA具有多种形式 mRNA翻译蛋白有多种策略。
（一）病毒核酸的转录 ＋ssRNA病毒的核酸可以直接作为 mRNA使用，称 为单义RNA。 —ssRNA病毒，病毒负链核酸需先转录为正链核酸 （mRNA)。转录过程中所必须的复制酶是由病毒进 入时随病毒粒体带进去的。所以这些病毒的精提 纯核酸不能完成复制的过程。 dsRNA病毒，核酸链的部分可以作为mRNA使用；另 外的部分则需要转录一次才能使用。这种类型的 核酸 称为双义RNA（ambisense RNA)。 DNA病毒(ssDNA病毒和dsDAN病毒)需要寄主的转录 酶转录 mRNA。
嫁接传播（graft transmission） 有些果树病毒病害以嫁接传播为其唯一已 知的传播途径，例如苹果锈果病和花叶病等。 这种传播方式在果树与某些经济林木（如 桑树）以及观赏植物中非常重要，因此在繁殖 工作中严格选用无病毒接穗和砧木已成为很重 要的防治病毒病害的措施。
种子传播（seed transmission） 种子、块茎、球茎、鳞茎和花卉苗木等传播。 种子传带病毒系由种子外部带毒、种胚外部 带毒、胚乳带毒和种胚带毒。 以豆科、葫芦科、菊科最普遍，作物病毒病 害的重要初侵染源。
四、病毒在植物体内的移动
病毒在植物叶肉细胞间的移动称作细胞间转移， 这种转移的速度很慢。病毒通过维管束的转移称 作长距离转移，转移速度较快。
2 植物病毒的蛋白种类 结构蛋白：主要是衣壳蛋白(coat protein， 缩写为 CP)和囊膜蛋白。 非结构蛋白：病毒核酸编码的非结构必需的 蛋白，包括病毒复制需要的酶，传播、运动 需要的功能蛋白等。
（二）核酸 核酸是病毒遗传信息的载体，植物病毒粒体中的 核酸主要是其基因组，有些含mRNA。一套基因组 含有病毒侵染、复制、运转、传播等生命活动所需 的全部基因，决定病毒的增殖、生物学特性及致病 性等
二、介体传播 （一）介体传毒的基本概念 1 介体传毒过程 介体传毒过程可分为几个时期： 获毒(取食)期(acquisition period)是指介体获 得病毒所需的取食时间。 潜伏期(incubation period)是指介体从获得病毒 到能传播病毒的时间，在循回型相互关系中也称 循回期。 接毒（取食）期（inoculative period)是指介体 传毒所需的取食时间。 持毒期（retention period)是指介体能保持传毒 能力的时间。
单分体病毒 整个遗传信息存在于一条核酸链上、包被在一种粒体中 的病毒，如常见的烟草花叶病毒属(Tobamovirus)、马铃薯 X病毒属(Potxvirus)和马铃薯 Y病毒属(Potyvirus). 双分体病毒 遗传信息为双组分基因组包被在两种粒体里的病毒，如 烟草脆裂病毒属(Tobravirus)和蠕传病毒属(Nepovirus). 三分体病毒 核酸包被在三种粒体中的病毒。如黄瓜花叶病毒属 （Cucumovirus）和苜蓿花叶病毒(AMV)，它们均有四条核酸 链，但被包装在三种或四种粒体中。 基因组分离和多分体病毒的产生对植物病毒的遗传及进化 有重要的作用。
三、非介体传播 （一）机械传播：也称为汁液摩擦传播。 （二）无性繁殖材料和嫁接传播： （三）种子和花粉传播：
汁液传播（sap transmission）
汁液传播就是使病株的汁液通过机械造成的微 伤进入健株体内使它发病，又称机械传播。
需要整枝打杈、摘心、绑架的栽培作物上，是 一些病毒的主要传播途径。 烟草、番茄、辣椒上的烟草花叶病毒，瓜类、 番茄上的黄瓜花叶病毒。 在实验室通常采用机械的方法—汁液磨擦进行 人工接种，通过微伤口使病毒进入植物体内。
（二）病毒核酸的翻译表达 亚基因组RNAs途径 多聚蛋白途径 多分体基因组途径 通读蛋白途径 核糖体移码途径
第三节 植物病毒的传播和移动
一、定义 植物病毒从一植株转移或扩散到其它植物的过程 称为传播（transmission)，而从植物的一个局部 到局部的过程称为移动(movement)。 根据自然传播方式的不同，传播可以分为介体传 播和非介体传播两类
2 病毒核酸的比例：不同形态粒体的病毒中核酸的 比例不同。 3 核酸的多分体现象和多分体病毒 多分体现象为植物病毒所特有，并仅存在于正单 链RNA病毒（+ssRNA病毒）中。 核酸多分体病毒是指病毒的基因组分布在不同的 核酸链上，分别包装在不同的病毒粒体里。这种 分段的基因组被称为多组分基因组；含多组分基 因组的病毒被称为多分体病毒。 根据基因组分离和侵染所必需的状况可将正单链 RNA病毒分为单分体病毒、双分体病毒和三分体病 毒。

