小议哺乳动物的牙齿

小议哺乳动物的牙齿

作者：刘奇峰

来源：《新校园·理论（上旬刊）》2011年第03期

一、哺乳动物牙齿的演化

根据现有的证据表明，高等脊椎动物的牙齿起源于远古鱼类的楯鳞，这一点可以从现存软骨鱼类，如鲨鱼身上得到印证。鲨鱼的楯鳞是由表皮和真皮联合而成，鲨鱼的牙齿就是楯鳞的特化。它们有着相同的结构：都有釉质和齿质，里面有髓腔，髓腔内同样有神经和血管通入。所以我们可以把楯鳞和牙齿看作是同源器官。牙齿的出现是伴随着上下颌的出现而产生的。牙齿的最初机能只是捕捉及咬住食物，当进化至哺乳类，牙齿具有切割、刺穿、撕裂和研磨等多种机能。

而哺乳动物与爬行类祖先的重要分水岭既不是胎生，也不是分泌乳汁，而是牙齿的分化，以及二出齿的出现。一般哺乳动物一生具有两套牙齿，一套为乳齿，一套为恒齿。乳齿是暂时性的牙齿，到一定时侯脱落后换为恒齿，恒齿终生不再脱换，这种生齿类型叫做再生齿。而爬行类等一生却可以不断换牙。由于牙齿的分化，使得哺乳动物在咀嚼时上下牙齿的咀嚼面能够完美的闭合在一起，如果一生不断换牙，这种完美的闭合就有可能打破，致使哺乳动物的咀嚼功能受到影响。

二、哺乳动物牙齿的结构

哺乳动物的牙齿着生在颔骨上。齿根发达，深植于齿槽里，也叫做槽生齿。牙齿由牙釉质、牙本质、牙骨质和牙髓组成。

牙齿暴露在口腔中的部分叫牙冠，埋在牙槽骨内的部分叫牙根。牙冠的最外层就是牙釉质，牙釉质呈半透明的白色，富有光泽，是最硬的牙组织。

紧接牙釉质里面的是牙本质，牙本质构成了牙齿的大部分，颜色比牙釉质略黄，不如牙釉质硬度，主要原因是所含的无机盐较少。

牙根最表面的一层组织叫做牙骨质，其主要作用是将牙周膜纤维的一端包埋，借助牙周膜纤维使牙齿固定在牙槽窝中。牙骨质是呈黄色的薄层组织，有极强的再生能力，当遭到破坏时，就会由结缔组织中的细胞分化而成牙骨质细胞，再形成牙骨质。

牙齿的中央有一小腔，叫牙髓腔，腔内含神经血管，与全身的神经血管相通。在牙髓腔内的神经血管叫做牙髓组织，髓内的神经能传导感觉。

三、哺乳动物的牙齿的分类

哺乳动物的牙齿是各齿形态相异的异型齿。不同于典型爬行类单锥形的同型齿。哺乳动物的牙齿，已经分化为门齿（切牙）、犬齿（尖牙）、前臼齿和臼齿（磨牙）。门齿位于口的前端，齿冠呈凿状，便于切割食物。犬齿位于门齿之后，齿冠呈锥状，便于撕碎食物。前臼齿和臼齿位于口的后侧，齿冠呈臼状，便于磨碎食物。

不同的哺乳类，各种牙齿的数目是一定的，因此，齿式在分类学上可以作为一种重要的依据。下式横线的上下，分别为上颌和下颌，从左至右半侧的门齿、犬齿、前臼齿和臼齿的数目即所谓齿式。

齿式可以用来描写哺乳动物一侧牙齿的数目，即：

（上）门牙数，（上）犬牙数，（上）前臼齿，（上）臼齿

（下）门牙数，（下）犬牙数，（下）前臼齿，（下）臼齿

比如人的齿式可以写作2，1，2，3/2，1，2，3.。表示人上颌一侧的牙齿切齿有2，犬齿1，前臼齿2，后臼齿3，下颌也是如此。牛的齿式可以写作0，0，3，3/3，1，3，3. 表示牛上颌一侧的牙齿切齿有0，犬齿0，前臼齿3，后臼齿3，下颌与上颌不同是切齿有3，犬齿1，前臼齿3，后臼齿3。

哺乳动物从早期的原始食虫类沿着不同的方向发展。一些演变为吃植物性食物的植食动物，一些演变为杂食性动物。另一些继续向着吃动物性食物的方向发展，以捕捉其他动物或寻觅其他动物的尸体为食，进而演化为食肉类动物。