（三）其它组分 除蛋白和核酸外，植物病毒含有的最大量的其它 组分是水分。碳水化合物主要发现在植物弹状病 毒科病毒中，以糖蛋白或脂类的形式存在于病毒 的囊膜中。 某些病毒粒体含多胺，主要是精胺和亚精胺，它 们与核酸上的磷酸基团相互作用，为稳定折叠的 核酸分子。 金属离子也是许多病毒必须的，主要有钙离子、 钠离子和镁离子。这些金属离子与衣壳蛋白亚基 上的离子结合位点作用，稳定衣完蛋白与核酸的 结合。
2 介体与所传病毒之间的关系
循回 增殖 持久性
Βιβλιοθήκη Baidu
3 介体与病毒专化性识别的可能机制 介体传毒专化性机制涉及到介体—病毒— 寄主三者的相互识别或作用。可能机制如 下： 介体内的专化性持毒位点：在介体消化道 内有一定的待毒位点与所传病毒有专化关 系。 辅助因子(Helper component，简称 HC) 在蚜虫传播的非持久病毒的寄主细胞中， 发 现有一种由病毒编码的蛋白与传毒有 关，如除去它，蚜虫也就失去传毒能力。
真菌
已发现7种真菌传播19种病毒， 油壶菌属、粘菌属系植物的非致病菌， 为主要的真菌介体； 集壶菌、粉痂菌及腐霉菌除为植物本身 病原菌外，还能传播多种病毒。 病毒与真菌介体的关系除少数芸苔油壶 菌为游动孢子体外带毒外，大多数为孢子内带 毒，属持久性传毒。
螨类
主要是叶芽螨和蛛螨。 螨和病毒的关系研究较多的是由曲叶螨 （ Aceria tulipae ）传播的小麦条点花叶病 毒，这是属于循回型，病毒主要存在于中肠， 没有发现在体内增殖的现象。 螨类只有在若虫期获毒以后才有传毒能 力，带毒螨蜕皮后仍能传毒，但不能经卵传， 汁液摩擦亦可传，螨类传播病毒的效率有时 是很高的，如单个带条点花叶病毒的螨就能 使小麦发病。
植物病毒
病毒

病毒（virus）是一组（一种或一种以上）DNA或 RNA核酸分子，包围在蛋白或脂蛋白外壳内，在 合适的寄主细胞借助于寄主蛋白合成体系、物质 和能量完成复制 ，伴随核酸突变发生变异。

主要特征：①结构简单的（核酸+蛋白或脂蛋白衣 壳）；②严格专性寄生的（依赖寄主的核酸和蛋 白质合成系统）；③非细胞生物（分子寄生物）。
二、植物病毒的结构

完整的病毒粒体是由一或多个核酸分子(DNA或 RNA)包被在蛋白或脂蛋白衣壳里构成的。
绝大多数病毒粒体都只是由核酸和蛋白衣壳 (capsid)组成，但植物弹状病毒(PIant rhabdovirus)粒体外面有囊膜(envelope)包被。

植物病毒有两种基本结构方式：螺旋对称型结构和等面体对称型 结构。 螺旋对称型结构：杆状病毒的结构，TMV为代表。蛋白亚基呈 螺旋状排列，镶嵌在 RNA螺旋链上，一个亚基和三个核苷酸 相结合。 等面体对称形结构：球形病毒的结构。壳基有规则地结合、 分布在二十个正三角形组成的面上；壳基经常由5、6、2、3 个蛋白亚基聚集而成，常被分别称为五邻体、六邻体、二聚 体和三聚体。这种结构使病毒消耗的能量最小，粒体最稳定。
（二）昆虫介体 1 蚜虫：主要传播非持久性关系病毒。 2 叶蝉和飞虱：绝大多数增殖型病毒。 （三）土壤中的介体 1 线虫：病毒与线虫之间的生物学关系类似 于蚜虫传播病毒的非持久性关系。 2 真菌：可以传播持久性关系病毒和非持久 性关系病毒。
线虫
已知有5个属的线虫介体传播约23种病毒（如长针线 虫、剑线虫、毛刺线虫等）。 一般线虫蜕皮后就不能传毒，饲毒和传毒时间 只要15分钟至1小时。线虫传播的植物病毒均属于非持久 性，线虫传病毒也可借花粉、种子传，极易汁液传，许 多线虫传病毒引致环斑型症状。
第二节 植物病毒的复制和增殖
大多数植物病毒是从机械的或传毒介体所造成的微伤 （fine wound）侵入寄主，少数经过内吞（endocytosis） 作用，包膜病毒通过融合（fusion）方式进入寄主细胞。病 毒在活细胞内增殖需要进行： 核酸的复制 核酸信息的表达。
植物病毒没有细胞结构，不像大多数生物那样具有复杂 的繁殖器官进行有性或无性繁殖，也不像细菌那样进行裂殖 生长，而是分别合成核酸和蛋白质再组装成子代病毒粒体。 这种特殊的繁殖方式称为复制增殖。
植物病毒的增殖
病毒粒体进入寄主细胞
脱壳
基因表达
复制大量的基因组及合成外壳蛋白
病毒粒体装配
一、植物病毒基因组核酸的复制
大部分植物病毒的核酸复制是由RNA到RNA。病 毒核酸的复制需要寄主提供复制的场所（通常是在 细胞质或细胞核内）、复制所需的原料和能量、部 分寄主编码的酶及膜系统。病毒自身提供的主要是 模板和专化的聚合酶，即复制酶。花椰菜花叶病毒 编码一种依赖于RNA的DNA聚合酶，也称反转录酶。
4 卫星RNA
在某些多分体病毒中发现了小分子量的RNA，其与 病毒RNA没有同源性，单独不能侵染，要依赖病毒 的核酸才能侵染和增殖，这种核酸称为卫星RNA （satellite RNA，sRNA），其依赖的病毒称为辅 助病毒。 卫星 RNA与辅助病毒包被在同一衣壳内，并能够 抑制辅助病毒的复制，降低其浓度并改变其致病 力，利用 sRNA与病毒的关系，可进行生物防治及 基因工程育种研究。
1 植物病毒的核酸类型： 植物病毒的核酸只有 RNA或DNA两种，按核酸的种 类和其在复制过程中的功能，可分为5种类型病毒， 其中3种为 RNA病毒，2种为DNA病毒。 (l)正单链 RNA (positive single strand RNA， 十ssRNA) 病毒 (2)负单链 RNA (negative single strand RNA， -- ssRNA) 病毒 (3)双链 RNA (double strand RNA，dsRNA) 病毒 (4)单链 DNA (ssDNA) 病毒 (5)双链 DNA (dsDNA) 病毒