所以根据牙齿和食性可将哺乳动物的颊齿（前臼齿和臼齿）大致分为三种类型：一为食肉动物的切尖齿型。二为植食动物的脊齿型。三为杂食动物的瘤齿型。

1.食肉动物的切尖齿型

由于大多数食肉类动物以捕杀其他动物为食，因此具有与捕食生活习性相适应的形态。牙齿就是主要适应之一。因此食肉类动物牙齿的构造发生了很多变化，门齿一般为尖锐的凿状，上下颚各有3对用于切取食物。犬齿十分强大，为圆锥形，就象匕首一样，作为主要武器，可以用于刺穿捕食对象。犬齿长度、粗细和弯曲程度随种类不同而异。前臼齿和臼齿咀嚼面构造变化极大，数目也均有不同程度的减少。与食虫类由上牙后缘与下牙前缘担负切割作用的方式不同，食肉目动物具有特化的裂齿，由非常发达的上颔最后一枚前臼齿和下颔第一枚臼齿构成，这也是其区别于其他动物的主要特点之一。上裂齿内侧的前后两个齿尖和下裂齿外侧的两个齿尖均较高而粗大，呈剪刀状。咬合时，呈侧铡刀样对切，以撕裂韧带、切碎软骨等。在进食的时候，可以把衔在口内的肉，慢慢移向嘴角，用裂齿侧切开。但在不同种类的食肉类动物中，裂齿的大小和发达程度往往也不一致。现代食肉动物有着典型的切尖型颊齿，基本上仍为原始的三尖，只不过发展成片状，并具锋利手刃使其更适合切割肉。

食肉类动物的颌关节紧密，下颚骨强大，其关节突和鳞骨的横向关节窝构成关节。使下颌限制在上、下直线范围内，不能前后移动，左右活动也极其有限。所以能够用力咬合，以利于牙齿切割肉类，但也因此而抑制了牙齿的研磨作用。“狼吞虎咽”一词，就形象地说明了食肉类动物缺乏咀嚼，进行吞咽进食的习性。

而河流与海洋中的捕猎者的牙齿大多为圆锥形，相互交错如同钳子一般。对付滑溜的猎物，这样的牙齿结构再也合适不过了。所以以鱼类为主食的动物中逆戟鲸、海豚、基本上都是这样的一口牙。这也反映出了它们不需要咀嚼的特点，所以它们咬肌不发达，下颚细小。这些是水生哺乳动物牙齿的主要特征。

2.植食动物的脊齿型

植食性哺乳动物是以植物作为主要食物来源，它们的上，下颌大多能够左右运动，使得臼齿能研磨坚韧的植物纤维或坚硬的果实和种子。植食性动物的齿冠大都连接在一起，以扩大口腔中的研磨咀嚼面。脊齿型有二种情况。例如在反刍性偶蹄类（鹿、牛）的臼齿咀嚼面上，牙釉质呈现较为规则的半月型排列，称为月齿型臼齿；而奇蹄类动物（马、犀牛）的臼齿则呈现橫脊交错的排列，称为脊状型臼齿。大多数植食性哺乳动物的犬齿都已经退化甚至完全消失。

在植食性哺乳动物中，非反刍性奇蹄类动物和反刍性偶蹄类动物，分别表现了不同的摄食模式与消化吸收的机能。非反刍性的植食动物（例如：马）因为要摄食大量的纤维素食物，下颌肌肉发达，下颌骨也显得较为厚长；反刍性的植食动物（例如：长颈鹿），能藉由反刍将食物多次咀嚼，充分消化与吸收植物的养分，所以消耗较少的食物，也使得下颌骨和下颌肌肉显得较为纤细。奇蹄类动物大都保留了上、下门齿，能够切割植物进食；而反刍性偶蹄类动物则缺乏上门齿，但能利用嘴唇与舌头卷握食物，拉至下门齿进行撕裂切割，然后送至后方的臼齿研磨。

3.杂食动物的瘤齿型

杂食性哺乳动物既吃肉也吃植物，所以他们同时具有可以处理植物和动物的牙齿。杂食性哺乳动物的犬齿虽然较钝，但是仍可轻易地撕扯肉类食物；臼齿则具有宽广的表面，用来碾磨捣碎植物类食物。大多数杂食性哺乳动物的臼齿在咀嚼面上，具有圆丘状高低不等的瘤状突起，而且上下臼齿能够精准地对接咬合。瘤型齿实际是在方形臼齿四尖的基础上发育了许多附属小尖以至呈瘤状，但主尖仍可明显辨别。臼齿除了能研磨，将食物碾断之外，同时能上下撞击，将食物捣成糊状。所以一般杂食性哺乳动物的臼齿都相当的坚硬，能承受相当大的撞击。

我们常见的杂食性哺乳动物例如猪。前臼齿和臼齿都进化成瘤齿型，咀嚼肌也很发达。因为食性广泛，咀嚼时间长的缘故，臼齿扩大适于咀嚼，进而进化出了宽厚的下颚。